海南不同降雨量地區(qū)桉樹人工林與天然林及其他經(jīng)濟(jì)林分植被多樣性差異研究

薛世玉　崔之益　徐大平　楊曾獎(jiǎng)　徐諳為　楊光大　肖嘉杰　劉小金　郭俊譽(yù)

關(guān)鍵詞：天然林；桉樹林；降雨量；植被多樣性

中圖分類號(hào)：S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

物種多樣性能反映森林群落中各物種對(duì)資源環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)及協(xié)調(diào)利用并最終實(shí)現(xiàn)共存的結(jié)果，是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要度量指標(biāo)[1-2]。已有研究表明，與人工林相比天然林具有更高的物種多樣性，其林分結(jié)構(gòu)也更為合理[3-6]。而當(dāng)前人工林在我國(guó)南方地區(qū)大面積種植，截至2020 年僅桉樹人工種植面積已達(dá)到546 萬hm2[7]，在給當(dāng)?shù)貛砭薮蠼?jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，其生態(tài)效益也不容忽視，開展人工林生態(tài)改造全面提升人工林分物種多樣性已刻不容緩。有關(guān)導(dǎo)致人工林物種多樣性低于天然林的原因，已有科研工作者展開了大量相關(guān)研究，主要集中在林下土壤[8-9]、林分養(yǎng)分循環(huán)[10-11]、林分競(jìng)爭(zhēng)化感作用[12]等方面，而較少對(duì)降雨量和林分類型間的差異進(jìn)行對(duì)比研究。降雨量影響植物生長(zhǎng)、改變物種間關(guān)系，進(jìn)而影響植物群落的組成和結(jié)構(gòu)，能直接改變土壤水分含量、影響土壤微生物種類及組成等，從而對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程產(chǎn)生間接影響[13]。有研究表明，降水量減少會(huì)顯著降低物種多樣性指數(shù)和物種豐富度[14]，降水過量也會(huì)導(dǎo)致物種多樣性降低[15]；亦有研究表明，降雨量變化對(duì)物種豐富度和多樣性影響差異不顯著[16]，目前尚無一致結(jié)論。林分類型通過不同的冠層結(jié)構(gòu)改變林下太陽(yáng)光照強(qiáng)度是影響植被多樣性的重要因素[17-19]?；诖耍疚膹牟煌涤炅康貐^(qū)和林分類型展開研究，以期探明水分限制和林分類型對(duì)植被多樣性的影響，明晰導(dǎo)致人工林物種多樣性較低的影響因素，從而為我國(guó)人工林近自然化改造和林業(yè)整體生態(tài)價(jià)值提升提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于海南省極具代表性的3 個(gè)降雨量差異明顯地區(qū)：中部山地多雨區(qū)（瓊中縣烏石鎮(zhèn)，19°10N，109°48′E，年均溫22.5 ℃，年均降雨量2225.70 mm，年均蒸發(fā)量1429.63 mm）、西部高山丘嶺過渡區(qū)（昌江縣石祿鎮(zhèn)，19°17′N，109°7′E，年均溫為24.6 ℃，年均降水量1712.20 mm，年均蒸發(fā)量1759.25 mm）、西南部干旱少雨區(qū)（樂東縣利國(guó)鎮(zhèn)紅五村，18°36′N，108°54′E，年均溫25 ℃， 年均降水量1559.30 mm， 年均蒸發(fā)量1725.60 mm）。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)于2014 年開始，2014—2019年進(jìn)行連續(xù)5 a 植被多樣性調(diào)查研究。設(shè)立樂東縣利國(guó)鎮(zhèn)紅五村、昌江縣石碌鎮(zhèn)牙營(yíng)村、瓊中縣烏石鎮(zhèn)3個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，其中樂東縣利國(guó)鎮(zhèn)紅五村設(shè)立1 個(gè)天然林樣地（天然林因起源不詳林齡未知，下同）、3 個(gè)桉樹人工林樣地（林齡9 a）和3 個(gè)芒果林樣地（林齡9 a）；昌江縣石碌鎮(zhèn)牙營(yíng)村設(shè)立2 個(gè)天然林樣地、3 個(gè)桉樹人工林樣地（林齡9 a）和3個(gè)馬占相思人工林樣地（林齡9 a）；瓊中烏石鎮(zhèn)設(shè)立2 個(gè)天然林樣地、3 個(gè)桉樹人工林樣地（林齡2.5 a）和3 個(gè)橡膠林樣地（一塊樣地林齡43 a，其余林齡10 a），共設(shè)23 個(gè)樣地，每個(gè)樣地面積30 m×30 m，樣地間設(shè)置2～3 行隔離行。

