典型天山云杉林空間分布格局及空間差異1)

車暢 葉爾江·拜克吐爾漢 魏立志 張怡然

(新疆干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點實驗室(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)),烏魯木齊,830052)

森林群落物種分布格局是群落結(jié)構(gòu)的重要特征,種群內(nèi)物種空間分布格局分析是研究森林內(nèi)群落結(jié)構(gòu)[1]、種群間相互作用[2-3]以及種群與環(huán)境之間關(guān)系[4-5]的重要手段,也是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[6]?？臻g格局分析中的點格局分析法[7],可以研究各個尺度下群落的種內(nèi)關(guān)系[8-9]和種間關(guān)系[10-12],在擬合分析的過程中充分利用了坐標圖信息,所以檢驗?zāi)芰^強[13-14]。

天山山脈在我國新疆境內(nèi)長達1 760 km,天山的植被分布具有較為明顯的垂直結(jié)構(gòu)[15-16],分布在天山北坡,海拔1 500～2 800 m,天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)林是新疆天然林分布最廣最重要的地帶性森林植被和天然林主體[17]。天山云杉林的空間格局研究在近十年內(nèi)研究內(nèi)容主要包括:種群格局分析[18-19]、種間關(guān)聯(lián)性[4,18]、種群空間格局隨地理因子變化的規(guī)律[20-22]等,但是不同經(jīng)度條件下天山云杉空間格局研究較少。因此,本研究以天山云杉林分布代表性區(qū)域,按不同經(jīng)度在天山山區(qū)按一定間隔距離設(shè)立的4塊100 m×100 m的監(jiān)測大樣地,系統(tǒng)調(diào)查的樣地數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),以不同經(jīng)度的天山云杉林為研究對象,選取了天山山脈由西到東4塊大樣地分析天山云杉林空間分布格局的變化規(guī)律,旨在為新疆天山云杉天然林植被可持續(xù)經(jīng)營與管理、天然林保護提供技術(shù)支撐和重要參考。

1 研究區(qū)概況

本文選取代表天山山脈北坡不同經(jīng)度天山云杉林,氣候帶上屬于溫帶大陸性干旱半干旱氣候,太陽年總輻射量約為565 kJ/cm2,年日照時間2 700～3 300 h;西部年平均氣溫3.8 ℃,東部年平均氣溫6 ℃,溫差12.0～14.0 ℃,天山山區(qū)年降水總量9.87×1010m3,區(qū)域年平均降水量364 mm;土壤類型為山地灰褐土和山地黑鈣土,土層深厚,腐殖質(zhì)豐富、濕潤。喬木以天山云杉(Piceaschrenkiana. vartianschanica)為主要優(yōu)勢種,伴有極少數(shù)的天山樺(BetulatianschanicaRupr);灌木稀疏以忍冬(Lonicera)為主;林下草本植物豐富,主要優(yōu)勢種包括天山早熟禾(Poatianshanica)、天山羽衣草(AlchemillatianshanicaJuz)、鳳仙花(Impatiens)、新疆拉拉藤(Galiumxinjiangense)、高山羊角芹(AegopodiumalpestreLdb)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究選取天山山脈西部、中西部、中部和中東部不同經(jīng)度天山云杉林作為研究對象,以鞏留、烏蘇、烏魯木齊和吉木薩爾境內(nèi)的4塊樣地分別代表天山山區(qū)不同經(jīng)度。4塊樣地均選取在同一海拔梯度上,坡向坡度基本一致,使用全站儀(STS-722)設(shè)置樣地的坐標,每塊大樣地劃分為25個20 m×20 m的連續(xù)樣方,每塊大樣地面積為1 hm2(100 m×100 m)編號由四位數(shù)組成,前兩位數(shù)字為樣地橫向(X軸)編號,后兩位數(shù)字為縱向(Y軸)編號(以東西方向為X軸,南北方一向為Y軸),再此基礎(chǔ)再分10 m×10 m的若干樣方,調(diào)查、定位以5 m×5 m的網(wǎng)格為基礎(chǔ)。每隔20 m設(shè)置一個基點,插上角鐵,中間每隔5 m插上PVC(聚氯乙烯)管作為標記。同時利用坐標紙標記出每個點的測定過程。記錄樣地內(nèi)出現(xiàn)的喬灌木的位置(X、Y軸)的距離、名稱、胸徑(DBH)、樹高、冠幅、生長狀況以及分枝或萌生情況。以4 cm為一個徑階將天山云杉劃分為12組,根據(jù)樣地實際用胸徑代替齡級劃分為:幼樹(DBH≤4 cm)、小樹(4 cm44 cm)[21],以便于后續(xù)分析。樣地基本信息見表1。

