人工老化過程中玉米種子活力生理指標(biāo)的變化

呂巨智　賀囡囡　石達(dá)金　唐國(guó)榮　李發(fā)橋　謝小東　鄒成林　程偉東　張述寬

摘要：通過測(cè)定不同老化程度玉米種子的發(fā)芽指標(biāo)、幼苗形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)，研究玉米種子的生理生化、生命活力因人工老化而發(fā)生的變化，為玉米種子老化機(jī)制及種子活力修復(fù)研究奠定基礎(chǔ)。以桂081和桂單162 2個(gè)玉米品種為試驗(yàn)材料，采用高溫高濕（48 ℃、相對(duì)濕度95%）的人工老化方法，研究人工老化對(duì)玉米種子發(fā)芽指標(biāo)、幼苗形態(tài)指標(biāo)、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量和過氧化物酶活性等指標(biāo)的影響。結(jié)果證實(shí)了逐步增加老化時(shí)長(zhǎng)，除2個(gè)品種種子的丙二醛（MDA）含量、相對(duì)電導(dǎo)率同步上升之外，其余生理指標(biāo)如過氧化物酶活性、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)等均同步下降，老化10 d時(shí)，桂單0810和桂單162種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別比對(duì)照降低6032%和62.54%、55.44%和62.68%、49.52%和54.33%、65.63%和70.00%，而MDA含量大幅升高90.91%和9320%，過氧化物酶活性分別降低60.16%和83.04%。相關(guān)性分析表明，MDA含量、過氧化物酶活性與種子活力的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平。人工老化方式對(duì)玉米種子進(jìn)行處理能夠顯著抑制其活力，影響幼苗的生長(zhǎng)。相對(duì)電導(dǎo)率、MDA 含量和 POD 活性可用于衡量玉米種子的活力水平，而且種子耐老化能力存在品種間差異，桂單0810耐老化能力高于桂單162。

關(guān)鍵詞：玉米；種子活力；人工老化；生理特性

中圖分類號(hào)：S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2023）11-0068-05

種子發(fā)育成熟以后就會(huì)步入衰老階段，在此階段中的種子活力逐步降低而貯藏能力逐步增強(qiáng)，這一現(xiàn)象被稱作種子老化［1］。正如種子的貯藏功能是自然發(fā)生的一樣，種子老化現(xiàn)象也是不可逆的［2-3］。種子的活力指標(biāo)待到其發(fā)育成熟時(shí)也變得最大，隨后逐步下降直至其至種子完全喪失活力［4-6］。前人研究指出，隨著種子老化的加劇，種子的結(jié)構(gòu)成分以及生理功能都會(huì)發(fā)生變化，尤其種子活力、儲(chǔ)藏能力出現(xiàn)衰弱跡象，同時(shí)植株生產(chǎn)性能、田間健植率也會(huì)出現(xiàn)變化［7-9］。人們通常利用種子活力來(lái)評(píng)價(jià)種子的老化程度［10］，它直接關(guān)乎于種子萌發(fā)及出苗率。受到多種因素的干擾，老化嚴(yán)重的種子幾乎喪失了生理活性，栽種老化種子也會(huì)全面拉低出苗率、出苗整齊度以及幼苗質(zhì)量等［11-12］。此外還可以根據(jù)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)性狀以及抗逆性等來(lái)衡量種子老化問題［13］。本研究旨在探究種子老化的機(jī)理，通過人工老化的方式來(lái)模擬種子自然老化的過程，觀察種子的生理指標(biāo)變化來(lái)研究總結(jié)出種子老化的規(guī)律［14］，由此評(píng)估不同老化處理方式對(duì)于種子活力、種子田間出苗率的影響效果［15］。代小偉等指出，對(duì)玉米雜交種進(jìn)行人工老化處理，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、脫氫酶活性以及活力指數(shù)均有所下降，而種子浸出液電導(dǎo)率和MDA含量有所升高［16］，此外，通過對(duì)比試驗(yàn)證實(shí)了不同品種的玉米種子在耐老化方面存在顯著差別。陳鵬等試驗(yàn)指出，甜玉米種子的含水量與其抗老化能力之間存在關(guān)聯(lián)性［17］。黃雪彥等通過試驗(yàn)指出，相較于普通品種的玉米種子，高油玉米雜交種在人工老化處理過程中更加快速地喪失了活力［18］。喬燕祥等針對(duì)2個(gè)玉米自交系種子，劉明久等針對(duì)2個(gè)雜交種、1個(gè)玉米自交系種子進(jìn)行試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)這些玉米種子因人工老化處理而表現(xiàn)為活力下降、發(fā)芽率降低，而MDA含量、電導(dǎo)率有所上升［19-20］。

