近現(xiàn)代中國(guó)水稻育種歷程

李勝男　劉偉　胡興明　趙良俠

摘要：栽培水稻起源于我國(guó)，我國(guó)以稻米為主食有著超過(guò)3 000年的歷史，水稻研究的歷史也十分悠久?；仡櫸覈?guó)一百多年來(lái)水稻育種歷程，育種手段從簡(jiǎn)單的品種比較發(fā)展為以科學(xué)理論為支撐的純系育種、雜交育種和生物育種等，期間取得了矮化育種、三系法育種、兩系法育種和超級(jí)稻育種等重大突破。文章根據(jù)各個(gè)時(shí)期的發(fā)展特點(diǎn)，將該歷程總結(jié)為3個(gè)發(fā)展時(shí)期，分別為科學(xué)育種初期、獨(dú)立發(fā)展時(shí)期和逐步領(lǐng)先時(shí)期，對(duì)各個(gè)時(shí)期的主要育種手段及所取得的成就進(jìn)行了總結(jié)，列舉了我國(guó)近現(xiàn)代水稻育種歷程的一些關(guān)鍵基因，并對(duì)水稻育種新技術(shù)及今后我國(guó)水稻育種發(fā)展方向進(jìn)行了討論和展望。

關(guān)鍵詞：水稻；育種歷程；矮化育種；超級(jí)稻；生物育種；基因編輯

中圖分類號(hào)：S511.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2023）11-0020-07

“國(guó)以民為本，民以食為天”。目前超5成的世界人口以稻米為主要食物來(lái)源，我國(guó)作為全球第一水稻生產(chǎn)大國(guó)，在水稻育種方面有著突出貢獻(xiàn)。在過(guò)去的一百多年里，我國(guó)從落后到效仿到獨(dú)立創(chuàng)新并逐漸領(lǐng)先全球的水稻育種進(jìn)程，這是一代代育種家辛勤耕耘的結(jié)果?；仡櫸覈?guó)一百多年來(lái)水稻育種的發(fā)展歷程以及對(duì)世界水稻事業(yè)的貢獻(xiàn)，可將我國(guó)近現(xiàn)代水稻育種歷程分為3個(gè)階段：科學(xué)育種初期、獨(dú)立發(fā)展時(shí)期和逐步領(lǐng)先時(shí)期（表1）。

1科學(xué)育種初期（清末民初至1925年）

1898年戊戌變法后，清政府提出了一系列農(nóng)業(yè)改良措施，包括成立農(nóng)政機(jī)構(gòu)、農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)和農(nóng)業(yè)學(xué)校，同時(shí)翻譯西方書籍，傳播科學(xué)新思想，推進(jìn)農(nóng)業(yè)改革，這為我國(guó)當(dāng)前水稻科學(xué)育種事業(yè)的開展奠定了基礎(chǔ)。20世紀(jì)初，我國(guó)大部分省份如四川、廣東、云南等都建立了農(nóng)事試驗(yàn)場(chǎng)和農(nóng)事學(xué)校，并已經(jīng)開始搜集國(guó)內(nèi)外水稻品種，開展品種比較試驗(yàn)。1914年，北京政府便要求各省將轄區(qū)內(nèi)稻種送到農(nóng)商部，并按照稻種品質(zhì)優(yōu)劣將稻種分為4個(gè)等級(jí)，再將優(yōu)質(zhì)稻種分發(fā)各省，用作來(lái)年試種，這是我國(guó)政府第1次組織的全國(guó)性水稻品種鑒定［1］。隨著西方遺傳學(xué)理論在我國(guó)的傳播及世界農(nóng)業(yè)育種技術(shù)等各類科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，我國(guó)開展了具有開創(chuàng)性意義的育種工作。1919年，有我國(guó)近代運(yùn)用遺傳學(xué)原理開展水稻育種的具有初創(chuàng)者之稱的原頌周先生，在南京高等師范學(xué)校的試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，對(duì)當(dāng)?shù)卦耘嗟乃酒贩N以及從各省征集的數(shù)十個(gè)水稻良種進(jìn)行品種比較試驗(yàn)和選種改良，并于1924年育成了改良江寧洋秈和改良東莞白2個(gè)優(yōu)良純系品種，在長(zhǎng)江中下游地區(qū)推廣效果良好［2］。在此之后，我國(guó)南方地區(qū)的許多農(nóng)事試驗(yàn)場(chǎng)和農(nóng)事學(xué)校都陸續(xù)開展了水稻育種工作。

2獨(dú)立發(fā)展時(shí)期（1925年至20世紀(jì)50年代）

20世紀(jì)20年代，純系育種和雜交育種等作物育種手段興起，全國(guó)各地育種規(guī)模迅速擴(kuò)大，丁穎、趙連芳、周拾祿先生等水稻育種家也陸續(xù)學(xué)成回國(guó)。1930年中央農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)所和全國(guó)稻麥改進(jìn)所成立，我國(guó)水稻育種事業(yè)正式進(jìn)入利用現(xiàn)代科技方法的重要階段。國(guó)際上最先進(jìn)的育種技術(shù)已在我國(guó)大多數(shù)育種機(jī)構(gòu)應(yīng)用。與此同時(shí)，我國(guó)各研究所開始進(jìn)行獨(dú)立探索和研究，率先開展的矮化育種更是為解決人類的溫飽問(wèn)題作出了重大貢獻(xiàn)。