1.3 植被物種多樣性監(jiān)測(cè)

于2014—2019 年每年12 月監(jiān)測(cè)各標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)植被多樣性變化情況，包括喬木層、灌木層、草本層。喬木層沿每塊樣地對(duì)角線設(shè)置3 塊10 m×10 m 樣方，調(diào)查記錄各個(gè)樣方內(nèi)各株樹木的種類、數(shù)量、高度、蓋度；灌木層在標(biāo)準(zhǔn)樣地的四角及樣地正中共設(shè)置5 個(gè)5 m×5 m 永久監(jiān)測(cè)樣方，記錄樣方內(nèi)的灌木（含木質(zhì)藤本植物）種類、數(shù)量、高度、蓋度；草本層在標(biāo)準(zhǔn)樣地的四角及樣地正中共設(shè)置5 個(gè)2 m×2 m 永久監(jiān)測(cè)樣方，記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、數(shù)量、高度、蓋度。分別計(jì)算物種的重要值（I）、豐富度指數(shù)（R）、Simpson 多樣性指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）和Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）。具體計(jì)算公式如下[20-21]：

重要值（I）=（相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度）/3

相對(duì)多度＝某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)

相對(duì)高度＝某個(gè)種的高度/所有種的總高度

相對(duì)蓋度＝某個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度

豐富度指數(shù)（R）=S

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2010 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并制圖，采用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)物種多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way-ANOVA），并采用雙因素方差分析（two-way-ANOVA）檢驗(yàn)降雨量和林分類型對(duì)物種多樣性指數(shù)的交互效應(yīng)，用Duncans 法進(jìn)行多重對(duì)比。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被多樣性組成與重要值變化特征

經(jīng)過調(diào)查表明，不同降雨量地區(qū)同一林分類型的物種組成差異明顯（表1）。天然林瓊中烏石的年平均物種組成為44 科56 屬62 種，昌江牙營(yíng)為43 科55 屬58 種，樂東紅五為36 科51 屬57種，物種數(shù)隨降雨量的減少呈逐漸降低的趨勢(shì)；桉樹林呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)，瓊中烏石的年平均物種組成為23 科37 屬38 種，昌江牙營(yíng)為24 科34屬36 種，樂東紅五則為21 科31 屬32 種；經(jīng)濟(jì)林中，瓊中烏石的年平均物種組成為15 科24 屬25 種，昌江牙營(yíng)為19 科24 屬26 種，樂東紅五為7 科9 屬9 種，綜合經(jīng)濟(jì)林分類型差異來看，降雨量可能不是影響其植被多樣性的主要因素，經(jīng)濟(jì)林受人類除草、施肥等撫育管理措施的影響更為劇烈。

不同雨量區(qū)植被優(yōu)勢(shì)物種組成差異亦較明顯。其中樂東紅五天然林喬木層主要以紅鱗蒲桃、閉花木、黑葉谷木等為主；昌江牙營(yíng)則主要分布有黃杞、叢花山礬、貢甲等植被，瓊中烏石則主要以芳槁潤(rùn)楠、三角槭、鵝掌柴等為主要植被類型。不同降雨量地區(qū)天然林灌木層物種組成上，樂東紅五主要有刺桑、葉被木、狗骨柴等植被；昌江牙營(yíng)則以九節(jié)、羅傘、錫葉藤等為主；瓊中烏石以九節(jié)、假鷹爪、鵝掌柴等植被在灌木層占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在不同降雨量地區(qū)天然林草本層物種構(gòu)成上亦有較大差異，其中樂東紅五以海金沙、莎草、毛馬唐等構(gòu)成草本層主體；昌江牙營(yíng)主要有假益智、扇葉鐵線蕨、山菅等植被；瓊中烏石則以扇葉鐵線蕨、竹節(jié)草、山菅等植被為主。

