“三華系列”油茶葉片解剖結(jié)構(gòu)與光合特性比較分析

蔡?hào)|升　裴欣睲　閔筱筱　杜長梅　陳情情　龔守富

摘要 本研究以“三華系列”油茶為試材，通過“顯微觀察—石蠟切片法”觀察葉片解剖結(jié)構(gòu)，測定油茶葉片光合特性，并進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，‘華碩的柵欄組織/海綿組織比值（TRPS）、柵欄組織/葉片厚度比值（DCTR）顯著大于‘華鑫‘華金，‘華金的葉片厚度、柵欄組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度顯著大于‘華碩‘華鑫；‘華碩的氣孔密度顯著高于其他2個(gè)品種；‘華碩的凈光合速率、胞間CO2濃度均顯著高于‘華鑫‘華金；葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均存在顯著性差異，表現(xiàn)為‘華碩>‘華鑫>‘華金；凈光合速率與TRPS、DCTR呈顯著正相關(guān)關(guān)系；氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與TRPS、DCTR呈極顯著正相關(guān)。在“三華系列”油茶中，‘華碩的光合特性表現(xiàn)最好，推薦其作為信陽地區(qū)的主栽油茶品種。

關(guān)鍵詞 “三華系列”油茶；葉片解剖結(jié)構(gòu)；光合特性；相關(guān)性分析

中圖分類號(hào) S794? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-7731（2023）07-0052-06

Comparative Analysis of Anatomical Structure and Photosynthetic Characteristics of

Camellia oleifera Leaves in "Sanhua Series"

CAI Dongsheng? ?PEI Xinxing? ?MIN Xiaoxiao? ?DU Changmei? ?CHEN Qingqing? ?GONG Shoufu*

（Xinyang Agriculture and Forestry University， College of Horticulture， Xinyang Henan 464000）

Abstract Take "Sanhua Series" Camellia oleifera as the test material， observation leaf anatomical structure by "microscopic observation" paraffin section method， determining photosynthetic characteristics of Camellia oleifera， and make a comparative analysis. The test results show that the palisade tissue/sponge tissue ratio （TRPS） and palisade tissue/leaf thickness ratio （DCTR） of 'Huashuo' were significantly higher than those of 'Huaxin' and 'Huajin'; the leaf thickness， palisade tissue thickness， upper epidermis thickness and lower epidermis thickness of 'Huajin' were significantly greater than those of 'Huashuo'; the leaf thickness， palisade tissue thickness， upper epidermis thickness and lower epidermis thickness of 'Huajin' were significantly higher than that of 'Huashuo' and 'Huaxin'; the stomatal density of 'Huashuo' is significantly higher than the other two varieties; the net photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration of 'Huashuo' were higher than those of 'Huaxin' and 'Huajin'， and the difference was significant; there were significant differences in chlorophyll a， chlorophyll b， and total chlorophyll， as shown in the order of 'Huashuo' > 'Huaxin' > 'Huajin'; the net photosynthetic rate was significantly positively correlated with TRPS and DCTR; Stomatal conductance and intercellular CO2 concentration were positively correlated with TRPS and DCTR. In summary， in the "Sanhua Series" Camellia， 'Huaxin' had the best photosynthetic characteristics. It can be recommended as the main variety of Camellia oleifera in Xinyang area.

Keywords "Sanhua Series" Camellia oleifera; leaf anatomical structure; photosynthesis characteristics; correlation analysis

油茶（Camellia oleifera Abel.）是山茶科山茶屬的一種常綠灌木或小喬木，因其種子可以提取茶油作為食物，故名油茶，是中國4種特有的木本油料樹種之一[1]。近些年來，油茶的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益越來越高，種植面積越來越大，已占據(jù)油料樹種種植面積的80%以上，成為振興森林、富國安民的重要產(chǎn)業(yè)[2-3]。目前，我國已經(jīng)種植了面積約367 萬hm²的油茶，年生產(chǎn)茶籽約7.0×105 t，折油1.5×105 t，主要分布在淮河以南、長江以南的14個(gè)省的642個(gè)縣（市、區(qū)）[4-5]。

信陽市位于大別山腹地，113°45′～115°55′E、31°23′～32°37′N，是我國北亞熱帶向暖溫帶過渡的生態(tài)類型區(qū)，氣候溫潤，雨量和光照充足，年平均溫度15.3～15.8 ℃，年平均降雨量993～1 294 mm，適宜油茶樹的生長，是我國油茶的北緣分布區(qū)[6]。近年來，信陽地區(qū)高度重視油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，目前全市油茶栽植面積5 萬hm²，其中商城1.53 萬hm²、新縣1.8 萬hm²、光山1.2 萬hm²、其他縣區(qū)0.47 萬hm²[7]。