2.1純系育種

純系育種法是近代我國(guó)水稻育種的重要手段。1925年國(guó)立廣東大學(xué)（中山大學(xué)前身）率先開展了水稻純系育種，我國(guó)最初采用洛夫的穗行純系育種法，后經(jīng)實(shí)踐趙連芳、丁穎等育種家結(jié)合我國(guó)實(shí)際情況加以改進(jìn)，開辟了適合我國(guó)本土的純系育種法，中大帽子頭、南特號(hào)、矮腳南特、勝利秈等優(yōu)良品種均是用此法選育而來(lái)［3］。我國(guó)于1929年育成近代第1個(gè)大規(guī)模推廣的優(yōu)良品種——中大帽子頭，全國(guó)推廣面積超1萬(wàn)hm²。1934年江西省農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)從農(nóng)家品種鄱陽(yáng)早選得變異單穗，育成適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高、高抗普矮病和黃矮病的秈型常規(guī)水稻，后經(jīng)提純復(fù)壯適應(yīng)性增強(qiáng)，1958—1962年全國(guó)推廣面積均在 400萬(wàn)hm²左右。

2.2雜交育種

我國(guó)的水稻雜交育種起步整體上略晚于純系育種，后隨著雜種優(yōu)勢(shì)的不斷發(fā)掘，水稻雜交育種逐漸成為主流。國(guó)內(nèi)以廣東省率先開始水稻的雜交育種，丁穎院士開辟了我國(guó)水稻雜交育種技術(shù)及理論，1926年丁穎發(fā)現(xiàn)了竹占與野生稻自然雜交的雜交種子，并經(jīng)過(guò)幾代選育，培育出中山1號(hào)，開創(chuàng)了雜交稻與野生稻選育品種的先河。20世紀(jì)30年代，各地農(nóng)事機(jī)構(gòu)才陸續(xù)開展栽培稻與野生稻及栽培稻之間的雜交工作，有目的地選配不同親本進(jìn)行雜交、自交、回交等，結(jié)合雙親的優(yōu)良性狀培育出大批優(yōu)良品種。1951年，沈陽(yáng)農(nóng)學(xué)院的楊守仁等已經(jīng)開始了秈粳稻雜交工作，并采用系譜法選育優(yōu)良品種。雜交育種事業(yè)的重大轉(zhuǎn)折在1963年，在此之前采用雜交育種法培育的品種基本都是常規(guī)稻，直到20世紀(jì)60年代雜交水稻思想和技術(shù)被提出，1964年袁隆平在我國(guó)開創(chuàng)了雜交水稻研究的先河，1973年實(shí)現(xiàn)三系配套成功，在國(guó)際上取得矚目成就。

2.3矮化育種

矮化育種是水稻的第1次綠色革命，我國(guó)于19世紀(jì)50年代中期開始水稻矮稈育種工作，矮腳南特、矮仔占2個(gè)矮稈品種是我國(guó)矮化育種的重要矮源。1941年，廣西壯族自治區(qū)玉林市容縣華僑甘利南，從南洋帶回稻種，見其長(zhǎng)得特別矮，稱其為矮仔占。1953年，一場(chǎng)風(fēng)雨，眾多品種皆倒伏，唯矮仔占屹立不倒，且產(chǎn)量竟高達(dá)444 kg/667 m²，引起廣泛關(guān)注，各地前來(lái)索要稻種，一場(chǎng)矮化育種革命就此展開?！爸袊?guó)半矮稈水稻之父”黃耀祥先生開辟了我國(guó)水稻矮化育種事業(yè)。1956年，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃耀祥先生用矮仔占4號(hào)與廣場(chǎng)13號(hào)雜交，于1959年育成廣場(chǎng)矮品種，隨即大面積推廣，后相繼育成推廣珍珠矮、廣解9號(hào)、廣陸矮4號(hào)及窄葉青8號(hào)等優(yōu)良高產(chǎn)品種［4］。1956年，廣東省汕頭市潮陽(yáng)縣農(nóng)民育種家洪群英、洪春利2人在南特16號(hào)田內(nèi)，經(jīng)純系育種選育，育成了全國(guó)第1個(gè)水稻高產(chǎn)矮稈品種矮腳南特，成為當(dāng)時(shí)的主栽品種，并成為矮化育種革命的重要矮源，是具有劃時(shí)代意義的品種。我國(guó)臺(tái)灣省臺(tái)中區(qū)農(nóng)業(yè)改良場(chǎng)洪秋增利用低腳烏尖與菜園種雜交，于1956年育成臺(tái)中在來(lái)1號(hào)，并在1960年投入推廣。矮稈品種廣場(chǎng)矮等的育成，是我國(guó)水稻矮化育種研究的重大突破，比菲律賓國(guó)際水稻研究所1966年育出的矮稈品種IR8早7年［5］。我國(guó)的矮化育種事業(yè)，實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第1次大飛躍，也是我國(guó)運(yùn)用現(xiàn)代遺傳學(xué)理論獨(dú)立開展水稻研究的重大突破。

3逐步領(lǐng)先時(shí)期（20世紀(jì)60年代至今）

三系的配套成功，標(biāo)志著我國(guó)水稻育種事業(yè)率先突破瓶頸，該技術(shù)還作為我國(guó)第1項(xiàng)農(nóng)業(yè)高新技術(shù)出口美國(guó)。后來(lái)我國(guó)在兩系法、超級(jí)稻育種、生物育種等方面也取得傲人成就。該時(shí)期，我國(guó)水稻育種由學(xué)習(xí)效仿轉(zhuǎn)變?yōu)樽灾鲃?chuàng)新，卓有成就并在各國(guó)推廣，逐步領(lǐng)先全球。此外，我國(guó)起步于20世紀(jì)60年代的誘變育種、70年代的細(xì)胞工程育種、80年代的無(wú)融合生殖（一系法）、90年代的分子育種等水稻育種技術(shù)現(xiàn)均取得了不凡成就。這些豐富的水稻育種手段，為我國(guó)的水稻育種事業(yè)帶來(lái)了十足的活力，下文筆者選取了我國(guó)艱辛水稻育種歷程中最具里程碑意義的成就展開詳述。