研究區(qū)域內(nèi)桉樹林和經(jīng)濟(jì)林（芒果林、馬占相思、橡膠）均由人工種植而來，因人為定植和經(jīng)營(yíng)管理使林分喬木層中桉樹、芒果、馬占相思、橡膠占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。但不同降雨量地區(qū)的灌木層和草本層還是有較大差異，其中桉樹林灌木層中，樂東紅五以刺桑、巴豆、破布葉等為主；昌江牙營(yíng)則以山雞椒、懸鉤子、野牡丹為主；瓊中烏石以烏蘞莓、山烏桕、粗葉榕等植物占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。桉樹林草本層中，樂東紅五以飛機(jī)草、含羞草等為主；昌江牙營(yíng)主要以兩耳草、飛機(jī)草等為主；瓊中烏石以竹節(jié)草和飛機(jī)草為主。經(jīng)濟(jì)林優(yōu)勢(shì)種組成上，與樂東紅五樣地其他林分相比，樂東紅五芒果林因人為除草、施肥等管理措施使芒果林灌木層基本無植被存在，草本層則主要有牛筋草、闊葉豐花草等植被零星分布。昌江牙營(yíng)樣地的馬占相思林灌木層主要有銀柴、潺槁木姜子、野牡丹等植被分布，草本層則有蔓生莠竹、火炭母、飛機(jī)草等植被。瓊中烏石的橡膠林灌木層主要以狗牙花和銀柴等為主，草本層則以野茼蒿和毛馬唐等植被占據(jù)優(yōu)勢(shì)。導(dǎo)致以上結(jié)果的主要原因可能是不同植被對(duì)降雨量的不同偏好性，同時(shí)不同的優(yōu)勢(shì)物種構(gòu)成的群落空間結(jié)構(gòu)又加劇了不同降雨量地區(qū)間物種組成的分化。

不同降雨量地區(qū)各林層優(yōu)勢(shì)度排名前3 物種重要值累計(jì)計(jì)算結(jié)果表明，樂東紅五天然林喬木層、灌木層、草本層連續(xù)5 a 重要值累計(jì)平均值分別為41.24%、56.16%、79.90%，昌江牙營(yíng)分別為61.26%、54.20%、81.18%，瓊中烏石則分別為57.32%、56.92%、59.52%。桉樹林喬木層因桉樹的速生和人為定植桉樹占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，不同雨量區(qū)桉樹灌木層、草本層排名前3 優(yōu)勢(shì)種重要值累計(jì)則存在明顯差異，其中樂東紅五桉樹林灌木層、草本層分別為53.74%、70.72%，昌江牙營(yíng)分別為54.20%、65.50%，瓊中烏石則分別為52.08%、59.26%。芒果林、馬占相思、橡膠林喬木層為目標(biāo)經(jīng)濟(jì)樹種完全占據(jù)，芒果林更因頻繁的撫育管理措施導(dǎo)致灌木層植被缺失，具體排名前3 優(yōu)勢(shì)種累計(jì)值表現(xiàn)為， 樂東紅五芒果林草本層為62.86%，昌江牙營(yíng)馬占相思灌木層和草本層分別為48.02%和74.82%，瓊中烏石橡膠林為54.66%、55.36%。隨著降雨量的增加天然林喬木層和草本層排名前3 物種的重要值累計(jì)有先增后降的變化趨勢(shì)，灌木層的變化則較為平穩(wěn)。桉樹林和經(jīng)濟(jì)林灌木層和草本層重要值的變化對(duì)降雨量的響應(yīng)不明顯。結(jié)果表明，隨著降雨量的增加，各林層生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，灌木層、草本層物種組成相對(duì)穩(wěn)定，降雨量對(duì)物種分布和群落結(jié)構(gòu)具有較大影響。

