海南中部典型檳榔-象草復(fù)合系統(tǒng)中根系空間分布及地下競(jìng)爭(zhēng)

周華　熊嘉乾　吳金群　鄭曉敏　黃海　陳海輝　余雪標(biāo)

關(guān)鍵詞：農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)；根系；空間分布；種間競(jìng)爭(zhēng)

中圖分類號(hào)：S344.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)是一種高效的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式，可使單位面積耕地產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益最大化，在實(shí)際生產(chǎn)中占據(jù)重要的地位。國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者對(duì)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)地下環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)研究表明，部分林木和作物之間的地下競(jìng)爭(zhēng)要比地上更為激烈[1-3]。根系作為植物的重要器官，承擔(dān)著植物吸收水分和礦質(zhì)元素的任務(wù)，直接關(guān)系到植物對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收利用，而農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中林木和作物根系的空間分布決定了其對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[4]。有研究表明，在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，通過(guò)合理的樹(shù)種選擇及空間配置，可以使林木和作物根系在空間利用上達(dá)到互補(bǔ)，避開(kāi)強(qiáng)烈的種間競(jìng)爭(zhēng)，從而提高物種對(duì)于資源的利用率，提高復(fù)合系統(tǒng)的生產(chǎn)力[5]。所以研究復(fù)合系統(tǒng)中林木與作物根系在土壤中的空間分布及其生長(zhǎng)發(fā)育狀況，對(duì)研究系統(tǒng)內(nèi)各物種的關(guān)系具有十分重要的意義[6-7]。

檳榔（Areca catechu L.）屬多年生常綠喬木植物，原產(chǎn)于馬來(lái)西亞，是我國(guó)熱帶地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物[8]，主產(chǎn)區(qū)為海南省與臺(tái)灣省，在廣西和廣東等地也有少量的栽培，其種植規(guī)模逐步由單一零散栽培發(fā)展為大規(guī)模生產(chǎn)[9-10]。檳榔種植株行距一般為2.5 m×2.5 m，林下空間充足，合理的間作設(shè)置可以充分利用檳榔林內(nèi)的資源，改善檳榔的生長(zhǎng)環(huán)境[11]。有研究表明，檳榔林下栽培香草蘭能夠有效改善土壤養(yǎng)分狀況和微生物環(huán)境條件，促進(jìn)檳榔和香草蘭的生長(zhǎng)，提高檳榔林的整體經(jīng)濟(jì)效益[12-13]。檳榔復(fù)合栽培香露兜后，可以提高土壤酶活性，進(jìn)而促進(jìn)檳榔根系生長(zhǎng)[14]。在檳榔復(fù)合栽培胡椒的模式中，胡椒根系總根長(zhǎng)相比于胡椒單一栽培時(shí)有所減小，但是根系表面積增大，相比之下，檳榔-胡椒復(fù)合栽培模式具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)[15]。

象草（Pennisetum purpureum Schum.），又稱紫狼尾草，原產(chǎn)于非洲，是適口性好、適應(yīng)能力強(qiáng)的多年生叢生大型草本植物[16]。由于其產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、管理粗放、易于栽培、病蟲(chóng)害少，得以在熱帶亞熱帶地區(qū)廣泛推廣應(yīng)用，是我國(guó)南方重要牧草品種[17-18]。

目前，關(guān)于檳榔–象草復(fù)合系統(tǒng)中，二者的根系分布和地下競(jìng)爭(zhēng)狀況尚不明確。本研究擬通過(guò)對(duì)檳榔-象草復(fù)合系統(tǒng)中的根系進(jìn)行調(diào)查研究，比較二者根系的空間分布特征，探討二者的種間地下競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而為進(jìn)一步發(fā)展和擴(kuò)大檳榔-象草高效復(fù)合栽培模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于海南省屯昌縣坡心鎮(zhèn)洪濤坡農(nóng)場(chǎng)（19°17′10″N，110°10′52″E，海拔105 m），地處海南省中部偏北，五指山北麓，南渡江南岸，屬于典型熱帶海洋季風(fēng)區(qū)。春季常有干旱，夏季高溫多雨，夏秋多臺(tái)風(fēng)，冬季涼爽多雨，年平均降水量1960～2400 mm，以5—11 月為主。年平均氣溫23.5 ℃，最高年平均氣溫28.3 ℃，最低年平均氣溫20.3 ℃。