通過人工老化的方式對(duì)種子進(jìn)行處理使其快速喪失活力，從而為種子貯藏創(chuàng)造條件，這一手段受到國(guó)外學(xué)者的關(guān)注并且在種子貯藏領(lǐng)域得以實(shí)踐應(yīng)用。在最近2年間，國(guó)際種子市場(chǎng)出現(xiàn)了產(chǎn)出量超過消耗量的現(xiàn)象，因此必須考慮如何妥善地進(jìn)行種子貯藏，雖然人們已經(jīng)知道將種子儲(chǔ)存在低溫、低濕環(huán)境中有利于維持種子活力以及延長(zhǎng)種子壽命，但仍不能遏制住種子老化過程，一旦種子因老化嚴(yán)重而發(fā)生劣變以后，其市場(chǎng)價(jià)值就會(huì)大打折扣［10］。早期研究已經(jīng)證實(shí)了種子耐老化能力存在品種差異性，這也加重了種子長(zhǎng)期儲(chǔ)存的難度。本研究以廣西主推的2個(gè)玉米雜交種——桂單162和桂單0810作為試驗(yàn)材料，采用高溫高濕（48 ℃、相對(duì)濕度95%）的人工老化方法，研究人工老化對(duì)種子活力和生理特性的影響機(jī)理，以期為延緩種子的劣變提供科學(xué)依據(jù)，從而滿足現(xiàn)實(shí)場(chǎng)景中的種子貯藏、調(diào)撥及經(jīng)營(yíng)所需。

1材料與方法

1.1供試材料

本次試驗(yàn)所用的2種材料是：桂單162和桂單0810（試驗(yàn)種子的采收時(shí)間一致，均是2020年12月）。本次試驗(yàn)的起止時(shí)間是2021年1—3月。試驗(yàn)地點(diǎn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米所栽培生理實(shí)驗(yàn)室。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1老化處理分別取用桂單162和桂單0810各300粒種子，將種子放入尼龍網(wǎng)袋內(nèi)，然后將袋子轉(zhuǎn)移到老化箱（LH-150S型號(hào)），設(shè)定溫度48 ℃、相對(duì)濕度95%開始人工老化。在試驗(yàn)期內(nèi)，每隔 2 d，分別取出1個(gè)處理樣，并進(jìn)行自然風(fēng)干至原質(zhì)量。

1.2.2發(fā)芽試驗(yàn)依據(jù)GB/T 3543.4—1995《農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程發(fā)芽試驗(yàn)》進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。第3天測(cè)定發(fā)芽勢(shì)，第7天測(cè)定發(fā)芽率。7 d后將根取出，烘干，稱量干質(zhì)量。按照如下公式確定試驗(yàn)種子的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及活力指數(shù)等指標(biāo)，具體如下：

發(fā)芽勢(shì)=第3天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；（1）

發(fā)芽率=第7天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；（2）

發(fā)芽指數(shù)=∑第n天正常發(fā)芽種子數(shù)/相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)；（3）

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×根質(zhì)量。（4）

1.2.3生理指標(biāo)測(cè)定本次試驗(yàn)選定的是POD活性、MDA含量以及電導(dǎo)率3項(xiàng)生理指標(biāo)，參照《植物生理實(shí)驗(yàn)》［21］中的方法測(cè)定。具體來(lái)說，本次試驗(yàn)利用揚(yáng)州嘉華生物科技有限公司銷售的試劑盒來(lái)測(cè)定POD含量、MDA含量，每處理3個(gè)重復(fù)；利用電導(dǎo)率儀測(cè)定電導(dǎo)率，測(cè)定結(jié)果采用相對(duì)電導(dǎo)率的形式進(jìn)行表示，每處理3個(gè)重復(fù)。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

