基于MaxEnt的紅瘰疣螈在云南的適宜性及潛在分布分析

王素霞　楊德宏　馮鴻能

摘要 結合70個紅瘰疣螈的地理分布數(shù)據(jù)和28個環(huán)境因子，運用MaxEnt模型分析其適宜生境分布及主要影響因子。結果表明，影響紅瘰疣螈的主要因素為最冷季度降水量、淤泥含量、晝夜溫差月均值、最冷月最低氣溫、年均降水量等。此外，紅瘰疣螈高適宜區(qū)主要分布在騰沖市、龍陵縣、云縣、廊滄拉祜族自治縣、鳳慶縣、永德縣等地區(qū)，中適宜區(qū)主要分布在永平縣、施甸縣、玉龍納西族自治縣、劍川縣等地區(qū)。高適宜區(qū)面積為2.26萬km2，中適宜區(qū)面積為3.85萬km2，低適宜區(qū)面積為8.30萬km2，非適宜區(qū)面積為23.89萬km2。ROC曲線分析表明，訓練AUC值為0.926，預測結果較好。建議在高適宜區(qū)和中適宜區(qū)劃定適當?shù)谋Ｗo小區(qū)，對紅瘰疣螈進行就地保護。

關鍵詞 紅瘰疣螈；MaxEnt模型；潛在分布；適宜性評價；云南

中圖分類號 Q958 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）06-0073-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.019

Suitability and Potential Distribution Analysis of Tylototriton shanjing in Yunnan Based on MaxEnt

WANG Su－xia1，2，YANG De－h(huán)ong1，F(xiàn)ENG Hong－neng1

（1.Faculty of Land Resources Engineering，Kunming University of Science and Technology， Kunming，Yunnan 650031;2.Tianjin Urban Construction Management & Vocation Technology College，Tianjin? 300112）

Abstract Combined with the geographical distribution data of 70 individuals of Tylototriton shanjing and 28 environmental factors，MaxEnt model was used to analyze its suitable habitat distribution and main influencing factors.The research results showed that the main influencing factors of T.shanjing were the precipitation in the coldest season，silt content，monthly average temperature difference between day and night，the lowest air temperature in the coldest month，average annual precipitation，etc..The highest suitable area of T.shanjing were Tengchong City，Longling County，Yunxian County，Langcang Lahu Autonomous County，F(xiàn)engqing County，Yongde County，etc..The moderately suitable area of T.shanjing ?Yongping County，Shidian County，Yulong Naxi Autonomous County，Jianchuan County，etc..The area of the highest suitable area was 22 600 km2，the area of moderately suitable area was 38 500 km2，the area of the lowest suitable suitable area was 83 000 km2，the area of the unsuitable area was 238 900 km2.ROC curve analysis showed that the training AUC value was 0.926，and the prediction result was good.It was recommended to delineate appropriate protection areas in the highest suitable area and the moderately suitable area，and carry out on－site protection of T.shanjing.

Key words Tylototriton shanjing;MaxEnt model;Potential distribution;Suitability evaluation;Yunnan

紅瘰疣螈（Tylototriton shanjing）隸屬兩棲綱有尾目蠑螈科（Salamandridae）疣螈屬（Tylototriton）［1］，體長136～170 mm。紅瘰疣螈生活在海拔2 000～3 000 m林木繁茂、雜草叢生的山區(qū)［2］。紅瘰疣螈為《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ物種［3］，被國際自然及自然資源保護聯(lián)盟（IUCN）列為近危（NT）等級，在我國為國家Ⅱ級重點保護野生動物［4］。紅瘰疣螈具有一定的觀賞性，此外還具有一定的藥用價值。紅瘰疣螈分布在我國云南、四川、廣西、海南等地區(qū)，在我國云南主要分布在瀘水、麗江、保山、騰沖、永德、龍陵、隴川、新平、建水等地區(qū)［5］，大多分布于山區(qū)與半山區(qū)。紅瘰疣螈分布區(qū)受季風氣候的影響較大，年內旱季與雨季區(qū)分較為明顯，其中春冬季為旱季，夏秋季為雨季，最適宜紅瘰疣螈棲息及繁衍［6］。李沂韋等［6］認為空氣溫度、相對濕度、降雨量是紅瘰疣螈生存的重要環(huán)境因子。該物種幼體與成體的棲息環(huán)境有所不同，對生存環(huán)境有較苛刻的要求，大多生存在昆蟲繁多的水溝、池塘等地。王本君［7］認為食物資源的穩(wěn)定性和豐富程度影響紅瘰疣螈的生長和生存。劉旭紅等［4］研究表明溫度、濕度及降雨量對紅瘰疣螈繁衍活動的影響較大。李紅梅等［3］通過對新平哀牢山紅瘰疣螈的棲息環(huán)境研究發(fā)現(xiàn)其種群數(shù)量趨于減少，分布范圍狹窄。李沂韋等［6］記錄紅瘰疣螈棲息地的空氣溫度、空氣相對濕度及降雨量，同時記錄該地區(qū)紅瘰疣螈的個體數(shù)量，結果發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對紅瘰疣螈在繁衍期間的影響較大，其中降雨量越大，其繁衍活動較為頻繁；空氣溫度越高，繁衍活動較少。劉宇［8］收集了當前、未來氣候數(shù)據(jù)，對紅瘰疣螈的分布進行預測。在此基礎上，筆者收集了紅瘰疣螈的地理分布數(shù)據(jù)及土壤類型數(shù)據(jù)，預測其潛在分布和在云南地區(qū)的適宜性。目前我國對紅瘰疣螈的潛在分布及適應性研究較少，不能滿足紅瘰疣螈及其生境保護工作的需要。