2.2 不同林分類型植被多樣性差異

2.2.1 天然林 研究表明，不同降雨量和林分類型對(duì)物種多樣性指數(shù)的交互效應(yīng)不顯著（P>0.05），天然林物種豐富度指數(shù)在不同降雨量地區(qū)差異顯著（P<0.05），其中瓊中烏石與樂東紅五、昌江牙營(yíng)間差異極顯著（P<0.01）。群落中物種豐富度越高表明群落的復(fù)雜程度越高，對(duì)外界干擾抵抗能力也越強(qiáng)。通過逐年調(diào)查表明，天然林的物種豐富度指數(shù)隨年降雨量的增加逐漸升高，這主要是因?yàn)樨S富的降雨為植被的生長(zhǎng)提供了充足的水分和營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)了植被的生長(zhǎng)。進(jìn)一步分析表明，不同降雨量地區(qū)間天然林喬木層、灌木層、草本層的物種豐富度指數(shù)差異極顯著（P<0.01），瓊中烏石的喬木層和草本層物種數(shù)量顯著高于樂東紅五和昌江牙營(yíng)，表明降雨量對(duì)天然林物種豐富度的促進(jìn)作用可能更多發(fā)生在喬木和草本層，對(duì)灌木層的影響則相對(duì)較小。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H），各種間個(gè)體分配越均勻，其值就越大。不同降雨量地區(qū)間天然林喬木層、灌木層、草本層的H 值差異極顯著（P<0.01），喬木層中，樂東紅五的H 值最高；灌木層中，昌江牙營(yíng)的H 值最高；草本層則是瓊中烏石H 值最高（圖1），表明不同的降雨量可能作用于林分的不同空間結(jié)構(gòu)，從而對(duì)該地區(qū)的物種多樣性產(chǎn)生影響。較低的降雨不利于高大喬木層的維持，使樂東紅五喬木層的物種分布均勻度較高；在林冠的蔭閉作用和草本層對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)的綜合作用下，昌江牙營(yíng)因中等程度降雨量，為灌木層植被分布提供了條件；瓊中烏石因較高的降雨量易出現(xiàn)高大喬木層，草本大多集中分布在林冠空隙處，從而造成分布相對(duì)較為均勻的格局。

Simpson 多樣性指數(shù)（D）表示在無限大小的群落中，隨機(jī)取樣的2 個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率。Pielou 均勻度指數(shù)（Jsw）反映群落中全部物種個(gè)體數(shù)目的分布狀況，對(duì)于物種數(shù)一定的群落，各物種之間個(gè)體數(shù)量分布越均勻，多樣性越高；而對(duì)于個(gè)體數(shù)量分布均勻的群落，物種數(shù)越多，多樣性越高。不同降雨量地區(qū)天然林的D 值和Jsw值在各林層間差異極顯著（P<0.01），喬木層、灌木層的D 值和Jsw 值隨降雨量的增加而降低，草本層的D 值和Jsw 值則隨降雨量的增加逐漸升高（圖1），這可能是由于隨降雨量的增加喬木層和灌木層高大植被數(shù)量占比增加，其較強(qiáng)的蔭蔽作用降低了單位面積的植被總數(shù)量，使喬木層和灌木層植被的D 值和Jsw 值降低，草本層分布的大多是短生長(zhǎng)周期的菊科和禾本科植被，林冠透射光和較高降水量使草本層植被數(shù)量較多，空間分布相對(duì)均勻。

2.2.2 桉樹人工林 通過分析表明，不同降雨量地區(qū)的桉樹人工林物種豐富度指數(shù)無顯著性差異（P>0.05），但均隨降雨量減少而逐漸降低。在林層分布上，桉樹林灌木層植被以瓊中烏石的物種豐富度最高，達(dá)到20 種，樂東紅五和昌江牙營(yíng)則均只有18 種；草本層則以昌江牙營(yíng)的物種豐富度最高（18 種），樂東紅五最低（12 種）。整體反映出桉樹林速生特性對(duì)水分的極高需求，降雨量成為驅(qū)動(dòng)桉樹林物種多樣性增加的重要因素?；诖?，多樣性指數(shù)變化上，桉樹灌木層的H 值、D值、J_sw 值均表現(xiàn)為昌江牙營(yíng)>瓊中烏石>樂東紅五；草本層的H 值、D 值、J_sw值均表現(xiàn)為瓊中烏石>樂東紅五>昌江牙營(yíng)（圖2）。