3.1三系雜交稻

1961年袁隆平院士注意到天然雜交水稻的穗大粒多，經(jīng)多次試驗(yàn)確定水稻較于異花授粉植物雜種優(yōu)勢(shì)同樣明顯，并于1964年開始研究培育雜交水稻，同時(shí)期美國(guó)、日本和國(guó)際水稻研究所也開展了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用相關(guān)研究，但因無(wú)法解決雜交稻制種問(wèn)題，無(wú)奈終止。當(dāng)時(shí)，袁隆平院士選用的技術(shù)路線是三系法，1964和1965年通過(guò)數(shù)以萬(wàn)計(jì)的逐穗檢查，在大田中找到6株雄性不育水稻，但幾千個(gè)雜交組合均不理想，后調(diào)整策略選擇野生不育稻。功夫不負(fù)苦心人，在袁隆平思想路線指導(dǎo)下，李必湖及馮克珊于1970年在海南三亞一片野生稻群體中找到了野生稻天然雄性不育株（野?。蔀榱巳蹬涮壮晒Φ耐黄瓶冢?］。此后，全國(guó)18個(gè)單位共同攻艱，利用野敗進(jìn)行廣泛測(cè)交、輪交和篩選，1972年顏龍安等育成二九矮1號(hào)及同型保持系，1973年廣西農(nóng)學(xué)院張先程找到合適的恢復(fù)系，秈型三系終得配套成功，袁隆平研制出第1個(gè)雜交水稻南優(yōu)2號(hào)，顏龍安培育出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合汕優(yōu)2號(hào)，均得到大面積推廣。李錚友等于1969年育成滇型紅帽纓粳稻不育系，1975年雜交粳稻三系配套成功［7］。1980年，由謝華安研發(fā)的汕優(yōu)63是我國(guó)推廣面積最大的雜交水稻，截至2020年，我國(guó)推廣面積最大的雜交稻還有汕優(yōu)64、威優(yōu)64、岡優(yōu)22、汕優(yōu)2號(hào)、汕優(yōu)6號(hào)、威優(yōu)6號(hào)、Ⅱ優(yōu)838、D優(yōu)63和汕優(yōu)10號(hào)（國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心：http：//www.ricedata.cn/variety/）。我國(guó)雜交水稻三系配套的成功，不僅讓水稻產(chǎn)量上升到一個(gè)新平臺(tái)，也為解決我國(guó)糧食短缺問(wèn)題作出了重大貢獻(xiàn)。

3.2兩系雜交稻

20世紀(jì)80年代中期，三系雜交稻的產(chǎn)量及優(yōu)勢(shì)水平一直處于徘徊局面，同時(shí)不育系繁殖和制種成本相對(duì)也很高，光溫敏雄性不育為雜交稻育種帶來(lái)轉(zhuǎn)機(jī)。1973年石明松在晚粳品種農(nóng)墾58中，發(fā)現(xiàn)天然不育株，經(jīng)多年播種鑒定，發(fā)現(xiàn)其長(zhǎng)日高溫不育，短日低溫可育，可作一系兩用。1981年，石明松發(fā)表《晚粳自然兩用系選育及應(yīng)用初報(bào)》一文，并稱之為兩用系（現(xiàn)稱為光溫敏不育系），采用此系不需要保持系，制種較三系法簡(jiǎn)單，省力省田［8］。1980年起湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院開始研究該材料不育的原因，1985年，綜合各方研究，普遍認(rèn)同調(diào)控其育性的主要因素是光照長(zhǎng)度，溫度起輔助作用，并命名該材料為農(nóng)墾58S［9-10］。自農(nóng)墾58S發(fā)現(xiàn)后，全國(guó)掀起兩系法研究熱潮，兩系法雜交稻被列為國(guó)家重點(diǎn)攻關(guān)的課題。1987年，鄧華鳳在秈稻三系育種材料中找到并育成光敏核不育水稻安農(nóng)S1，1988年［11］，福建農(nóng)學(xué)院楊仁崔在IR54中發(fā)現(xiàn)5460S不育系，這些不育系的發(fā)現(xiàn)為兩系雜交水稻的研究提供了材料［12］。為了應(yīng)對(duì)異常氣溫的影響，1992年，袁隆平提出以不育起點(diǎn)溫度作為光敏不育的關(guān)鍵指標(biāo)，并提出選育水稻光溫敏不育系的技術(shù)策略。此后我國(guó)兩系雜交稻育種方法逐漸形成體系，直至今日，我國(guó)兩系法雜交稻技術(shù)依然領(lǐng)先全球。2001年后，兩系雜交稻進(jìn)入迅速發(fā)展時(shí)期，過(guò)審品種和推廣面積大幅提升，推廣面積占雜交稻的總面積由1996年的不到1%上升到2013年的33.59%［13］。截至2021年，省級(jí)以上審定的兩系雜交稻品種有 2 575 個(gè)（國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心，https：//www.ricedata.cn/variety/）。兩系法雜交稻的提出在提升了雜交稻制種效率的同時(shí)，增強(qiáng)了雜種優(yōu)勢(shì)，由品種間的雜種優(yōu)勢(shì)利用上升到亞種間的優(yōu)勢(shì)利用，是我國(guó)繼三系法水稻雜交育種后的又一次大突破，占據(jù)了雜交稻的半壁江山。