結(jié)合試驗(yàn)數(shù)據(jù)特點(diǎn)，利用DPS 19.05、Excel 2010軟件開展數(shù)據(jù)整理及分析，用GraphPad Prism8 畫圖。

2材料與方法

2.1玉米種子人工老化過程中發(fā)芽情況和種子活力的變化

據(jù)表1分析，隨著人工老化的時(shí)長(zhǎng)增加，桂單0810和桂單162種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及活力指數(shù)均出現(xiàn)不同程度的下降。其中，桂單0810種子在經(jīng)歷了2 d的人工老化處理以后，其發(fā)芽勢(shì)處于高水平狀態(tài)，在經(jīng)歷了4 d的人工老化處理以后，其發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率及活力指數(shù)處于高水平狀態(tài)，但是在進(jìn)一步延長(zhǎng)人工老化時(shí)長(zhǎng)以后，在經(jīng)歷了10 d的人工老化處理以后，種子的各項(xiàng)生理指標(biāo)都出現(xiàn)明顯降幅。以對(duì)照組種子的活力指標(biāo)作為對(duì)比，其發(fā)芽勢(shì)下降了60.32%，發(fā)芽率下降了55.44%，發(fā)芽指數(shù)下降了49.52%以及活力指數(shù)下降了65.63%。在人工老化處理前4 d，桂單162種子的各項(xiàng)指標(biāo)處于高水平，但是在人工老化處理8 d后，其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均出現(xiàn)較大降幅，以人工老化處理10 d的試驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)看，以對(duì)照組種子的活力指標(biāo)作為對(duì)比，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)等多項(xiàng)指標(biāo)相較于對(duì)照組都出現(xiàn)了顯著下降，降幅分別達(dá)到了62.54%、62.68%、54.33%及7000%。據(jù)以上結(jié)果，不同品種的玉米種子在耐老化方面存在異質(zhì)性，與桂單162相比，桂單0810種子的耐老化能力更強(qiáng)，其耐貯性亦更強(qiáng)。

從表2可以看出，老化處理對(duì)桂丹0810和桂丹162的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)影響差異顯著或極顯著，但是不同品種之間除發(fā)芽指數(shù)差異極顯著外，其余指標(biāo)差異不顯著。因此老化會(huì)明顯降低玉米的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，但是不同品種之間除發(fā)芽指數(shù)外，差異并不明顯。

2.2玉米種子人工老化過程中幼苗苗高和根長(zhǎng)的變化

從圖1可以看出，老化處理2 d的玉米種子所長(zhǎng)出的幼苗根長(zhǎng)明顯更短，這證實(shí)了人工老化能夠抑制幼苗根系發(fā)育，與對(duì)照相比，桂單162、桂單0810的根長(zhǎng)分別縮短了11.85%、15.05%；由老化處理4～6 d的玉米種子所長(zhǎng)出的幼苗根長(zhǎng)并無(wú)明顯變化；及至老化10 d以后，桂單162、桂單0810的根長(zhǎng)分別縮短了。此外，老化處理6 d的桂單162、桂單0810玉米種子所長(zhǎng)出的幼苗苗高相較于對(duì)照組分別降低了25.58%、31.37%，而經(jīng)過10 d老化處理，兩品種幼苗苗高相較于對(duì)照組分別降低了56.68%、50.01%。可見，人工老化處理能夠降低幼苗苗高，并且人工老化時(shí)間越長(zhǎng)對(duì)幼苗苗高的抑制程度越深。

