不同耕作方式和施肥水平對(duì)小麥葉片光合特性的影響

聶勝委 ，張巧萍 ，許紀(jì)東 ，王建超 ，張浩光 ，陳朝霞

（1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南 鄭州 450002；2.遂平縣農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站，河南 遂平 463100；3.寶豐縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，河南 寶豐 467400；4.商水縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 商水 466100）

小麥生產(chǎn)在保障國(guó)家糧食安全方面意義重大，土壤耕作能最大限度激發(fā)土壤生產(chǎn)潛力，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量。有研究表明，小麥季不同耕作模式之間，產(chǎn)量表現(xiàn)為：深翻+旋耕＞旋耕＞免耕[1]；而且深松耕在不同土壤類型下均能提高小麥產(chǎn)量，其中，在壤土、黃土條件下效果更好[2]。旋耕較免耕能增強(qiáng)小麥開花期的光合能力[3]，深松較旋耕則通過(guò)增加穗數(shù)和穗粒數(shù)提高旱地小麥產(chǎn)量[4]，深翻在花后營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒的氮轉(zhuǎn)運(yùn)量提高11.9%～17.5%[5]。與旋耕相比，深耕+有機(jī)物料還田能夠提高小麥葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度[6]；深松覆蓋灌漿中后期旗葉葉綠素和類胡蘿卜素含量較高，光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)和光化學(xué)效率值較大，光抑制程度較小[7]。此外，深松耕能夠顯著增加小麥開花期葉面積指數(shù)[8]；深松+條旋耕能提高花后21～35 d 旗葉凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，提高灌漿期冠層光合有效輻射截獲率，增加成熟期干物質(zhì)積累量[9]；而且旗葉水勢(shì)、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）均較高，有利于在灌漿中后期保持較高的生理活性[10]。

另一方面，深松和深翻耕能改善土層（特別是10～20 cm 土層）的物理性狀[11]，深松后10～50 cm土層的穿透阻力和10～30 cm 土層容重均下降[12]；深耕能顯著降低小麥越冬期和成熟期10～40 cm 土層容重[13]。與旋耕相比，深翻耕增加了土壤呼吸強(qiáng)度[14]；立式深旋耕能降低土壤容重[15]。麥田深松后土壤蓄水效果較好[16-18]，深松提高了播前20～160 cm土層的含水量[4]，深耕條件下小麥生育中、后期單株次生根數(shù)和單位面積莖蘗數(shù)增多、根系活力提高、葉面積指數(shù)增大[19]，水分利用效率[2]和氮肥偏生產(chǎn)力提高[15]。

葉片光合特性受施肥、耕作的影響較大，立式旋耕是用立式旋耕機(jī)整地的一種土壤耕作方式[20]，其垂直螺旋鉆軸構(gòu)建的耕作層厚度達(dá)30～60 cm，實(shí)現(xiàn)深松深耕不亂土層，改善土壤的通透性，增強(qiáng)蓄水蓄肥能力[21]。在同等管理水平下，種植小麥[22-23]、玉米[24-25]、水稻[26]等作物采用立式旋耕技術(shù)，較旋耕、翻耕更能夠提高產(chǎn)量，促進(jìn)地下部的生長(zhǎng)[27]；但是其對(duì)小麥光合特性的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)開展立式旋耕、常規(guī)旋耕2 種耕作方式在不同施肥水平（施肥和不施肥）下對(duì)小麥光合特性影響的研究，以期從光合生理的角度解釋耕作和施肥對(duì)小麥產(chǎn)量的影響，為實(shí)現(xiàn)資源高效利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省遂平縣農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站（33°15'N、113°98'E）內(nèi)，屬于北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡帶。光照充足，年平均氣溫15.1 ℃，日照時(shí)數(shù)2126 h；溫和多雨，年均降水量為927 mm，無(wú)霜期為226 d。試驗(yàn)地為典型的砂姜黑土區(qū)，試驗(yàn)地基礎(chǔ)土壤有機(jī)質(zhì)（soil organic matter）含量為6.52 g/kg，堿解氮（alkaline-N）含量為18.6 mg/kg、速效磷（available-P）含量為110.40 mg/kg、速效鉀（available-K）含量為139.10 mg/kg，pH 值為5.9。