3.3超級(jí)稻

超級(jí)稻引起廣泛關(guān)注始于1994年國(guó)際水稻研究所培育的一批新株型超高產(chǎn)水稻品種，隨后我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）于1996年啟動(dòng)中國(guó)超級(jí)稻育種計(jì)劃，力求我國(guó)水稻產(chǎn)量更上一層樓。我國(guó)在國(guó)際上所提出的理想株型和高產(chǎn)栽培技術(shù)結(jié)合培育超級(jí)稻的基礎(chǔ)上，提出理想株型與強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)結(jié)合的超級(jí)稻理念，選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的超級(jí)稻。超級(jí)稻計(jì)劃啟動(dòng)后，各地因地制宜，根據(jù)不同氣候特征提出了適合當(dāng)?shù)卦耘嗟某?jí)稻理想株型。關(guān)于理想株型，我國(guó)學(xué)者楊守仁等在19世紀(jì)70年代便開展了水稻理想株型育種研究工作，并提出東北粳稻區(qū)短枝立葉，大穗直穗株型，黃耀祥等提出東南地區(qū)叢生早長(zhǎng)型株型，周開達(dá)等提出華南稻區(qū)重穗型株型，袁隆平提出高冠層、矮穗層、中大層理想株型，還提出了通過(guò)適當(dāng)增加株高，提高莖稈壁厚度，從而增加其生物量，提高收獲指數(shù)［14-18］。關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)利用，水稻雜種優(yōu)勢(shì)以秈粳亞種間雜交最優(yōu)，增產(chǎn)潛力最大，但秈粳雜交有不親和性，結(jié)實(shí)率不甚理想，經(jīng)過(guò)近10年的研究，以寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院馬榮榮先生為代表的育種家通過(guò)利用廣親和基因及具有混合親緣的中間材料使亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用取得顯著進(jìn)展，育成一大批秈粳稻雜交組合。

我國(guó)的超級(jí)稻計(jì)劃指標(biāo)共分為4期：第1期（1996—2000年），產(chǎn)量700 kg/667 m²；第2期（2001—2005年），產(chǎn)量800 kg/667 m²；第3期（2006—2015年），產(chǎn)量900 kg/667 m²；第4期（2016—2020年），產(chǎn)量達(dá)1 000 kg/667 m²。4期計(jì)劃指標(biāo)全部如期完成，甚至在2014年就順利突破 1 000 kg/667 m²，提前6年完成第4期指標(biāo)。袁隆平接著又向農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）建議提出了第5期指標(biāo)，2020年實(shí)現(xiàn)16 t/hm²的超高產(chǎn)指標(biāo)［19］。2012年，超級(jí)稻就已在全國(guó)稻區(qū)無(wú)障礙推廣，據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部數(shù)據(jù)，截至2018年底，全國(guó)超級(jí)稻累計(jì)推廣應(yīng)用1億hm²，占水稻種植面積的30%，截至2021年，全國(guó)經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部認(rèn)定達(dá)到推廣要求的超級(jí)稻品種135個(gè)。我國(guó)超級(jí)稻研究為水稻單位面積產(chǎn)量的提升帶來(lái)了源源動(dòng)力，除超級(jí)稻外，張啟發(fā)提出的綠色超級(jí)稻構(gòu)想，在保障高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提下，借助分子輔助育種等手段提高品種抗性及養(yǎng)分利用率，做到基本不打農(nóng)藥，少施肥，抗旱節(jié)水，這對(duì)解決人口對(duì)資源需求增長(zhǎng)同環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的矛盾有重大意義［20］。

3.4水稻生物育種

生物育種是指在經(jīng)典育種手段的基礎(chǔ)上，利用遺傳學(xué)、分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)等學(xué)科，并結(jié)合現(xiàn)代生物工程技術(shù)等方法培育新品種的過(guò)程，水稻生物育種現(xiàn)階段主要包括分子標(biāo)記育種、轉(zhuǎn)基因育種和水稻分子模塊設(shè)計(jì)育種。隨著生物育種技術(shù)的發(fā)展，在水稻育種發(fā)展史上起重要作用的基因也被發(fā)掘出來(lái)，如矮化育種的關(guān)鍵基因SD1，三系法關(guān)鍵基因細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因WA352和恢復(fù)基因Rf3、Rf4，主導(dǎo)兩系法育種的光溫敏核不育基因PMS3和TMS55［21-25］。目前我國(guó)水稻功能基因發(fā)掘的主要方法有DNA標(biāo)記技術(shù)、基因定位、圖位克隆等，可通過(guò)結(jié)合農(nóng)藝性狀QTLs的鑒定，利用基因編輯技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)，創(chuàng)造優(yōu)勢(shì)等位基因，實(shí)現(xiàn)水稻的定向性狀改良，水稻生物育種技術(shù)極大地提高了育種效率和育種選擇方向性。