所選的檳榔-象草復(fù)合經(jīng)營(yíng)地塊，檳榔林齡12 年，株行距2.0 m×3.0 m，胸徑（8.67±0.68）cm，樹(shù)高（4.64±0.81）m，東西冠幅（1.83±0.35）m，南北冠幅（1.78±0.38）m。象草為2016 年扦插種植，種植時(shí)距離檳榔樹(shù)行30 cm，株行距0.4 m×0.5 m，調(diào)查時(shí)高度（1.54±0.42）m。

1.2 方法

1.2.1 檳榔與象草根系的辨別 檳榔、象草根系的形態(tài)和顏色差別較大，根據(jù)二者根系的形態(tài)和顏色，能夠很好地將象草和檳榔根系區(qū)分開(kāi)來(lái)。

顏色上，檳榔根系呈褐色且顏色偏暗，象草根系呈淡棕色；形態(tài)上，檳榔根系較粗且比較零散，而象草根系須根多且比較聚集。

1.2.2 根系分布特征測(cè)定 采用帶狀分層挖掘法，于2021 年7 月下旬對(duì)檳榔-象草復(fù)合模式的根系進(jìn)行取樣研究。在選定的樣地中，對(duì)檳榔進(jìn)行每木檢尺，選擇4 株樹(shù)高、冠幅和胸徑相近且生長(zhǎng)狀況良好的檳榔樹(shù)作為標(biāo)準(zhǔn)木，在垂直于檳榔樹(shù)行方向，以檳榔樹(shù)干基部外20 cm 為起點(diǎn)，挖一條長(zhǎng)140 cm、寬20 cm、深40 cm 的樣帶，水平方向上每20 cm 為一個(gè)取樣點(diǎn)，即距樹(shù)干基部20～40、40～60、60～80、80～100、100～120、120～140、140～160 cm，分別記為S₁、S₂、S₃、S₄、S₅、S₆、S₇，垂直方向上每20 cm 為一層進(jìn)行取樣。最終每個(gè)樣方取0.2 m×0.2 m×0.2 m 共計(jì)0.008 m³的土壤，將含有檳榔和象草根系的整個(gè)土壤樣品進(jìn)行稱重，隨后將根系從中挑出；從挑出根系后的剩余土壤中取1 kg 左右的樣品稱重后裝入密封袋中并編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室沖洗并收集剩余根系，用于降低實(shí)驗(yàn)誤差。返回實(shí)驗(yàn)室后，將根系樣品用清水浸泡1 h 以上，攪拌均勻，傾倒在孔徑為0.2 mm 的土篩中，將土篩懸浮在水盆中不斷搖動(dòng)沖洗，洗去土壤。沖洗后分別揀出檳榔和象草根系。

用游標(biāo)卡尺測(cè)量檳榔根系直徑，將其分為細(xì)根（0～2 mm）、中根（2～5 mm）和粗根（>5 mm），象草根系較細(xì)，不再進(jìn)行分級(jí)。從已分類的檳榔根系中挑選出具有代表性的根系，測(cè)量其長(zhǎng)度（精確至0.1 cm）和重量（精確到0.001 g），用于計(jì)算根系總長(zhǎng)度。然后將根系放入烘箱中，烘干至恒重，測(cè)量其生物量（精確至0.01 g）。

1.2.3 地下種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的度量 Levins 生態(tài)位重疊表示2 種物種利用同一資源而相互重疊的情況，可以從某種意義上反映出由于生態(tài)位重疊所造成的競(jìng)爭(zhēng)[19]。利用Levins 生態(tài)位重疊公式計(jì)測(cè)檳榔和象草間的地下競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)越大代表競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)[20]，數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2019 和SPSS 22.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理和單因素方差分析（one-wayANOVA），檢驗(yàn)種內(nèi)根系生物量密度、根長(zhǎng)密度水平分布差異的顯著性，并采用Tukey 進(jìn)行多重比較。對(duì)檳榔和象草的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)、根系生物量密度、根長(zhǎng)密度垂直分布的差異顯著性采用Paired-samples T test 檢驗(yàn)法進(jìn)行檢驗(yàn)； 用GraphPad Prism 8.0.2 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 檳榔-象草復(fù)合系統(tǒng)根系生物量密度分布特征

取得的56 個(gè)樣品中，土壤總體積為0.448 m³，其中檳榔細(xì)根、中根、粗根以及總根的生物量分別為244.56、216.02、141.48、602.06 g；象草根系的生物量為250.22 g。檳榔和象草根系的生物量密度分別為1343.88、558.53 g/m³，檳榔根系生物量是象草的2.41 倍。