植物的光合作用是物質(zhì)能量循環(huán)的關(guān)鍵，是唯一能將太陽能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能并以有機(jī)物的形態(tài)貯藏的過程，是決定植物生產(chǎn)率和發(fā)育根本的重要過程[8]。植物進(jìn)行水分交換、光合作用和呼吸作用最重要的器官是葉片，其對溫度、水分、光照等具有明顯的反應(yīng)，具體體現(xiàn)在葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異[9]。機(jī)能的基礎(chǔ)體現(xiàn)在結(jié)構(gòu)上，植物葉片結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變必定會(huì)導(dǎo)致生理和生態(tài)機(jī)能的變化[10]。當(dāng)前，有關(guān)光合特性與葉片解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)關(guān)系的研究已有報(bào)道。李艷麗等[11]研究發(fā)現(xiàn)，楊樹的氣體交換能力與其葉肉組織厚度密切相關(guān)；劉金熾等[12]在對短梗大參（Macropanax rosthornii）進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，在光照較低的情況下，提高葉綠素含量對植物更有效地吸收更多光有所幫助；祁傳磊等[13]研究發(fā)現(xiàn)，大青（Clerodendrum cyrtophyllum Turcz.）的柵欄組織厚度、葉面積、TRPS與其光合能力存在相關(guān)關(guān)系。

“三華油茶”是國家良種油茶，包括‘華鑫‘華金‘華碩，具有鮮果大、出油多、產(chǎn)量高、出產(chǎn)早、易識(shí)別、適用廣的特點(diǎn)。當(dāng)前，信陽地區(qū)“三華系列”油茶品種的推廣仍較少。為此，筆者特從湖南地區(qū)引進(jìn)栽培“三華系列”油茶，進(jìn)行了葉片解剖結(jié)構(gòu)與光合特性的比較分析，探究“三華系列”油茶葉片解剖結(jié)構(gòu)與光合能力的關(guān)系，為信陽地區(qū)油茶的種植發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2021年3月份，從湖南引進(jìn)一批三年生的“三華系列”油茶，栽培于信陽農(nóng)林學(xué)院智慧園藝教學(xué)實(shí)習(xí)基地。

1.2 方法

選取長勢一致、生長健壯、無病蟲害、土壤與光照條件基本一致的葉片，于2021年9月5日至12月8日進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的測定。

1.2.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征值的測定。采用石蠟切片法[14]，乙醇梯度脫水，浸蠟、包埋，使用切片機(jī)，切片厚度為10 μm，切片時(shí)用烘片機(jī)烘干水分，之后用“番紅-固綠”進(jìn)行染色，中性樹脂封片。在顯微鏡下觀察、拍照，并使用Image J 1.52軟件測量葉片厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度、上下表皮厚度數(shù)據(jù)，并計(jì)算出柵海比（T_RPS）=柵欄組織/海綿組織的比值、組織結(jié)構(gòu)緊密度（D_CTR）=柵欄組織/葉片厚度的比值[15]。每1處理觀察10張切片，每個(gè)制片選3個(gè)視野進(jìn)行測量，所有數(shù)據(jù)為30個(gè)視野的平均值。

使用透明的指甲油印跡法制片法測定氣孔密度[16]，在葉片背部主脈兩側(cè)選取無病斑處，擦拭干凈，涂抹大約1 cm²指甲油，干燥后用鑷子輕輕撕下指甲油，在蓋玻片上滴1～2滴蒸餾水，然后放在載玻片上，蓋上蓋玻片，吸收剩余水分。在顯微鏡下觀察并用Image J 1.52軟件拍照保存，測得氣孔長度、寬度、內(nèi)橫莖與內(nèi)縱莖的值，計(jì)算氣孔的密度與開度。每個(gè)材料觀測6個(gè)典型視野中氣孔，并求其平均值。

1.2.2 葉綠素含量測定。采用丙酮∶無水乙醇=2∶1（v/v1）的混合液萃取葉綠素的含量[17]，置于暗處浸提24 h，用分光光度計(jì)測定浸提液在470、645、663 nm