1.2 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為遂選101（豫審麥2015004），由河南省遂平縣農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站通過(guò)系譜法選育而成，是當(dāng)?shù)赝茝V應(yīng)用面積較大的當(dāng)家品種。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)立式旋耕（FL）、常規(guī)旋耕（XG）2 種耕作方式及不施肥（F0）、施肥（F）2 個(gè)施肥水平，每個(gè)小區(qū)面積為0.2 hm2，重復(fù)3 次。立式旋耕（FL）：上茬作物青貯玉米收獲后粉碎滅茬，后用立式旋耕機(jī)深旋耕（（30±5）cm）一遍，再用常規(guī)旋耕機(jī)（5～10 cm）平整1 遍，播種；常規(guī)旋耕（XG）：上茬作物青貯玉米收獲后粉碎滅茬，后用普通旋耕機(jī)（（12±5）cm）旋耕2 遍，播種。小麥季施肥處理的N 施肥量為300 kg/hm2，P2O5施肥量為82.5 kg/hm2，K2O 施肥量為82.5 kg/hm2；施肥處理中，70%的氮肥和全部磷、鉀肥作基肥在整地時(shí)一次施入，剩余30% 氮肥在拔節(jié)期作追肥施入。

試驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行2 個(gè)小麥季（2017—2018、2018—2019年），分別于2017、2018年10月下旬機(jī)播耬播種，播量150 kg/hm2，行距20 cm，于次年6月上旬收獲。其他田間管理措施相同。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 葉綠素含量的測(cè)定 于返青拔節(jié)期選晴朗天氣，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、上部第1 片完全展開葉中部最寬處進(jìn)行測(cè)定；灌漿期，選取完全舒展、長(zhǎng)勢(shì)一致的旗葉進(jìn)行測(cè)定。在當(dāng)日11：00—14：00 光照條件良好的時(shí)間段用葉綠素測(cè)定儀（TYS-A，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司）直接測(cè)定葉片SPAD 值。

1.4.2 熒光、光合參數(shù)的測(cè)定 小麥灌漿期選晴朗天氣，在正常大氣壓和常溫下，光合有效輻射（PAR）跟隨外界，其他的不變；選擇完全舒展、長(zhǎng)勢(shì)一致的旗葉，于10：00—12：00 測(cè)定熒光、光合參數(shù)，每個(gè)處理測(cè)定3 株。熒光采用英國(guó)Hansatech公司的FMS2 脈沖調(diào)制式熒光儀測(cè)定經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)15 min 旗葉最大熒光（Fm）、固定熒光（Fo）、穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）以及光照條件下的最大熒光（Fm'）；計(jì)算光系統(tǒng)PSⅡ活性、最大光能轉(zhuǎn)換效率、實(shí)際光化學(xué)效率。

光合采用LI-6400 便攜式光合儀測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci），并計(jì)算出水分利用效率。

小麥成熟期，各處理實(shí)收4 m2測(cè)產(chǎn)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SPSS 25.0 等軟件進(jìn)行整理和顯著性（LSD 法）分析，差異顯著性水平α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同耕作方式和施肥水平下小麥產(chǎn)量的變化

由表1 可知，不施肥條件下，小麥產(chǎn)量FL-F0處理比XG-F0 處理高出156.6～1784.4 kg/hm2，增產(chǎn)2.4%～34.1%，其中在第1 季（2018年）增產(chǎn)顯著。施肥條件下趨勢(shì)相似，F(xiàn)L-F 處理比XG-F 處理高出540.7～725.6 kg/hm2，增產(chǎn)6.0%～10.2%。這說(shuō)明增加耕層厚度、改善土壤結(jié)構(gòu)的立式旋耕較常規(guī)旋耕產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)突出，而且在不施肥條件下的增產(chǎn)效應(yīng)更明顯。

表1 不同耕作方式和施肥水平下小麥產(chǎn)量的比較Tab.1 Comparison of wheat grain yields under different tillage methods and fertilization levels kg/hm2

2.2 不同耕作方式和施肥水平下小麥葉片葉綠素含量的變化

葉綠素含量的多少對(duì)光能的捕捉、轉(zhuǎn)化、固定和貯存起著重要作用。從圖1 可以看出，不施肥條件下，F(xiàn)L-F0 處理返青拔節(jié)期上部第1 片完全展開葉SPAD 值高XG-F0 處理0.07～5.68，其中，在2018年達(dá)顯著水平（P＜0.05）；灌漿期旗葉SPAD值高0.87～3.15。施肥條件下，2018年返青拔節(jié)期，F(xiàn)L-F 處理的小麥上部完全展開葉SPAD 值低于XG-F 處理；2019年則相反，F(xiàn)L-F＞XG-F，差異均不顯著。灌漿期，F(xiàn)L-F 處理的旗葉SPAD 值（2018年48.48，2019年46.31）均高于XG-F 處理（2018年44.48，2019年42.95），高3.36～4.00，在2018年達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。這說(shuō)明立式旋耕能提高小麥灌漿期旗葉的葉綠素含量，增強(qiáng)光合能力；在小麥返青拔節(jié)期則有提高葉綠素含量的趨勢(shì)，在不施肥條件下的趨勢(shì)明顯。