2.1.1 生物量密度水平分布特征 水平方向上，檳榔細(xì)根、中根、粗根以及總根生物量密度整體上隨著距樹(shù)干基部距離的增加而下降，象草根系生物量密度分布則較為均勻（圖1）。由S1 至S7檳榔細(xì)根生物量密度從（1541.15±327.71）g/m³ 下降到（216.23±64.43）g/m³， 中根生物量密度從（1482.25±415.24）g/m³下降到（175.31±23.56）g/m³，粗根生物量密度從（1431.93±297.84）g/m³下降到（36.79±40.89）g/m³，總根生物量密度從（4455.32±795.73）g/m³下降到（428.33±87.81）g/m³，差異均極顯著（P<0.01）；象草根系生物量密度整體呈增加趨勢(shì)， 從（281.49±57.70）g/m³增加到（742.45±186.35）g/m³，差異顯著（P<0.05）。

水平距離上，檳榔根系生物量的組成均表現(xiàn)為細(xì)根>中根>粗根，說(shuō)明細(xì)根是決定檳榔根系分布的主要因素。隨著距檳榔樹(shù)干水平距離的增加，各距離上粗根生物量密度所占的比例逐步減小。各水平距離上檳榔和象草相比，檳榔根系的生物量密度在S₁、S₂、S₃及S₄ 上大于象草，且在S₁、S₂和S₃上差異顯著（P<0.05）；在S₅、S₆及S₇上檳榔根系的生物量密度均小于象草，且在S7 上差異顯著（P<0.05）。綜上，在水平方向上，不同區(qū)域內(nèi)檳榔和象草根系生物量密度的分布各有優(yōu)勢(shì)：在距檳榔樹(shù)干80 cm 內(nèi)時(shí)，檳榔根系生物量密度顯著大于象草根系；120～140 cm 處象草根系生物量密度顯著大于檳榔；其余水平距離內(nèi)二者之間的差異不顯著。

2.1.2 生物量密度垂直分布特征 垂直方向上（圖2），檳榔細(xì)根、中根、粗根、總根以及象草根系生物量密度在0～20 cm 土層中均顯著大于20～40 cm 土層。由0～20 cm 土層到20～40cm 土層：檳榔細(xì)根生物量密度由（907.25±205.01）g/m³降到（134.16±51.22）g/m³， 中根生物量密度由（826.21±107.51）g/m³降到（138.18±42.61）g/m³，差異極顯著（ P<0.01 ）； 粗根生物量密度由（540.83±246.41）g/m³降到（90.79±57.20）g/m³，差異顯著（ P<0.05 ）； 檳榔總根生物量密度由（2274.28±480.44）g/m³降到（363.13±144.89）g/m³，差異極顯著（P<0.01）；象草根系生物量密度由（1009.76±467.67）g/m³降到（107.30±57.38）g/m³，差異顯著（P<0.05）。

檳榔各徑級(jí)根系間比較，各土層根系生物量的組成均表現(xiàn)為細(xì)根>中根>粗根，但三者之間差異不顯著（P>0.05）。檳榔和象草相比，各土層檳榔根系的生物量密度均大于象草，在0～20 cm 土層差異極顯著（P<0.01），在20～40 cm 土層差異顯著（P<0.05）。綜上，在垂直方向上，2 個(gè)土層中檳榔根系生物量密度均顯著大于象草，且二者根系均主要集中于0～20 cm 土層；2 個(gè)土層中的檳榔根系均以細(xì)根和中根為主，粗根所占比例最小。

2.2 檳榔-象草復(fù)合系統(tǒng)根系根長(zhǎng)密度分布特征

2.2.1 根長(zhǎng)密度水平分布特征 水平方向上（圖3），隨著距檳榔樹(shù)干基部距離的增加，檳榔細(xì)根、中根、粗根、總根的根長(zhǎng)密度整體呈下降趨勢(shì)，象草根長(zhǎng)密度則呈增加趨勢(shì)。從S₁到S₇，檳榔細(xì)根根長(zhǎng)密度從（2036.11±506.28）m/m³ 下降到（882.78±420.64）m/m³，中根根長(zhǎng)密度從（725.63±126.09）m/m³下降到（158.58±44.79）m/m³，差異均極顯著（P<0.01）；檳榔粗根根長(zhǎng)密度從（206.01±17.06）m/m³下降到（17.36±27.37）m/m³，差異顯著（ P<0.05 ）； 檳榔總根根長(zhǎng)密度從（3237.75±621.02）m/m³下降到（1058.72± 462.25）m/m³，差異極顯著（P<0.01）；象草根系根長(zhǎng)密度從（2369.25±945.49）m/m³增加到（8725.75±1615.88）g/m³，差異極顯著（P<0.01）。