3個(gè)波長下吸收值，并計(jì)算葉綠素含量：

C_a=12.71A₆₆₃-2.59A₆₄₅（1）

C_b=22.88A₆₄₅-4.67A₆₆₃（2）

C_a+b=20.29A₆₄₅-8.04A6₆₃（3）

1.2.3 光合特性測定。2021年10月15日11：00—13：00，天氣晴朗無風(fēng)、陽光充足、溫度適宜，利用CL-340便攜式光合速率測定儀測定光合指標(biāo)，選擇油茶植株新梢第2輪葉片，測得凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cs）、胞間CO₂濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等數(shù)據(jù)。隨機(jī)抽取每個(gè)品種的10株苗，每株苗重復(fù)測量3次，取平均值。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析。采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差、差異顯著性（p<0.05）及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種油茶葉片解刨結(jié)構(gòu)特征比較

表皮是植物的保護(hù)組織，是植物抵御外界不良環(huán)境的屏障，葉表皮包括上表皮和下表皮2個(gè)部分。由圖1可知，3種油茶葉片表皮均為單層細(xì)胞，呈長方形或者不規(guī)則扁長方形，上表皮細(xì)胞比下表皮細(xì)胞大，外覆角質(zhì)層，無毛，表皮細(xì)胞垂周壁略呈波浪狀；‘華金葉片上表皮細(xì)胞排列最緊密，‘華鑫次之，‘華碩最為疏松。3種油茶葉片的葉肉組織均有明顯的柵欄組織和海綿組織的分化，柵欄組織是由緊密的柱狀細(xì)胞排列形成，海綿組織主要由排列疏松的橢球和球型細(xì)胞形成。對葉肉組織觀察（圖1與表1），發(fā)現(xiàn)3種油茶葉片的葉肉組織解剖結(jié)構(gòu)存在極顯著差異，柵欄組織厚度的變化范圍為228.22～282.96 μm，其中‘華金最厚（282.96 μm），‘華碩與‘華鑫無顯著性差異。葉片海綿組織厚度明顯大于柵欄組織，且排列較為疏松，其中‘華鑫的海綿組織厚度最大為364.44 μm，‘華碩最小為231.07 μm。

植物葉片各組織結(jié)構(gòu)中，柵欄組織和海綿組織中的葉綠素含量多于其他組織，尤其是柵欄組織；柵欄組織的發(fā)達(dá)程度可以用柵欄組織與葉片厚度的比值（D_CTR）來表示。由表1可知，葉肉組織結(jié)構(gòu)緊密度（D_CTR）以‘華碩最大為0.45，‘華鑫最小為0.42，且二者間差異性顯著；柵海比（T_RPS）表現(xiàn)為‘華碩>‘華鑫>‘華金，且呈現(xiàn)顯著性差異；‘華金葉片厚度（665.67 μm）、柵欄組織厚度（282.96 μm）、上表皮厚度（31.14 μm）、下表皮厚度（15.34 μm）均顯著高于‘華碩‘華鑫的。

2.2 3種油茶氣孔特征的比較

氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的孔道和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)。油茶葉片的氣孔主要分布在下表皮，3個(gè)油茶品種氣孔特征見圖2，油茶的氣孔主要為橢圓形。一般認(rèn)為，植物葉片氣孔小且密度大的植物在炎熱條件下可降低水分損耗。如表2可知，3種油茶葉片的氣孔密度存在顯著性差異，表現(xiàn)為‘華碩氣孔密度最大，為1 250 mm²/個(gè)，‘華金氣孔密度最小，為933 mm²/個(gè)；‘華碩氣孔的長度大于‘華鑫‘華金，且差異性顯著；而氣孔的寬度與開度無顯著性差異。

2.3 3種油茶葉片葉綠素含量比較

從表3可以看出，‘華碩葉片的葉綠素a含量為1.45 mg·g^-1，顯著高于‘華鑫‘華金的；‘華碩葉片的葉綠素b、葉綠素總量均顯著高于‘華鑫‘華金的；‘華鑫葉片的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均顯著高于‘華金的。

2.4 3種油茶光合特性比較

由表4可知，‘華碩凈光合速率最大，為8.23 μmol·m^-2·s^-1，與‘華鑫‘華金存在顯著性差異，‘華金凈光合速率最小，為7.50 μmol·m^-2·s^-1，與‘華鑫無顯著性差異；‘華碩的蒸騰速率高于‘華鑫‘華金，且存在顯著性差異，‘華鑫‘華金無顯著性差異?！A碩的氣孔導(dǎo)度、胞間CO₂濃度均比‘華鑫‘華金的高，且差異性顯著，分別為：氣孔導(dǎo)度0.09 μmol·m^-2·s^-1，胞間CO₂濃度128.67 μmol·mol^-1，而‘華鑫‘華金無顯著性差異。