圖1 不同耕作方式和施肥水平下葉片SPAD 值的比較Fig.1 Comparison of SPAD values of leaves under different tillage methods and fertilization levels

2.3 不同耕作方式和施肥水平下熒光特性的變化

由表2 可知，不施肥條件下，旗葉熒光特性FL-F0 處理的PSⅡ最大光化學(xué)效率（2018年0.83，2019年0.66）高于XG-F0處理（2018年0.75，2019年0.49），其中，在2018年達(dá)到顯著差異（P＜0.05）；PS Ⅱ活性與此相似，F(xiàn)L-F0 處理（2018年4.85，2019年4.18）＞XG-F0 處理（2018年3.34，2019年3.54），在2018年達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。但是，F(xiàn)L-F0、XG-F0 處理之間的實(shí)際光化學(xué)效率無(wú)明顯規(guī)律，差異均不顯著。

表2 不同耕作方式和施肥水平下灌漿期旗葉熒光特性的比較Tab.2 Comparison of fluorescence characteristics of flag leaves at filling stage under different tillage methods and fertilization levels

施肥條件下，F(xiàn)L-F 處理的旗葉熒光特性稍低于XG-F 處理，且差異不顯著；實(shí)際光化學(xué)效率（φPS Ⅱ）則相反，F(xiàn)L-F＞XG-F。此外，F(xiàn)L-F、XG-F 處理之間的PSⅡ活性無(wú)明顯規(guī)律，差異不顯著。

2.4 不同耕作方式和施肥水平下葉片光合特性的變化

不同耕作方式和施肥水平下灌漿期旗葉光合特性的比較如表3 所示。

表3 不同耕作方式和施肥水平下灌漿期旗葉光合特性的比較Tab.3 Comparison of photosynthetic characteristics of flag leaves at filling stage under different tillage methods and fertilization levels

從表3 可以看出，不施肥條件下，旗葉凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）方面，F(xiàn)L-F0 處理較XG-F0 處理分別提高6.33～9.89 μmol/（m2·s）、1.40～2.73 mmol/（m2·s），0.70～0.16 μmol/mmol，其中，Pn、Tr 在2018年顯著提高（P＜0.05）；相反，胞間CO2濃度（Ci）則下降，F(xiàn)LF0 處理較XG-F0 處理降低8.67～12.86 μmol/mol。氣孔導(dǎo)度（Gs）的變化，2018年為FL-F0＞XG-F0，提高0.20 mmol/（m2·s），達(dá)顯著水平（P＜0.05）；2019年為FL-F0＜XG-F0，但差異不顯著。

施肥條件下，Pn、Gs、Tr 變化趨勢(shì)相同，F(xiàn)L-F＞XG-F，分別提高3.30～6.42 μmol/（m2·s）、0.11～0.38 mmol/（m2·s）、1.21～1.82 mmol/（m2·s），其中，Gs、Tr 顯著提高（P＜0.05）。胞間CO2濃度的變化，2018年為FL-F＜XG-F；2019年則相反，但差異均不顯著。此外，F(xiàn)L-F 處理與XG-F 處理的水分利用效率差異不顯著，沒(méi)有明顯規(guī)律性。

3 結(jié)論與討論

土壤深耕后，小麥次生根、根系活力提高[19]，分蘗數(shù)和養(yǎng)分效率增加[15]，增加了穗數(shù)和穗粒數(shù)，提高了產(chǎn)量[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，立式旋耕實(shí)現(xiàn)深松深耕不亂土層，改善土壤的通透性，增強(qiáng)蓄水蓄肥能力[21]，促進(jìn)地下部的生長(zhǎng)[27]；而且在同等水肥條件下，不施肥（增產(chǎn)2.4%～34.1%）、施肥（增產(chǎn)6.0%～10.2%）時(shí)均表現(xiàn)較大的增產(chǎn)幅度，說(shuō)明立式旋耕的增產(chǎn)潛力較高。