我國(guó)利用生物技術(shù)開展水稻育種起始于20世紀(jì)80年代，1990年中國(guó)科學(xué)院植物生理生態(tài)研究所便克隆了稻米品質(zhì)基因Wx［26］。1995年華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)團(tuán)隊(duì)開始了轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻的研發(fā)工作，1999年通過(guò)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）成果鑒定，直到2009年抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻華恢1號(hào)和Bt汕優(yōu)63才獲得農(nóng)業(yè)農(nóng)村部頒發(fā)的全國(guó)第1張轉(zhuǎn)基因水稻安全證書，并批準(zhǔn)在湖北省種植。2002年秈稻9311和粳稻日本晴全基因組測(cè)序完成，正式打開了水稻生物育種的大門［27-28］。隨著更多水稻品種全基因組測(cè)序完成，以及基因編輯技術(shù)的精準(zhǔn)化和簡(jiǎn)便化，我國(guó)各農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)和院校均在生物育種工作中投入了大量精力。當(dāng)前我國(guó)水稻生物育種研究如日中天，發(fā)掘并克隆了大批水稻功能基因，并在抗病蟲、抗稻瘟、產(chǎn)量品質(zhì)改良等方面均有所成就。至今，我國(guó)已發(fā)掘利用水稻重要功能基因有產(chǎn)量基因（GS3、GW5、Ghd7、IPA1等）、品質(zhì)基因（Wx、Chalk5、ALK、Badh2等）、抗病抗蟲基因（Pi21、Xa23、STV11、Bph6等）、營(yíng)養(yǎng)高效利用基因（DEP1、NRT1.1B、ARE1等）、抗非生物脅迫基因（OsTT1、COLD1等）和秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用基因S5-n［29-46］等（表2）。除此之外，我國(guó)科學(xué)家還開發(fā)了多種基因編輯工具，2015年劉耀光課題組開發(fā)了CRISPR/Cas9多靶點(diǎn)編輯載體系統(tǒng)，2020年高彩霞課題組開發(fā)了胞嘧啶堿基編輯器，并在水稻中成功應(yīng)用［47-48］。

根據(jù)funRiceGenes數(shù)據(jù)顯示，截至2022年3月，已克隆的水稻基因達(dá)4 100多個(gè)，越來(lái)越多功能基因的發(fā)掘意味著水稻功能基因組學(xué)在不斷完善，為水稻分子水平的研究開拓了廣闊的前景。在現(xiàn)代生物科技的推動(dòng)下，生物育種是必然趨勢(shì)。

4水稻育種新技術(shù)和發(fā)展內(nèi)容

基因編輯技術(shù)主要包括鋅指核酸酶（ZFNs）、轉(zhuǎn)錄激活因子效應(yīng)物核酸酶（TALENs）和成簇規(guī)律間隔短回文重復(fù)（CRISPR-Cas9）3個(gè)系統(tǒng)及堿基編輯技術(shù)［49］。其中鋅指核酸酶系統(tǒng)因特異性低、操作繁瑣在水稻性狀改良中并未發(fā)揮顯著作用，而CRISPR-Cas9系統(tǒng)以其簡(jiǎn)便、高效的特點(diǎn)成為現(xiàn)階段廣泛應(yīng)用的手段。目前我國(guó)科學(xué)家利用基因編輯技術(shù)定向改良品種性狀已經(jīng)取得初步成果（表3）。如利用基因編輯技術(shù)對(duì)OsSWEET14、OsEDR1、Pi21等進(jìn)行基因編輯提高水稻抗病性，對(duì)Wx、Badh2、GS3等進(jìn)行基因編輯提高稻米品質(zhì)，編輯BEL、OsEPSPS等基因增強(qiáng)水稻抗除草劑特性等［50-57］。2019年，Wang等利用CRISPR-Cas9系統(tǒng)，將與水稻減數(shù)分裂相關(guān)的PAIR1、REC8、OSD1和MTL 4個(gè)基因敲除后，先中斷減數(shù)分裂，再誘導(dǎo)孤雌生殖，育成克隆種子，基因編輯技術(shù)為無(wú)融合生殖帶來(lái)了曙光［58］。改良品種的關(guān)鍵在于創(chuàng)造有利變異，而以CRISPR-Cas9系統(tǒng)為代表的基因編輯技術(shù)便是現(xiàn)階段定向且高效創(chuàng)造有利變異的關(guān)鍵手段。水稻功能基因組學(xué)的完善和基因編輯技術(shù)的創(chuàng)新與成熟，為創(chuàng)造優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源帶來(lái)了巨大的發(fā)展?jié)摿?。但若要?shí)現(xiàn)高效率、大批量的發(fā)掘利用水稻優(yōu)勢(shì)基因，僅靠基因編輯技術(shù)的進(jìn)步是不夠的，還需要測(cè)序技術(shù)、基因組學(xué)分析、蛋白質(zhì)組學(xué)分析等檢測(cè)手段的輔助。此外，國(guó)家基因編輯監(jiān)管政策的不斷完善將推動(dòng)生物育種的全面發(fā)展，為我國(guó)水稻育種事業(yè)帶來(lái)新突破！

5討論與展望

近現(xiàn)代我國(guó)水稻育種歷程是艱辛的，縱觀這一百多年的水稻育種歷程，無(wú)時(shí)不提醒著我們要始終保持謙虛敬畏，要與時(shí)俱進(jìn)，不能固步自封，只有站在前人已有的研究基礎(chǔ)上，不斷汲取全球最新知識(shí)，拓寬思維，勇于探索創(chuàng)新，才能不斷突破，行穩(wěn)致遠(yuǎn)。這一路我們以純系育種和雜交育種為技術(shù)基礎(chǔ)，降低株高實(shí)現(xiàn)第1次產(chǎn)量飛躍，三系、兩系配套成功是我國(guó)稻米產(chǎn)量的第2次飛躍，將優(yōu)質(zhì)株型與強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)結(jié)合培育超級(jí)稻又實(shí)現(xiàn)了第3次產(chǎn)量飛躍。水稻生物育種是實(shí)現(xiàn)我國(guó)第4次產(chǎn)量飛躍的關(guān)鍵，這要求我們?cè)诮?jīng)典育種手段的基礎(chǔ)上，利用現(xiàn)有的基因編輯、分子標(biāo)記、遺傳轉(zhuǎn)化等手段，運(yùn)用計(jì)算機(jī)、物聯(lián)網(wǎng)、大數(shù)據(jù)、人工智能等現(xiàn)代高科技手段，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇基因聚合育種，從而育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適的水稻新品種。水稻生物育種的不斷發(fā)展將加快新品種選育效率，加快制種速度，提高制種產(chǎn)量并降低制種成本，豐富種質(zhì)資源，為實(shí)現(xiàn)我國(guó)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化，全面推進(jìn)鄉(xiāng)村振興，解決種業(yè)“卡脖子”難題，提供重要的智力支撐，讓智慧育種走進(jìn)現(xiàn)實(shí)，為國(guó)家糧食安全保駕護(hù)航。