表1 不同經(jīng)度樣地基本信息

2.2 種群點格局分析方法

本文種群點格局分析采用多距離空間聚類分析(Ripley’sK函數(shù))方法[23]:

式中:uij為兩個坐標點i和j之間的距離,A為樣地面積,wij是以i為圓心,坐標點i和j之間的距離為半徑的圓周長位于樣地的長度與圓周長的比例,n為物種數(shù)。為了消除邊緣效應(yīng)更直觀的解釋實際的空間格局,該函數(shù)修正形式為[24]:

雙變量空間分布格局研究采用Ripley’s K12函數(shù)分析方法:

3 結(jié)果與分析

由圖1可知,天山中西部和天山中東部的天山云杉種群密度高于天山西部和天山中部;各樣地天山云杉種群均呈現(xiàn)較為明顯的聚集分布格局。為了進一步驗證天山云杉種群空間分布格局,本研究使用Ripley’sK函數(shù)分析方法,將樣地內(nèi)的天山云杉按照4 cm徑階劃分12組分析天山云杉種群分布格局及空間差異。

圖1 各樣地天山云杉空間分布

3.1 天山云杉種群空間格局

為了進一步驗證天山云杉種群空間分布格局,本研究使用Ripley’sK函數(shù)分析方法,將樣地內(nèi)的天山云杉按照4.0 cm一個徑階劃分12組,分析天山云杉種群分布格局及空間差異。

由圖2可知,天山西部天山云杉表現(xiàn)出聚集分布格局,伴隨尺度的增加K(r)值增大聚集強度增大。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

由圖3可知,天山西部天山云杉Ⅰ、Ⅱ徑階呈現(xiàn)聚集分布并伴隨尺度的增加聚集強度增大;Ⅲ徑階在0～12 m尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布,在12～25 m尺度范圍內(nèi)呈隨機分布,小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布,伴隨尺度的增加變?yōu)殡S機分布;Ⅳ-Ⅻ徑階均呈現(xiàn)出隨機分布格局。其中:Ⅰ、Ⅱ徑階K(r)函數(shù)值在包跡曲線上方,天山云杉聚集強度隨著尺度的增加不斷變大,而隨著徑階增加,天山云杉種群分布格局由聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布。這是由于天山云杉生長發(fā)育導(dǎo)致對環(huán)境資源的需求增加,種內(nèi)競爭加劇逐漸變?yōu)殡S機分布。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

由圖4可知,天山中西部天山云杉表現(xiàn)出聚集分布格局,隨著尺度的增加聚集強度增大。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

由圖5可知,天山中西部天山云杉Ⅰ～Ⅳ徑階是明顯的聚集分布格局,隨著尺度的增加聚集強度增大;Ⅵ徑階在0～13 m尺度范圍內(nèi)呈隨機分布,13～25 m尺度范圍內(nèi)呈聚集分布,小尺度范圍內(nèi)呈隨機分布,隨著尺度的增加呈聚集分布格局;Ⅴ、Ⅶ～Ⅻ徑階均呈現(xiàn)隨機分布格局。Ⅰ～Ⅳ徑階均表現(xiàn)出較強的聚集分布格局,隨著徑階的增加,由聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布。天山中西部天山云杉整體胸徑樹高較小,大部分個體在種內(nèi)競爭中處于弱勢,個體較小的天山云杉需要通過聚集分布的方式爭奪生長發(fā)育所需的環(huán)境資源,導(dǎo)致天山中西部天山云杉種群整體呈現(xiàn)出較為明顯的聚集分布格局。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