2.2.3 經(jīng)濟(jì)林 經(jīng)濟(jì)林分受到人類經(jīng)營(yíng)措施的強(qiáng)烈擾動(dòng)，物種豐富度較低，林層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。但是不同降雨量地區(qū)經(jīng)濟(jì)林分的物種多樣性指數(shù)也呈顯著差異（P<0.05）。因頻繁的除草施肥等撫育措施，樂東芒果林的灌木層基本無植被存在；昌江馬占相思林與瓊中橡膠林相比，一方面因橡膠林林齡較大，另一方面受降雨的影響，瓊中橡膠林植株高大對(duì)灌木層的隱蔽作用更加強(qiáng)烈，因而昌江馬占相思林的H 值、D 值、Jsw 值均大于瓊中橡膠林。草本層樂東芒果林較大的株行距和灌木層植被的缺失，瓊中橡膠林充足的降雨都極大促進(jìn)了草本層植被的生長(zhǎng)，昌江馬占相思林在二者上均處于居中水平，最終導(dǎo)致在經(jīng)濟(jì)林灌木層和草本層的H值、D 值、Jsw 值均為瓊中>樂東>昌江（圖3）。

2.3 不同林分類型植被多樣性的時(shí)間動(dòng)態(tài)特征

2.3.1 天然林 （1）喬木層。2014—2018 年，天然林喬木層的豐富度指數(shù)（R）整體變化平穩(wěn)，昌江牙營(yíng)可能因適宜的降雨量使喬木層的生長(zhǎng)空間尚未完全封閉，因而呈逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)，瓊中烏石和樂東紅五的變化極?。▓D4A）。樂東紅五因雨量限制，高大樹體較少使物種分布更趨均勻，因而H 值較高，昌江牙營(yíng)和瓊中烏石基本持平，且整體呈緩慢上升趨勢(shì)（圖4B）。受降水和林冠蔭閉的綜合影響，天然林喬木層的D 值和Jsw 值變化趨勢(shì)相近，且整體表現(xiàn)為樂東>昌江>瓊中（圖4C～圖4D）。

（2）灌木層。2014—2018 年，天然林灌木層物種多樣性指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化較喬木層更為復(fù)雜，灌木層的R 值隨時(shí)間變化整體呈上升趨勢(shì)，其中昌江牙營(yíng)的R 值處于較高水平，樂東紅五和昌江牙營(yíng)的R 值相近且處于較低水平（圖5A）。不同降雨量地區(qū)天然林灌木層的H 值、D 值、Jsw值均隨時(shí)間變化整體呈先降后增的趨勢(shì)，且昌江牙營(yíng)和樂東紅五處于較高水平，瓊中烏石最低（圖5B～圖5D），這可能是由于喬木層的持續(xù)生長(zhǎng)加劇了對(duì)灌木層的脅迫作用，而隨著喬木層生長(zhǎng)速度的減緩，灌木層植被有一定的增加。

（3）草木層。2014—2018 年，相較于天然林喬木層和灌木層，天然林草本層的物種數(shù)較少，整體結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，其中，R 值表現(xiàn)為瓊中烏石>昌江牙營(yíng)>樂東紅五；時(shí)間動(dòng)態(tài)變化上，昌江牙營(yíng)和樂東紅五的R 值變化平緩，瓊中烏石在2014—2017年變化平緩，2017—2018 年則急劇降低（圖6A）。H 值、D 值、Jsw 值整體均以瓊中烏石最高，昌江牙營(yíng)次之，樂東紅五最低（圖6B～圖6D）；時(shí)間變化趨勢(shì)上，瓊中烏石呈先降后增再降的變化趨勢(shì)，昌江牙營(yíng)和樂東紅五則相對(duì)平穩(wěn)，這可能與年際降水的變化趨勢(shì)有關(guān)。

2.3.2 桉樹人工林 （1）灌木層。桉樹人工林的喬木層以桉樹占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其他喬木無法占據(jù)優(yōu)勢(shì)生態(tài)位。灌木層則具有相對(duì)較高的物種多樣性，其中，2014—2017 年R 值以瓊中烏石最高，2017—2018 年則昌江牙營(yíng)和樂東紅五較高（圖7A）。桉樹灌木層H 值、D 值、Jsw 值的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相似，受桉樹喬木林生長(zhǎng)速度變化的影響呈先降后增的變化趨勢(shì)（圖7B～圖7D）。