在全球經(jīng)濟(jì)一體化時(shí)代，挑戰(zhàn)與機(jī)遇并存。全球疫情與局部動(dòng)蕩的存在，讓整個(gè)社會(huì)充滿不確定性。我們應(yīng)搶抓戰(zhàn)略機(jī)遇期，更好地繼承和發(fā)揚(yáng)前人自力更生、敢為人先的優(yōu)良傳統(tǒng)，沿著先驅(qū)者的足跡，積極探索，作出無(wú)愧于時(shí)代的貢獻(xiàn)。雖然我國(guó)水稻育種已經(jīng)進(jìn)入發(fā)展新階段，但還存在許多亟待解決的問(wèn)題，在前沿科學(xué)理論方面還欠深入，在關(guān)鍵功能基因挖掘鑒定和突破性育種技術(shù)上還存在不足，存在優(yōu)異種質(zhì)資源缺乏，育種成果滯后于市場(chǎng)需求、轉(zhuǎn)化率低等問(wèn)題。水稻育種新階段機(jī)遇與挑戰(zhàn)并存，這要求我們深入探究多維組學(xué)，研發(fā)更高效、更精準(zhǔn)的新型生物技術(shù)，提高科技競(jìng)爭(zhēng)力，加大種質(zhì)資源的搜集、鑒定、評(píng)價(jià)、利用和保護(hù)力度，加快育種新技術(shù)的開發(fā)、推廣和應(yīng)用，大力研發(fā)順應(yīng)市場(chǎng)需求的突破性新品種，推動(dòng)育種成果快速轉(zhuǎn)化應(yīng)用，加快實(shí)現(xiàn)民族種業(yè)的提檔升級(jí)，增強(qiáng)核心競(jìng)爭(zhēng)力，全力推進(jìn)現(xiàn)代化種業(yè)強(qiáng)國(guó)的建設(shè)步伐，提高我國(guó)民族種業(yè)的全球市場(chǎng)占有率和國(guó)際話語(yǔ)權(quán)，通過(guò)頂層設(shè)計(jì)和自主創(chuàng)新，發(fā)揮體制優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)全國(guó)大協(xié)作，盡快躍居行業(yè)戰(zhàn)略制高點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)我國(guó)水稻育種事業(yè)在更高水平、更深層次、更大平臺(tái)上的跨越式突破。

參考文獻(xiàn)：

［1］夏如冰. 北洋政府時(shí)期的農(nóng)政機(jī)構(gòu)與農(nóng)業(yè)政策（1912—1928年）［J］. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（社會(huì)科學(xué)版），2003，3（3）：90-95.

［2］曹幸穗. 從引進(jìn)到本土化：民國(guó)時(shí)期的農(nóng)業(yè)科技［J］. 古今農(nóng)業(yè)，2004（6）：45-53.

［3］夏如兵. 近代中國(guó)水稻育種科技的發(fā)展歷程［J］. 農(nóng)業(yè)考古，2010（4）：34-38，45.

［4］程式華. 中國(guó)水稻育種百年發(fā)展與展望［J］. 中國(guó)稻米，2021，27（4）：1-6.

［5］咸金山. 我國(guó)近代稻作育種事業(yè)述評(píng)［J］. 中國(guó)農(nóng)史，1988，7（1）：54-63.

［6］袁隆平. 我在雜交水稻方面所做的工作［J］. 中國(guó)科技獎(jiǎng)勵(lì)，2001（1）：14-19.

［7］李振宇，吳建利. 我國(guó)三系雜交粳稻育種研究的現(xiàn)狀與展望［J］. 雜交水稻，1991（增刊2）：13-16.

［8］石明松. 晚粳自然兩用系選育及應(yīng)用初報(bào)［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1981，20（7）：1-3.

［9］馮云慶，王長(zhǎng)義，李全新. 湖北長(zhǎng)日核不育水稻的研究與利用［J］. 作物學(xué)報(bào)，1985，11（4）：227-234.

［10］元生朝，張自國(guó)，許傳楨. 光照誘導(dǎo)湖北光敏感核不育水稻育性轉(zhuǎn)變的敏感期及其發(fā)育階段的探討［J］. 作物學(xué)報(bào)，1988，14（1）：7-13.

［11］鄧華鳳，舒福北，袁定陽(yáng). 安農(nóng)S-1的研究及其利用概況［J］. 雜交水稻，1999，14（3）：3-5.

［12］楊仁崔，王乃元，梁康逕，等. 秈稻溫敏核不育5460S的研究［J］. 福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1993，22（2）：135-140.

［13］牟同敏. 中國(guó)兩系法雜交水稻研究進(jìn)展和展望［J］. 科學(xué)通報(bào)，2016，61（35）：3761-3769.

［14］楊守仁，張龍步，沈钖英，等. 三十六年來(lái)秈粳稻雜交育種的研究及發(fā)展［J］. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1987，18（3）：3-9.