2.5 3種油茶葉片解剖結(jié)構(gòu)與光合特性的相關(guān)性分析

從表5可以看出，葉片的凈光合速率與海綿組織厚度、上表皮厚度均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，凈光合速率與柵欄組織厚度、T_RPS、D_CTR呈顯著正相關(guān)關(guān)系；氣孔導(dǎo)度與葉片厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度均為顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.72、-0.87、-0.72，而與T_RPS、D_CTR、凈光合速率、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.77、0.80、0.77；胞間CO₂濃度與葉片厚度呈顯著正相關(guān)，與T_RPS、D_CTR、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.94、0.85、0.82、0.71、0.96。

3 討論與結(jié)論

葉綠素吸取光能并通過轉(zhuǎn)化為植株的葉片提供能量以促進(jìn)光合作用，其比例和含量可作為植物順應(yīng)環(huán)境的重要指標(biāo)，對植物的光合效率有很大的影響，在植物進(jìn)行光合作用的過程中起至關(guān)重要的作用[18-20]。本研究中，‘華碩的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量高于‘華鑫‘華金，且差異性顯著。植物進(jìn)行呼吸作用、光合作用與蒸騰作用等活動(dòng)主要在葉片中進(jìn)行，葉片也是植物對光合特性反應(yīng)最敏感的部位[21]。在葉片的組織結(jié)構(gòu)中，海綿組織和柵欄組織中的葉綠素含量比其他組織高，尤其是柵欄組織。可用D_CTR來表示柵欄組織的發(fā)達(dá)程度，T_RPS與D_CTR比值越大，葉綠素含量越多，積累光合產(chǎn)物的能力越大[22]。柵欄組織發(fā)達(dá)能在強(qiáng)光下保護(hù)葉肉不被灼傷，并能有效利用輻射進(jìn)行光合作用。本研究發(fā)現(xiàn)，‘華碩的T_RPS、D_CTR最大且葉綠素含量顯著高于‘華鑫‘華金的，這表明‘華碩積累光合產(chǎn)物的能力最大。葉片進(jìn)行蒸騰作用和光合作用時(shí)，CO₂進(jìn)入植物體內(nèi)的重要通道是氣孔，其面積大小與密度直接決定了植物進(jìn)行蒸騰和光合作用時(shí)的效率[23]。氣孔越小，密度越大，植物進(jìn)行蒸騰作用時(shí)損失的水分越少，從而有助于散熱和提高光合作用[24]。本研究表明，3個(gè)油茶品種的氣孔密度呈現(xiàn)顯著性差異，表現(xiàn)為‘華碩>‘華鑫>‘華金；‘華碩的葉片氣孔密度最大，進(jìn)行蒸騰作用時(shí)散失的水分最少，光合能力最強(qiáng)。

植物生長發(fā)育進(jìn)程中的一項(xiàng)重要生理指標(biāo)就是光合特性，植物生長和物質(zhì)積累與光合作用密不可分。凈光合速率直接決定著植物光合能力的強(qiáng)弱和生長速率，氣孔導(dǎo)度反映了葉片CO₂和水汽交換能力的強(qiáng)弱，油茶光合特性的差別有著不一樣的差異，植物種類光合特性的差別體現(xiàn)在胞間CO₂濃度、蒸騰速率、凈光合速率的差異上[25]。本試驗(yàn)中，‘華碩的凈光合速率顯著高于‘華鑫‘華金的，其氣孔導(dǎo)度也高于‘華鑫‘華金的，表明同樣的環(huán)境下進(jìn)入‘華碩葉片的CO₂量比進(jìn)入‘華鑫‘華金葉片中的多，而細(xì)胞間隙CO₂的含量就越少，所以氣孔導(dǎo)度較大的‘華碩葉片光合作用更強(qiáng)；同樣，‘華碩的蒸騰速率、胞間CO₂濃度也高于‘華鑫‘華金的，表明“三華系列”油茶中‘華碩的光合特性表現(xiàn)最好。

對3個(gè)油茶品種的葉片解剖與光合特性進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，凈光合速率與T_RPS、D_CTR呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，這與廖文婷的研究結(jié)果類似[4]。氣孔導(dǎo)度、胞間CO₂濃度與T_RPS、D_CTR呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，表明凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO₂濃度與T_RPS、D_CTR關(guān)系密切。由此可以推論，T_RPS、D_CTR可以作為鑒定油茶光合能力的指標(biāo)之一，T_RPS、D_CTR越大，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO₂濃度越強(qiáng)。

綜上所述，在“三華系列”油茶中，‘華碩光合特性綜合表現(xiàn)最佳，可推薦其作為信陽地區(qū)的主栽油茶品種。

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（責(zé)編：張宏民）