由圖6可知,天山中部天山云杉表現(xiàn)為聚集分布格局。由圖7可知,天山中部天山云杉Ⅰ、Ⅲ徑階在小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布格局,隨著尺度的增加逐漸變化為隨機分布;Ⅱ徑階呈聚集分布,Ⅳ-Ⅻ徑階均呈現(xiàn)隨機分布格局。天山中部天山云杉Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ徑階聚集強度大,隨著徑階的增加,由聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

由圖8可知,天山中東部天山云杉表現(xiàn)出聚集分布格局。由圖9可知,天山中東部天山云杉Ⅰ-Ⅱ徑階表現(xiàn)為明顯的聚集分布格局,Ⅲ-Ⅻ徑階均呈現(xiàn)隨機分布格局,其中:Ⅰ徑階的聚集強度最大,隨著徑階的增加,由聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

為Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表聚集分布;在包跡曲線下代表均勻分布;在包跡曲線內(nèi)代表隨機分布。

3.2 天山云杉種群各個齡級間空間關(guān)聯(lián)性

由圖10可知,天山西部樣地的幼樹和小樹間呈正關(guān)聯(lián)性,幼樹和中樹間無關(guān)聯(lián)性,幼樹、大樹和老樹間均為負關(guān)聯(lián)性。小樹和中樹間呈正關(guān)聯(lián)性,小樹、大樹和老樹間均為負關(guān)聯(lián)性,且在大尺度條件下無關(guān)聯(lián)性。中樹和大樹間隨著尺度增加呈正關(guān)聯(lián)性在大尺度條件下無關(guān)聯(lián)性,中樹和老樹間隨著尺度增加從負相關(guān)在大尺度條件下無關(guān)聯(lián)性,大樹與老樹無關(guān)聯(lián)性。

為雙變量Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表種內(nèi)正關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線下代表種內(nèi)負關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線內(nèi)代表種內(nèi)無關(guān)聯(lián)性。

由圖11可知,天山中西部樣地的幼樹、小樹和中樹之間為正關(guān)聯(lián)性,隨著尺度的增加這種正關(guān)聯(lián)性越強。幼樹和大樹隨著尺度的增加呈負關(guān)聯(lián)在大尺度條件下無關(guān)聯(lián)性。幼樹和老樹間無關(guān)聯(lián)性。小樹和中樹間為正關(guān)聯(lián)性,小樹與大樹和老樹間為負關(guān)聯(lián)性。中樹、大樹和老樹間無關(guān)聯(lián)性。

由圖12可知,天山中部樣地的幼樹與小樹和中樹之間為正關(guān)聯(lián)性,幼樹與大樹和老樹之間無關(guān)聯(lián)性。小樹與中樹之間為正關(guān)聯(lián)性,小樹大樹和老樹之間無關(guān)聯(lián)性。中樹、大樹和老樹之間無關(guān)聯(lián)性。

為雙變量Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表種內(nèi)正關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線下代表種內(nèi)負關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線內(nèi)代表種內(nèi)無關(guān)聯(lián)性。

由圖13可知,天山中東部樣地的幼樹與小樹和中樹之間為正關(guān)聯(lián)性,幼樹與大樹和老樹之間無關(guān)聯(lián)性。小樹與中樹之間為正關(guān)聯(lián)性,小樹與大樹和老樹之間無關(guān)聯(lián)性。中樹、大樹和老樹之間無關(guān)聯(lián)性。