各水平距離上檳榔各徑級(jí)根系間比較，根長(zhǎng)密度的組成均表現(xiàn)為細(xì)根>中根>粗根，且細(xì)根顯著大于中根和粗根，中根和粗根之間差異不顯著，說(shuō)明細(xì)根是檳榔根長(zhǎng)的主要組成部分。各水平距離上檳榔和象草相比，檳榔根長(zhǎng)密度只在S1 處大于象草（P>0.05），在S₂至S₇上均顯著小于象草（P<0.05）。綜上，在水平方向上，象草根長(zhǎng)密度的分布比檳榔更有優(yōu)勢(shì)，在距檳榔樹(shù)干20 cm 內(nèi)檳榔總根長(zhǎng)密度大于象草，20 cm 外象草根長(zhǎng)密度顯著大于檳榔。

2.2.2 根長(zhǎng)密度垂直分布特征 垂直方向上（圖4），檳榔細(xì)根、中根、粗根、總根以及象草根長(zhǎng)密度在0～20 cm 土層中均顯著大于20～40 cm 土層。由0～20 cm 土層到20～40 cm 土層，檳榔細(xì)根根長(zhǎng)密度由（2204.8±690.07）m/m³下降到（241.69±165.00）m/m³， 中根根長(zhǎng)密度由（449.52±91.03）m/m³下降到（66.78±15.18）m/m³，差異均極顯著（P<0.01）；檳榔粗根根長(zhǎng)密度由（79.64±33.77）m/m³下降到（16.33±7.00）m/m³，差異顯著（P<0.05 ）； 檳榔總根長(zhǎng)密度由（2733.96±780.02）m/m³降到（324.81±180.54）m/m³，差異極顯著（ P<0.01 ）； 象草根長(zhǎng)密度由（9170.40±1476.02）m/m³降到（970.57±211.27）m/m³，差異極顯著（P<0.01）。

垂直方向上檳榔各徑級(jí)根系間比較，各土層根長(zhǎng)密度的組成均表現(xiàn)為細(xì)根>中根>粗根。各土層上檳榔和象草相比，檳榔根長(zhǎng)密度均小于象草，且在2 個(gè)土層上均有顯著差異（P<0.05），二者根系均主要集中于0～20 cm 土層。

2.3 檳榔-象草復(fù)合系統(tǒng)地下競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)

水平方向上（圖5A），在S₁和S₂處檳榔根系的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（5.09±1.28；1.25±0.27）均大于象草根系（0.19±0.08；0.81±0.14），且在S1 處差異極顯著（P<0.01）。其他距離處，象草根系的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)均大于檳榔根系，且在S₄至S₇處差異顯著（P<0.05）。因此，隨著距檳榔樹(shù)干距離增加，檳榔根系的競(jìng)爭(zhēng)能力逐漸降低，象草根系的競(jìng)爭(zhēng)能力逐漸增強(qiáng)。二者相比，距離檳榔樹(shù)干60 cm 以內(nèi)檳榔根系的競(jìng)爭(zhēng)能力占據(jù)優(yōu)勢(shì)，60 cm 以外則是象草根系的競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)。垂直方向上（圖5B），0～20 cm 土層和20～40 cm 土層檳榔的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（0.74±0.12；0.82±0.28）均大于象草（0.45±0.11；0.26±0.07），且差異顯著（P<0.05）。綜上，在2個(gè)土層中，檳榔根系的競(jìng)爭(zhēng)能力均顯著大于象草根系。

3 討論

3.1 檳榔與象草根系空間分布特征

本研究發(fā)現(xiàn)，在檳榔-象草復(fù)合系統(tǒng)土層深度0～20 cm、距樹(shù)干基部20～160 cm 的地下空間中，水平方向上檳榔各徑級(jí)根系的生物量密度隨著距樹(shù)干距離的增加而下降，象草根系的生物量密度和根長(zhǎng)密度分布則比較均勻，主要集中在距檳榔樹(shù)干40～160 cm 內(nèi)，且整體呈增加趨勢(shì)。在距檳榔樹(shù)干20～40 cm 處是檳榔根系最集中的區(qū)域，同時(shí)也是象草根系分布最少的區(qū)域，該區(qū)域內(nèi)檳榔根系對(duì)于象草的生長(zhǎng)影響較大，象草根系生物量密度的增加能夠提高其對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)吸收優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也是對(duì)檳榔根系競(jìng)爭(zhēng)力減弱的積極回應(yīng)[21-22]。云雷[22]、李潔[23]通過(guò)對(duì)晉西黃土區(qū)蘋(píng)果農(nóng)作物間作系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，垂直方向上蘋(píng)果細(xì)根在20～40 cm 土層深度分布最多。而本研究發(fā)現(xiàn)，同樣作為經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種間作模式，檳榔和象草的根系在垂直方向上具有明顯的分層現(xiàn)象，象草根系90.4%分布于0～20 cm 土層，僅有9.6%分布于20～40 cm 土層，0～20 cm 土層中的生物量密度是20～40 cm 土層的9.4倍；檳榔各徑級(jí)根系在0～20 cm 分布量同樣顯著高于20～40 cm 土層。由此可知，垂直方向上檳榔和象草的根系分布并未出現(xiàn)錯(cuò)開(kāi)情況用于避免競(jìng)爭(zhēng)，這說(shuō)明二者根系在2 個(gè)土層中能夠?qū)崿F(xiàn)較好的共存，正常生長(zhǎng)。