反映到光合、熒光特性方面，加深耕層有利于增強(qiáng)灌漿期小麥葉片的光合能力，提高光合效率和產(chǎn)量。已有研究表明，深耕配合有機(jī)物料還田較旋耕更有利于改善光合功能[6]；深松覆蓋灌漿中后期小麥旗葉光捕捉能力較強(qiáng)，光化學(xué)效率高，光抑制程度較小[7]。深松耕能夠顯著增加小麥開花期葉面積指數(shù)[8]；深松+條旋耕能提高花后21～35 d 旗葉光合效率和灌漿期冠層光合有效輻射截獲率，增加干物質(zhì)積累量[9]；而且旗葉的水勢(shì)、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）均較高，有利于在灌漿中后期保持較高的生理活性[10]。本研究與以往研究相似，特別是灌漿期對(duì)光能的捕捉及轉(zhuǎn)化利用方面，不施肥條件下，立式旋耕處理的最大光化學(xué)效率、PSⅡ活性、Pn、Tr 和WUE 等均有提高，對(duì)實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）影響不顯著。施肥條件下，立式旋耕處理的最大光化學(xué)效率略有下降，φPSⅡ、Pn、Gs 和Tr 比常規(guī)旋耕均提高，其中，Gs、Tr提高顯著。此外，立式旋耕（粉壟耕作）能提高甜高粱的Pn、Ci、Gs 和WUE，而且較深翻（40 cm）更有助于改善甜高粱的光合特性[29]；與常規(guī)耕作相比，立式旋耕后甘蔗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在伸長(zhǎng)期和成熟期顯著提高[30]。反映出不亂土層、改善結(jié)構(gòu)、加深耕層的耕作措施對(duì)光合功能的改善適用于多種作物，這對(duì)于化肥減施和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展來(lái)說(shuō)具有重要的實(shí)踐意義。

另一方面，與常規(guī)旋耕相比，在不施肥條件下，立式旋耕處理的上部第一片完全展開葉（返青拔節(jié)期）、旗葉（灌漿期）SPAD 值分別提高0.07～5.68、0.87～3.15，增產(chǎn)2.4%～34.1%。施肥條件下，返青拔節(jié)期對(duì)葉片SPAD 值的影響沒(méi)有規(guī)律性，灌漿期則提高3.36～4.00，增產(chǎn)6.0%～10.2%。這說(shuō)明在缺肥條件下立式深旋耕加深耕層的優(yōu)勢(shì)更突出，施肥后深耕的光合優(yōu)勢(shì)則會(huì)后移至灌漿期。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，在考慮增加耕層厚度、改善土壤結(jié)構(gòu)的同時(shí)，更要控制好施肥量，合理施肥，發(fā)揮深耕和肥效的協(xié)同作用，實(shí)現(xiàn)深耕與肥效的雙提升，推動(dòng)小麥生產(chǎn)綠色高效。此外，本研究在大田試驗(yàn)環(huán)境下進(jìn)行，研究持續(xù)時(shí)間較短，而且受環(huán)境因子影響較大，所得的結(jié)論仍需要在今后的研究工作中進(jìn)一步的驗(yàn)證，以便為生產(chǎn)提供更為準(zhǔn)確理論參考。

本研究結(jié)果表明，立式旋耕能增加產(chǎn)量，F(xiàn)L 比XG 在不施肥條件和施肥條件下分別增產(chǎn)2.4%～34.1%、6.0%～10.2%，同時(shí)還能增強(qiáng)光合功能，提高光合效率。不施肥條件下，F(xiàn)L提高了返青拔節(jié)期、灌漿期（旗葉）葉片葉綠素含量、灌漿期旗葉最大光化學(xué)效率及PSⅡ活性。灌漿期旗葉Pn、Tr、WUE 分別提高6.33～9.89 μmol/（m2·s）、1.40～2.73 mmol/（m2·s）、0.70～0.16 μmol/mmol，其中，Pn、Tr在2018年顯著提高；Ci降低8.67～12.86 μmol/mol，對(duì)Gs 影響規(guī)律性不明顯。施肥條件下，F(xiàn)L 提高灌漿期旗葉葉綠素含量和旗葉實(shí)際光化學(xué)效率；灌漿期旗葉Pn、Gs、Tr 分別提高3.30～6.42 μmol/（m2·s）、0.11～0.38 mmol/（m2·s）、1.21～1.82 mmol/（m2·s），其中，Gs、Tr 顯著提高；最大光化學(xué)效率下降，對(duì)PSⅡ活性、Ci、WUE 影響不顯著。

綜上所述，立式旋耕較常規(guī)旋耕能改善灌漿期旗葉熒光、光合特性，增加產(chǎn)量。