為雙變量Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表種內(nèi)正關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線下代表種內(nèi)負關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線內(nèi)代表種內(nèi)無關(guān)聯(lián)性。

3.3 天山云杉種間空間關(guān)聯(lián)性

由圖14可知,各處樣地的天山云杉與林下灌木之間空間關(guān)聯(lián)性,天山西部樣地的天山云杉與忍冬整體無明顯關(guān)聯(lián)性,天山云杉與薔薇之間為負關(guān)聯(lián)性(圖14a、圖14b);天山中西部樣地的天山云杉與圓柏之間為負關(guān)聯(lián)性,隨著尺度的增加負相關(guān)性越強,天山云杉與忍冬之間為正關(guān)聯(lián)性(圖14c、圖14d);天山中部樣地的天山云杉與忍冬整體無明顯關(guān)聯(lián)性,天山云杉與薔薇隨著尺度增加由逐漸變?yōu)樨撽P(guān)聯(lián)性(圖14e、圖14f);天山中東部樣地的天山云杉與忍冬整體無明顯關(guān)聯(lián)性,天山云杉與寬刺薔薇之間呈負關(guān)聯(lián)性(圖14g、圖14h)。天山中西部天山云杉與忍冬空間上存正關(guān)聯(lián)性,其余各經(jīng)度均無明顯關(guān)聯(lián)性,各地天山云杉與其它灌木空間上多表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)性。

a.天山西部天山云杉-忍冬,b.天山西部天山云杉-薔薇,c.天山中西部天山云杉-忍冬,d.天山中西部天山云杉-薔薇,e.天山中部天山云杉-忍冬,f.天山中部天山云杉-薔薇,g.天山中東部天山云杉-忍冬,h.天山中東部天山云杉-薔薇;為雙變量Ripley’s K函數(shù)值;Ktheo(r)為擬合的隨機分布曲線;與為擬合包跡曲線的上限和下限,在包跡曲線上代表種內(nèi)正關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線下代表種內(nèi)負關(guān)聯(lián)性;在包跡曲線內(nèi)代表種內(nèi)無關(guān)聯(lián)性。

3.4 不同經(jīng)度條件下天山云杉各個階級分布類型變化規(guī)律

由表2可知,從天山西部到天山中東部天山云杉種群均呈現(xiàn)聚集分布格局,天山云杉隨著徑階的增加分布格局呈現(xiàn)出由聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布的變化。天山中西部樣地的天山云杉林整體聚集強度要高于其它三個樣地。除了天山中部樣地外,其其余各樣地的天山云杉徑階1(DBH≤4 cm)聚集強度最大,而天山中部內(nèi)天山云杉1徑階(DBH≤4 cm)表現(xiàn)為在小尺度條件下呈聚集分布,大尺度條件下呈隨機分布。

表2 天山云杉各個徑階分布類型

4 討論

4塊樣地內(nèi)的天山云杉整體均呈現(xiàn)聚集分布格局,天山云杉徑階1(DBH<4 cm)聚集強度最大,隨著徑階的增加天山云杉種群分布格局呈現(xiàn)出由聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布的變化[25-26]。天山云杉種群內(nèi)部種內(nèi)競爭較為弱勢的呈現(xiàn)出較強的聚集分布格局,而種內(nèi)競爭優(yōu)勢的由聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布以便獲取足夠多的環(huán)境資源,這種變化是天山云杉種群的一種生存策略或適應(yīng)機制[27]。