（2）草本層。2014—2018 年，相較于桉樹人工林灌木層，不同降雨量地區(qū)桉樹人工林草本層物種多樣性指數(shù)的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)有較大差異，其中，昌江牙營(yíng)R 值最高，瓊中烏石次之，樂東紅五最低，變化趨勢(shì)相近，整體呈先增后降的變化趨勢(shì)（圖8A）。桉樹草本層受喬木層、灌木層植被和降雨量年際變化的綜合影響，H 值、D 值、Jsw 值均以瓊中烏石最高，樂東紅五和昌江牙營(yíng)則相近；整體變化趨勢(shì)上瓊中烏石變化平緩，昌江牙營(yíng)和樂東紅五呈“M”型變化趨勢(shì)（圖8B～圖8D）。

2.3.3 經(jīng)濟(jì)林 2014—2018 年，經(jīng)濟(jì)林R 值低，林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，喬木層被人為定植樹種完全占據(jù)，灌木層和草本層受人為因素影響變化亦較大，灌木層和草本層的R 值整體上呈先增后降的變化趨勢(shì)（圖9A、圖10A），這可能與降水量的變化有關(guān)。經(jīng)濟(jì)林灌木層的H 值、D 值、Jsw 值整體變化平穩(wěn)，且昌江牙營(yíng)馬占相思林始終大于瓊中烏石橡膠林（圖9B～圖9D），這可能與喬木層植被變化直接相關(guān)。經(jīng)濟(jì)林草本層的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化凸顯出人為干擾的強(qiáng)烈作用，H、D、Jsw 值樂東紅五芒果林因?yàn)槊⒐值哪甓葥嵊筒烧蓴_變化最為劇烈，昌江牙營(yíng)馬占相思林和瓊中烏石橡膠林受人為和降雨年際變化影響時(shí)間變化亦較為劇烈（圖10B～圖10D）。

3 討論

3.1 不同降雨量對(duì)林分植被多樣性的影響

降雨量是影響植被生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素，依據(jù)降水量的不同可以劃分出不同的植被帶，同時(shí)呈現(xiàn)不同的景觀格局[22]。不同降雨量會(huì)導(dǎo)致物種的分布發(fā)生相應(yīng)的偏好性從而呈現(xiàn)多樣的聚落格局，不同降雨量地區(qū)的不同物種分布造成地區(qū)間植被多樣性的顯著差異[23-24]。同一樹種同一植被型對(duì)雨量的響應(yīng)程度又如何，這點(diǎn)非常值得探究。對(duì)于天然林的區(qū)域差異性研究表明降水會(huì)成為限制林分發(fā)展的重要因素，一定范圍內(nèi)降雨量增加會(huì)顯著增加植被多樣性，但達(dá)到某一閾值后其增加幅度則有所減緩[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，在瓊中多雨區(qū)天然林的喬木層、灌木層H 值、D 值、Jsw值均隨降雨量的增加而減小，而草本層則與之相反。已有研究表明，桉樹在不同地區(qū)種植其生長(zhǎng)速度、蓄積量、林下植被多樣性均具有較大差異[27-29]。這除受降雨量的影響外，樹種的生長(zhǎng)蔭閉作用對(duì)于一些植被生態(tài)位的侵占也是不容忽視的重要因素。桉樹林中由于喬木層極強(qiáng)的蔭閉作用，灌木層主要以一些攀緣植物和較耐陰植物為主[30]，這在一定程度上塑造了桉樹林的植被類型，同時(shí)也是桉樹林植被多樣性相對(duì)較低的一個(gè)影響因素。通過不同降雨量地區(qū)天然林、桉樹林、經(jīng)濟(jì)林的比較，發(fā)現(xiàn)降雨量對(duì)于植被的調(diào)節(jié)作用極強(qiáng)，特別在天然林中具有主要的主導(dǎo)地位，同時(shí)林分類型亦是不可忽視的一個(gè)重要影響因素。天然林中由于喬木層和灌木層的層層遮蔭作用，最終到達(dá)草本層的資源極其有限，因而草本層逐漸演變出以短生長(zhǎng)周期為主的菊科和禾本科植物[30]，桉樹林和經(jīng)濟(jì)林中亦呈現(xiàn)相似的結(jié)果。