［15］徐正進(jìn)，陳溫福，張文忠，等. 北方粳稻新株型超高產(chǎn)育種研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（10）：1407-1413.

［16］黃耀祥，林青山. 水稻超高產(chǎn)、特優(yōu)質(zhì)株型模式的構(gòu)想和育種實(shí)踐［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1994，21（4）：1-6.

［17］周開達(dá)，馬玉清，劉太清，等. 雜交水稻亞種間重穗型組合選育——雜交水稻超高產(chǎn)育種的理論與實(shí)踐［J］. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，13（4）：403-407.

［18］袁隆平. 超級(jí)雜交水稻的現(xiàn)狀和展望［J］. 糧食科技與經(jīng)濟(jì)，2003，28（1）：2-3.

［19］袁隆平. 中國(guó)超級(jí)雜交稻育種技術(shù)的未來(lái)展望［J］. 中國(guó)鄉(xiāng)村發(fā)現(xiàn)，2015（1）：18-21.

［20］張啟發(fā). 綠色超級(jí)稻培育的設(shè)想［J］. 分子植物育種，2005，3（5）：601-602.

［21］Sasaki A，Ashikari M，Ueguchi-Tanaka M，et al. Green revolution：a mutant gibberellin-synthesis gene in rice［J］. Nature，2002，416（6882）：701-702.

［22］Luo D P，Xu H，Liu Z L，et al. A detrimental mitochondrial-nuclear interaction causes cytoplasmic male sterility in rice［J］. Nature Genetics，2013，45（5）：573-577.

［23］Yao F，Xu C，Yu S B，et al. Mapping and genetic analysis of two fertility restorer loci in the wild-abortive cytoplasmic male sterility system of rice （Oryza sativa L.）［J］. Euphytica，1997，98：183-187.

［24］梅明華，陳亮，章志宏，等. 農(nóng)墾58S光敏不育基因突變位點(diǎn)的確定及pms3區(qū)間的進(jìn)一步作圖［J］. 中國(guó)科學(xué)（C輯），1999，29（3）：310-315.

［25］Wang Y G，Xing Q H，Deng Q Y，et al. Fine mapping of the rice thermo-sensitive genic male-sterile gene tms5［J］. Theoretical and Applied Genetics，2003，107（5）：917-921.

［26］Wang Z Y，Wu Z L，Xing Y Y，et al. Nucleotide sequence of rice waxy gene［J］. Nucleic Acids Research，1990，18（19）：5898.

［27］Yu J，Hu S N，Wang J，et al. A draft sequence of the rice genome （Oryza sativa L. ssp. indica）［J］. Science，2002，296（5565）：79-92.

［28］Goff S A，Ricke D，Lan T H，et al. A draft sequence of the rice genome （Oryza sativa L. ssp. japonica）［J］. Science，2002，296（5565）：92-100.

［29］Mao H L，Sun S Y，Yao J L，et al. Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2010，107（45）：19579-19584.

［30］Weng J F，Gu S H，Wan X Y，et al. Isolation and initial characterization of GW5，a major QTL associated with rice grain width and weight［J］. Cell Research，2008，18（12）：1199-1209.

［31］Xue W Y，Xing Y Z，Weng X Y，et al. Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice［J］. Nature Genetics，2008，40（6）：761-767.

［32］Wang S S，Wu K，Qian Q，et al. Non-canonical regulation of SPL transcription factors by a human OTUB1-like deubiquitinase defines a new plant type rice associated with higher grain yield［J］. Cell Research，2017，27（9）：1142-1156.

［33］Huang L C，Li Q F，Zhang C Q，et al. Creating novel Wx alleles with fine-tuned amylose levels and improved grain quality in rice by promoter editing using CRISPR/Cas9 system［J］. Plant Biotechnology Journal，2020，18（11）：2164-2166.

［34］Li Y B，F(xiàn)an C C，Xing Y Z，et al. Chalk5 encodes a vacuolar H+-translocating pyrophosphatase influencing grain chalkiness in rice［J］. Nature Genetics，2014，46（4）：398-404.

［35］Zhang G Y，Cheng Z J，Zhang X，et al. Double repression of soluble starch synthase genes SSⅡa and SSⅢa in rice （Oryza sativa L.） uncovers interactive effects on the physicochemical properties of starch［J］. Genome，2011，54（6）：448-459.

［36］Lorieux M，Petrov M，Huang N，et al. Aroma in rice：genetic analysis of a quantitative trait［J］. Theoretical and Applied Genetics，1996，93（7）：1145-1151.

［37］Fukuoka S，Okuno K.QTL analysis and mapping of pi21，a recessive gene for field resistance to rice blast in Japanese upland rice［J］. Theoretical and Applied Genetics，2001，103（2/3）：185-190.

［38］Wang C L，F(xiàn)an Y L，Zheng C K，et al. High-resolution genetic mapping of rice bacterial blight resistance gene Xa23［J］. Molecular Genetics and Genomics：MGG，2014，289（5）：745-753.

［39］Wang Q，Liu Y Q，He J，et al. STV11 encodes a sulphotransferase and confers durable resistance to rice stripe virus［J］. Nature Communications，2014，5：4768.

［40］Guo J P，Xu C X，Wu D，et al. Bph6 encodes an exocyst-localized protein and confers broad resistance to planthoppers in rice［J］. Nature Genetics，2018，50（2）：297-306.

［41］Huang X Z，Qian Q，Liu Z B，et al. Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice［J］. Nature Genetics，2009，41（4）：494-497.

［42］Zhang J Y，Liu Y X，Zhang N，et al. NRT1.1B is associated with root microbiota composition and nitrogen use in field-grown rice［J］. Nature Biotechnology，2019，37（6）：676-684.