4個樣地區(qū)域內(nèi)天山云杉不同齡級種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性,幼樹和小樹與其它齡級的天山云杉之間的空間關(guān)聯(lián)性存在著由正相關(guān)到負相關(guān)的轉(zhuǎn)變;在幼樹到大樹這4個齡級內(nèi)正關(guān)聯(lián)性往往是齡級差距越小正關(guān)聯(lián)性越大,隨著齡級差距變大逐漸變?yōu)樨撽P(guān)聯(lián)性[28],而大樹與老樹之間并無明顯的空間關(guān)聯(lián)性?？赡苁怯捎谟讟渑c小樹均處于天山云杉生長發(fā)育的初期階段,對環(huán)境資源的需求不大,且為了抵御各種環(huán)境因素的干擾,天山云杉生長初期呈聚集分布,所以倆者之間存在一定的正關(guān)聯(lián)性,而隨著齡級的增加,天山云杉對于環(huán)境資源的需求越來越多,種內(nèi)競爭加劇,造成了齡級差距變大逐漸變?yōu)樨撽P(guān)聯(lián)性[29]。

天山云杉種間空間關(guān)聯(lián)性,除了天山中西部的天山云杉與忍冬的空間關(guān)聯(lián)性為正關(guān)聯(lián)性外,其余各地天山云杉與忍冬均無明顯關(guān)聯(lián)性;天山云杉與其它灌木的空間關(guān)聯(lián)性整體上看均為負關(guān)聯(lián)性。表明忍冬作為天山云杉的伴生樹種,天山云杉對其生長發(fā)育并沒有明顯的抑制作用,而天山云杉對于林下其它灌木均表現(xiàn)出明顯的負關(guān)聯(lián)性。由于天山云杉的生長周期長,所需的環(huán)境資源大,并且天山云杉林的郁閉度較大,林下光照受到限制導(dǎo)致了林下植被的生長發(fā)育差,造成了林下灌木極其稀疏[18]。

天山中西部的天山云杉林整體聚集強度要高于其它3個地區(qū),其它3個樣地內(nèi)的天山云杉徑階1聚集強度最大,而天山中部內(nèi)天山云杉徑階1(DBH<4 cm)表現(xiàn)為在小尺度條件下呈聚集分布,大尺度條件下呈隨機分布[30],由于林地內(nèi)光照、水分以及地形因子導(dǎo)致幼苗分布格局的變化。

5 結(jié)論

4處區(qū)域(天山西部、中西部、中部和中東部)內(nèi)的天山云杉Ⅰ徑階(DBH<4 cm)的聚集強度最大,天山云杉徑階Ⅶ(24 cm48 cm)均表現(xiàn)為隨機分布格局,隨著徑階的增大天山云杉種群分布格局從聚集分布逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布格局。

4處區(qū)域(天山西部、中西部、中部和中東部)內(nèi)的幼樹和小樹與其它齡級的天山云杉之間的空間關(guān)聯(lián)性存在著由正關(guān)聯(lián)到負關(guān)聯(lián)的轉(zhuǎn)變;在幼樹到大樹這4個齡級內(nèi)正關(guān)聯(lián)性往往是齡級差距越小正關(guān)聯(lián)性越大,隨著齡級差距變大逐漸變?yōu)樨撽P(guān)聯(lián)性,而大樹與老樹之間并無明顯的空間關(guān)聯(lián)性,天山云杉幼樹和小樹與其它齡級的天山云杉之間的空間關(guān)聯(lián)性存在著由正關(guān)聯(lián)到負關(guān)聯(lián)性的轉(zhuǎn)變;天山云杉與忍冬沒有明顯抑制作用,而與林下其他灌木表現(xiàn)出明顯負關(guān)聯(lián)性。

天山中西部的天山云杉林整體聚集強度要高于其它三處地區(qū)。除了天山中部外其它三處地點內(nèi)的天山云杉Ⅰ徑階(DBH<4 cm)聚集強度最大,而天山中部內(nèi)天山云杉Ⅰ徑階(DBH<4 cm)表現(xiàn)為在小尺度條件下呈聚集分布,大尺度條件下呈隨機分布,4處區(qū)域(天山西部、中西部、中部和中東部)內(nèi)的天山云杉種群分布格局與經(jīng)度變化之間無明顯關(guān)聯(lián)性,而聚集強度隨著經(jīng)度(由西向東)的增加而變大。