3.2 降雨量影響下不同林分的植被多樣性特征

在同一地區(qū)同一降水量影響下，與桉樹林相比，天然林對(duì)水分的截留和涵養(yǎng)作用更加明顯[31-32]，這在植被多樣性上也有明顯體現(xiàn)。植被多樣性一般隨降雨量的增加而增加，這在不同降雨量地區(qū)桉樹林物種多樣性指數(shù)變化特征中得到了驗(yàn)證。但植被多樣性特征不僅受物種數(shù)量的影響同時(shí)也受分布均勻度的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，降雨量相對(duì)較小地區(qū)天然林的物種多樣性指數(shù)反而高于降雨量較多地區(qū)，分析發(fā)現(xiàn)主要是物種分布均勻度影響所致，降雨量較多地區(qū)植株一般較為高大，這導(dǎo)致單位面積內(nèi)物種數(shù)量減少，同時(shí)對(duì)下層植被的隱蔽作用亦加強(qiáng)。本研究表明，瓊中烏石多雨區(qū)天然林喬木層和灌木層的R 值均高于少雨區(qū)的樂東紅五和過渡區(qū)的昌江牙營(yíng)，但H 值、D 值、Jsw 值則整體呈現(xiàn)出樂東紅五>昌江牙營(yíng)>瓊中烏石的變化格局。從物種競(jìng)爭(zhēng)角度分析，降雨量的多少導(dǎo)致不同的物種組成格局[33-35]，降雨量較大地區(qū)植被生境相對(duì)優(yōu)越，種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)緩和，區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種分布廣泛，由此造成植被物種的分布出現(xiàn)區(qū)域集中分布[36-37]，而在降雨量相對(duì)較少地區(qū)，水資源競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈，不利于單一物種的大面積分布[38-39]，這在一定程度上也解釋了降雨量較多地區(qū)物種多樣性指數(shù)反而小于少雨區(qū)的現(xiàn)象。

3.3 不同林分植被多樣性的時(shí)間變化規(guī)律

天然林喬木層的物種多樣性指數(shù)隨時(shí)間變化差異極小，這表明天然林隨時(shí)間變化的穩(wěn)定性和抗干擾能力[40-42]。而天然林灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)則隨時(shí)間變化波動(dòng)較大，這主要與喬木層的隱蔽作用導(dǎo)致的物種演替和年際降雨量變化有關(guān)[43]。桉樹林灌木層、草本層植被多樣性指數(shù)隨時(shí)間波動(dòng)變化極為顯著，這可能與桉樹速生特性引起喬木層蔭閉導(dǎo)致下層生長(zhǎng)空間的動(dòng)態(tài)變化有關(guān)[29]，其次與降雨量的時(shí)間變化有關(guān)。

桉樹林和經(jīng)濟(jì)林中，由于喬木層完全被人工定植樹種占據(jù)，導(dǎo)致人工林物種多樣性的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化很大程度受上層喬木樹種生長(zhǎng)規(guī)律的影響，本研究發(fā)現(xiàn)隨著人工林喬木層的快速生長(zhǎng)，灌木層和草本層的物種多樣性指數(shù)會(huì)出現(xiàn)降低現(xiàn)象，而隨著喬木樹種生長(zhǎng)速度減緩物種多樣性則有所增加。林分多樣性指數(shù)對(duì)降雨量年際變化的響應(yīng)并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，同時(shí)受降雨量增加對(duì)樹木生長(zhǎng)速度的調(diào)節(jié)和樹木生長(zhǎng)帶來的蔭閉作用的雙重調(diào)節(jié)，這是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)平衡過程，這種耦合效應(yīng)是今后開展物種多樣性研究的重要方向之一[15]。

4 結(jié)論

通過對(duì)海南省不同降雨量地區(qū)不同林分類型植被多樣性差異的對(duì)比研究，發(fā)現(xiàn)降雨量對(duì)地區(qū)的植被多樣性格局具有較大的影響，且R 值隨降雨量的增加而增大。但研究表明，天然林喬木層和灌木層的H 值、D 值、Jsw 值隨降雨量增大而減小。同時(shí)在與天然林的對(duì)比研究中發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林物種多樣性相對(duì)較低，主要由喬木層單一的群落結(jié)構(gòu)和林下生態(tài)位缺失造成，經(jīng)濟(jì)林更多地受人為經(jīng)營(yíng)管理的影響?；诖?，在人工林營(yíng)建中應(yīng)加強(qiáng)不同群落結(jié)構(gòu)層次的構(gòu)建，采取合理的經(jīng)營(yíng)管理措施，從而逐步提升人工林生態(tài)效益。