［43］Wang Q，Nian J Q，Xie X Z，et al. Genetic variations in ARE1 mediate grain yield by modulating nitrogen utilization in rice［J］. Nature Communications，2018，9（1）：735.

［44］Li X M，Chao D Y，Wu Y，et al. Natural alleles of a proteasome α2 subunit gene contribute to thermotolerance and adaptation of African rice［J］. Nature Genetics，2015，47（7）：827-833.

［45］Luo W，Huan Q，Xu Y Y，et al. Integrated global analysis reveals a vitamin E-vitamin K1 sub-network，downstream of COLD1，underlying rice chilling tolerance divergence［J］. Cell Reports，2021，36（3）：109397.

［46］Yang J Y，Zhao X B，Cheng K，et al. A killer-protector system regulates both hybrid sterility and segregation distortion in rice［J］. Science，2012，337（6100）：1336-1340.

［47］Ma X L，Zhang Q Y，Zhu Q L，et al. A robust CRISPR/Cas9 system for convenient，high-efficiency multiplex genome editing in monocot and dicot plants［J］. Molecular Plant，2015，8（8）：1274-1284.

［48］Wan X Y，Weng J F，Zhai H Q，et al. Quantitative trait loci （QTL） analysis for rice grain width and fine mapping of an identified QTL allele gw-5 in a recombination hotspot region on chromosome 5［J］. Genetics，2008，179（4）：2239-2252.

［49］Komor A C，Kim Y B，Packer M S，et al. Programmable editing of a target base in genomic DNA without double-stranded DNA cleavage［J］. Nature，2016，533（7603）：420-424.

［50］Li T，Liu B，Spalding M H，et al. High-efficiency TALEN-based gene editing produces disease-resistant rice［J］. Nature Biotechnology，2012，30（5）：390-392.

［51］武廣珩，傅仙玉. 利用CRISPR/Cas9技術(shù)編輯水稻負(fù)調(diào)控抗病基因OsEDR1及基因功能分析［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2019，25（6）：1375-1380.

［52］王芳權(quán)，范方軍，李文奇，等. 利用CRISPR/Cas9技術(shù)敲除水稻Pi21基因的效率分析［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2016，30（5）：469-478.

［53］Zeng D C，Liu T L，Ma X L，et al. Quantitative regulation of Waxy expression by CRISPR/Cas9-based promoter and 5′UTR-intron editing improves grain quality in rice［J］. Plant Biotechnology Journal，2020，18（12）：2385-2387.

［54］邵高能，謝黎虹，焦桂愛，等. 利用CRISPR/CAS9技術(shù)編輯水稻香味基因Badh2［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2017，31（2）：216-222.

［55］沈蘭，李健，付亞萍，等. 利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)定向改良水稻粒長(zhǎng)和穗粒數(shù)性狀［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2017，31（3）：223-231.

［56］Xu R F，Li H，Qin R Y，et al. Gene targeting using the Agrobacterium tumefaciens-mediated CRISPR-Cas system in rice［J］. Rice，2014，7（1）：5.

［57］Sun Y W，Zhang X，Wu C Y，et al. Engineering herbicide-resistant rice plants through CRISPR/Cas9-mediated homologous recombination of acetolactate synthase［J］. Molecular Plant，2016，9（4）：628-631.

［58］Wang C，Liu Q，Shen Y，et al. Clonal seeds from hybrid rice by simultaneous genome engineering of meiosis and fertilization genes［J］. Nature Biotechnology，2019，37（3）：283-286.

［59］Cai L L，Cao Y Y，Xu Z Y，et al. A transcription activator-like effector Tal7 of Xanthomonas oryzae pv. oryzicola activates rice gene Os09g29100 to suppress rice immunity［J］. Scientific Reports，2017，7（1）：5089.

［60］Wu T，Zhang H M，Yuan B，et al. Tal2b targets and activates the expression of OsF3H03g to hijack OsUGT74H4 and synergistically interfere with rice immunity［J］. The New Phytologist，2022，233（4）：1864-1880.

［61］Wang F J，Wang C L，Liu P Q，et al. Enhanced rice blast resistance by CRISPR/Cas9-targeted mutagenesis of the ERF transcription factor gene OsERF922［J］. PLoS One，2016，11（4）：e0154027.

［62］Tang L，Mao B G，Li Y K，et al. Knockout of OsNramp5 using the CRISPR/Cas9 system produces low Cd-accumulating indica rice without compromising yield［J］. Scientific Reports，2017，7（1）：14438.

［63］Miao J，Guo D S，Zhang J Z，et al. Targeted mutagenesis in rice using CRISPR-Cas system［J］. Cell Research，2013，23（10）：1233-1236.

［64］Huang X R，Su F，Huang S，et al. Novel Wx alleles generated by base editing for improvement of rice grain quality［J］. Journal of Integrative Plant Biology，2021，63（9）：1632-1638.

［65］盛夏冰，譚炎寧，孫志忠，等. 利用CRISPR/Cas9基因組編輯技術(shù)定向降低水稻落粒性［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（14）：2631-2641.

［66］王加峰，鄭才敏，劉維，等. 基于CRISPR/Cas9技術(shù)的水稻千粒重基因tgw6突變體的創(chuàng)建［J］. 作物學(xué)報(bào)，2016，42（8）：1160-1167.

［67］Huang L Y，Zhang R，Huang G F，et al. Developing superior alleles of yield genes in rice by artificial mutagenesis using the CRISPR/Cas9 system［J］. The Crop Journal，2018，6（5）：475-481.