3.2 檳榔-象草復(fù)合系統(tǒng)地下競(jìng)爭(zhēng)

在植物生活史、群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)以及植物形態(tài)變化等方面，競(jìng)爭(zhēng)是主要的動(dòng)力之一[24]。丁怡飛等[25]利用Levins 生態(tài)位重疊公式計(jì)算油茶和鼠茅草的地下競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，其實(shí)質(zhì)是分析油茶和鼠茅草對(duì)地下空間資源的共同占有率，表示物種間的生態(tài)位重疊。在地下生態(tài)系統(tǒng)中，植物吸收土壤資源的能力以及物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度由根系的密度和空間分布決定。因此，檳榔–象草復(fù)合系統(tǒng)中二者根系的空間分布格局和數(shù)量的多寡就決定了檳榔和象草的種間競(jìng)爭(zhēng)能力。

本研究表明，在距檳榔樹(shù)干20～60 cm 水平范圍和0～40 cm 的土層內(nèi)，檳榔根系的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)高于象草根系；在距離檳榔樹(shù)干60～160 cm 水平范圍內(nèi)，象草根系的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)顯著高于檳榔根系，平均高0.73，此結(jié)果與駱宗詩(shī)等[26]研究花椒林中椒草種間地下競(jìng)爭(zhēng)相似。這可能是因?yàn)樵跈壚?象草復(fù)合系統(tǒng)中，檳榔根系大部分集中在距樹(shù)干20～60 cm 范圍內(nèi)，此區(qū)域內(nèi)絕大部分空間被檳榔根系占據(jù)，象草根系可利用空間較少，因而檳榔競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)；隨著水平距離的增加，檳榔根系減少，象草根系得以更好地?cái)U(kuò)展，競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)。因此檳榔與象草復(fù)合種植時(shí)，象草應(yīng)該距離檳榔樹(shù)60 cm 以外開(kāi)始種植最為合適。

丁怡飛等[25]對(duì)油茶–鼠茅草間作的種間地下競(jìng)爭(zhēng)研究表明，在二者間作系統(tǒng)中，油茶平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于鼠茅草，其中距油茶樹(shù)干60 cm 內(nèi)油茶的競(jìng)爭(zhēng)能力要大于鼠茅草，60～90 cm 內(nèi)鼠茅草競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)，此結(jié)果與本研究一致。但在垂直方向上，由于鼠茅草87.5%的根系分布于0～20 cm土層，為了避開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)，油茶根系出現(xiàn)了下移現(xiàn)象，更多地集中在20～40 cm 土層，這與本研究有所不同。這可能是因?yàn)橛筒铻樯罡詷?shù)種，花椒為淺根性植物，而檳榔與花椒相同，也屬于淺根性植物[27-29]。在空間配置上，檳榔-象草復(fù)合模式中二者根系垂直方向未出現(xiàn)避讓現(xiàn)象，會(huì)產(chǎn)生更直接的競(jìng)爭(zhēng)，另一方面也可以說(shuō)明二者根系分布均未對(duì)對(duì)方造成絕對(duì)的影響，都能夠保證自身正常生長(zhǎng)。

檳榔和象草的根系分布在空間上雖然有重疊，但二者在不同區(qū)域內(nèi)各有優(yōu)勢(shì)，均不能對(duì)另一方形成絕對(duì)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而二者都能夠在競(jìng)爭(zhēng)中健康生長(zhǎng)。因此，為了有效降低檳榔和象草之間的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)充分發(fā)揮各自優(yōu)勢(shì)，將二者產(chǎn)量效益最大化，應(yīng)適當(dāng)增加象草與檳榔樹(shù)間的種植距離，并適當(dāng)加強(qiáng)間作區(qū)域內(nèi)0～20 cm 土壤的水肥投入。