2.3人工老化處理對(duì)種子浸出液電導(dǎo)率、過氧化物酶（POD）活性MDA含量的影響

2.3.1人工老化處理對(duì)種子浸出液電導(dǎo)率的影響據(jù)圖2分析，隨著人工老化時(shí)長(zhǎng)的增加，桂單0810和桂單162浸出液電導(dǎo)率均呈現(xiàn)升幅，尤其老化嚴(yán)重種子的浸出液電導(dǎo)率相對(duì)更高，這一結(jié)果與種子活力的變化規(guī)律相反。在本次試驗(yàn)中，老化2 d的玉米種子與對(duì)照組的浸出液相對(duì)電導(dǎo)率相近，這主要得益于種子膜系統(tǒng)在老化初期并未受到嚴(yán)重侵害。老化6 d的桂單0810、桂單162的相對(duì)電導(dǎo)率相較于對(duì)照組水平超出了6.61%、11.61%。老化10 d的桂單0810、桂單162的相對(duì)電導(dǎo)率相較于對(duì)照組水平超出了21.04%、20.61%。相關(guān)性分析表明，人工老化處理后的桂單0810和桂單162的相對(duì)電導(dǎo)率與其發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)之間具有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)性（表3）。

2.3.2人工老化處理對(duì)過氧化物酶活性的影響據(jù)圖3分析，在逐步增加人工老化時(shí)長(zhǎng)的過程中，桂單0810和桂單162的過氧化酶活性同步下降。在本次試驗(yàn)中，老化2 d后的種子過氧化酶活性降低緩慢；僅需老化4 d，種子中過氧化物酶活性就開始大幅下降；老化10 d時(shí)，2個(gè)品種過氧化物酶活性的降幅分別擴(kuò)大至60.16%、83.04%。相關(guān)性分析表明，過氧化酶活性與各種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈正相關(guān)（表3）。

2.3.3人工老化處理對(duì)MDA含量的影響據(jù)圖4分析，在逐步增加人工老化時(shí)長(zhǎng)的過程中，桂單0810和桂單162的MDA含量隨之上升，與對(duì)照組做比較，人工老化10 d的桂單0810、桂單162的MDA含量大幅升高了9091%、93.20%，這與發(fā)芽勢(shì)等生理指標(biāo)的變化規(guī)律是相反的（表3），其內(nèi)因在于人工老化會(huì)造成種膜損傷，使其質(zhì)膜透性增大。

3討論

3.1人工老化對(duì)種子萌發(fā)的影響

利用種子萌發(fā)結(jié)果來(lái)評(píng)估種子活力是一種可取辦法。前文已述，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及活

力指數(shù)均隨著玉米種子的老化加深而出現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與祝煜中等多名學(xué)者的研究結(jié)論是一致的［22］。對(duì)玉米種子進(jìn)行人工老化處理以后，其萌發(fā)能力隨之減弱，這說明人工老化抑制了玉米種子的發(fā)芽活力。針對(duì)于老化時(shí)長(zhǎng)相同的玉米種子來(lái)說，其活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)的降幅都超過了發(fā)芽率的降幅，這一結(jié)果與毛竹、大豆等試驗(yàn)材料是一致的［23-24］。根據(jù)各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果，證實(shí)了各理化指標(biāo)與活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)之間存在強(qiáng)關(guān)聯(lián)性，這也說明活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)能夠更加準(zhǔn)確地表征出玉米種子的活力水平。

3.2人工老化對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響

選取不同方式對(duì)玉米種子進(jìn)行老化處理，玉米種子的幼苗發(fā)育出現(xiàn)顯著差異。王玉嬌等觀察了人工老化對(duì)于春小麥種子發(fā)芽指標(biāo)、幼苗根系的影響結(jié)果，證實(shí)了經(jīng)高溫高濕處理后的春小麥種子所長(zhǎng)出的幼苗發(fā)育遲緩，且幼苗根系不發(fā)達(dá)［25］。何學(xué)青指出，對(duì)柳枝稷種子進(jìn)行人工老化處理，其幼苗發(fā)育并未受到顯著干擾，而且幼苗根冠比有所升高［26］。還有以香椿作為對(duì)象，對(duì)種子老化與幼苗根長(zhǎng)、苗高的相關(guān)性進(jìn)行研究，證實(shí)了種子人工老化能夠抑幼苗發(fā)育，具體來(lái)說，老化前期的種子所長(zhǎng)出的幼苗根部更短，但苗高并未出現(xiàn)顯著變化；老化后期的種子所長(zhǎng)出的幼苗苗高明顯更小，且根系發(fā)育遲緩［27］；老化4 d的種子所長(zhǎng)出的幼苗根長(zhǎng)有所上升，此時(shí)的人工老化發(fā)揮出種子篩選的功能，存活下來(lái)的種子具備更強(qiáng)的適應(yīng)能力和發(fā)育能力［28-29］；老化7 d的種子所長(zhǎng)出幼苗根長(zhǎng)并未繼續(xù)上升，這是因?yàn)橛酌绲目寡趸富钚陨?。另有一些學(xué)者針對(duì)老芒麥進(jìn)行試驗(yàn)研究，證實(shí)了對(duì)種子進(jìn)行人工快速老化能夠顯著影響幼苗根長(zhǎng)，但卻不會(huì)顯著影響幼苗苗高［30-31］。由于本次試驗(yàn)沒有測(cè)驗(yàn)幼苗的理化指標(biāo)，因此無(wú)從探究種子老化是否會(huì)造成幼苗形態(tài)指標(biāo)發(fā)生顯著改變。

3.3人工老化對(duì)種子膜系統(tǒng)的影響

人工快速老化造成玉米種子的生物膜結(jié)構(gòu)發(fā)生質(zhì)變，因細(xì)胞內(nèi)含物質(zhì)外滲到浸出液中，使得浸出液電導(dǎo)率升高［32-33］。膜脂過氧化會(huì)生成MDA，所以MDA含量是衡量細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化程度的重要指標(biāo)［34］。張海艷的研究證實(shí)了玉米種子浸出液電導(dǎo)率和MDA含量受到種子老化程度的顯著影響［35］。在本次試驗(yàn)中，種子人工老化能夠提高浸出液電導(dǎo)率、MDA含量，且此2項(xiàng)指標(biāo)與其他各發(fā)芽指標(biāo)之間存在負(fù)相關(guān)性。隨著人工老化的加劇，種子內(nèi)部生成了更多的活性氧，激發(fā)不飽和脂肪酸氧化反應(yīng)，活性氧攻擊細(xì)胞膜出現(xiàn)脂質(zhì)過氧化現(xiàn)象，最終造成細(xì)胞膜損傷。同時(shí)在此過程中還生成了更多的脂質(zhì)自由基、MDA，尤其MDA降低了抗氧化酶的活性，由此聚集的自由基加重了生物膜的損害程度，更多的細(xì)胞內(nèi)質(zhì)向外滲透，表現(xiàn)為種子浸出液電導(dǎo)率上升［36-37］。

過氧化物酶（POD）能夠消除細(xì)胞膜的活性氧，從而保護(hù)細(xì)胞膜的完整和穩(wěn)定，這對(duì)于維持種子活性是有利的［38］，因此，有活力的種子其過氧化物酶活性也較高。本試驗(yàn)中過氧化物酶的活性與與種子活力指標(biāo)具有正相關(guān)性，它們的變化趨勢(shì)基本保持一致。

4結(jié)論

利用高溫高濕（溫度48 ℃、相對(duì)濕度95%）的人工老化方式對(duì)玉米種子進(jìn)行處理能夠顯著抑制其活力，繼而影響幼苗生長(zhǎng)過程，但老化后種子浸出液的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量有所上升。在本次試驗(yàn)中，不斷延長(zhǎng)人工老化時(shí)間，種子的活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率、POD活性均出現(xiàn)降低趨勢(shì)，而相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量則出現(xiàn)升高趨勢(shì)。從機(jī)理上來(lái)講，對(duì)玉米種子進(jìn)行人工老化處理，種子內(nèi)部的抗氧化酶系統(tǒng)功能失調(diào)以及膜脂過氧化作用侵害了種子膜系統(tǒng)，由此造成種子活力降低，我們可以通過觀察POD活性、相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量等指標(biāo)變化來(lái)評(píng)估玉米種子的老化程度及活力水平。

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