隨著生態(tài)環(huán)境不斷遭到破壞，紅瘰疣螈的數(shù)量急劇減少，其分布范圍也逐漸縮小，其生存遭受極大的威脅。因此，全國各界學者應該重視紅瘰疣螈物種的保護問題。目前僅有少數(shù)科研工作者對其分布、棲息地、食性及分類開展初步研究。為進一步探討氣候、地形及土壤對紅瘰疣螈生境的影響，筆者利用MaxEnt模型研究紅瘰疣螈在云南省的潛在分布及適宜性，旨在為紅瘰疣螈的保護提供科學依據(jù)，為今后保護區(qū)的選址、設計和建立提供有效幫助。

1 數(shù)據(jù)來源與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

地理分布數(shù)據(jù)主要從全球生物多樣性信息網(wǎng)站（GBIF，https：//www.gbif.org/）和相關文獻中獲得［9］。其中有19個生物氣候數(shù)據(jù)，來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（www.worldclim.org/），并將下載的數(shù)據(jù)用ArcGIS軟件將數(shù)據(jù)轉換為.ASC格式、分辨率30 m的數(shù)據(jù)。地形數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云（www.gscloud.cn），下載分辨率30 m的數(shù)字高程地圖（DEM），從中提取坡向、坡度及海拔。土壤數(shù)據(jù)來源于北京大學城市與環(huán)境學院地理數(shù)據(jù)平臺（www.geodata.pku.edu.cn）。中國地圖與中國省級行政區(qū)劃圖（1∶400萬）來源于全國地理信息資源目錄服務系統(tǒng)網(wǎng)站（www.webmap.cn）。

將收集的70條紅瘰疣螈的地理分布數(shù)據(jù)保存為.csv格式，備用。將其地理分布數(shù)據(jù)導入ArcGIS軟件中，分析并提取其分布區(qū)域。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù) 研究的環(huán)境數(shù)據(jù)分別從不同網(wǎng)站下載，主要分為3類：第一類為從DEM中提取的坡度（slope）、坡向（aspect）及海拔因子（elev），其分辨率為30 m;第二類為19個氣候因子（bioclimatic），包含年均氣溫（bio_1）、晝夜溫差月均值（bio_2）、等溫性（bio_3）、溫度季節(jié)性變化的標準差（bio_4）、最暖月最高氣溫（bio_5）、最冷月最低氣溫（bio_6）、年均氣溫變化范圍（bio_7）、最濕季度均溫（bio_8）、最干季度均溫（bio_9）、最暖季度均溫（bio_10）、最冷季度均溫（bio_11）、年均降水量（bio_12）、最濕月降水量（bio_13）、最干月降水量（bio_14）、降水量變異系數(shù)（bio_15）、最濕季度降水量（bio_16）、最干季度降水量（bio_17）、最暖季度降水量（bio_18）、最冷季度降水量（bio_19）；第三類為土壤數(shù)據(jù)，包含酸堿度（ph）、土壤有效含水量（awc_class）、碎石體積百分比（t_gravel）、有機碳含量（t_oc）、淤泥含量（t_silt）、黏土含量（t_clay）。將所有的28個因子統(tǒng)一柵格大小及地理坐標系。

1.3 研究方法

最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt，版本3.4.1）是由Phillips于2004年以最大熵理論為基礎構建的生態(tài)位模型。該模型通過找到在可獲取實際存在數(shù)據(jù)的約束下熵值最大的概率分布來預測物種的分布［10］，具有很好的預測能力，較其他生態(tài)位模型具有更高的精確度，尤其是對于樣本點少且只出現(xiàn)點數(shù)據(jù)時被認為是預測能力最佳的算法之一［11］。MaxEnt模型在生態(tài)領域應用廣泛，該模型的優(yōu)點在于它能夠很好地模擬生物與環(huán)境的預測，主要包括群落內部結構的預測、群落外部結構的預測、群落內部結構與外部環(huán)境關系的預測3個方面。

王鑫等［12］以瀕危植物桫欏為研究對象，結合MaxEnt模型與ArcGIS軟件，對赤水河區(qū)域的桫欏進行適宜性分析。馮鴻能等［10］利用最大熵模型對云南省長蕊木蘭的潛在分布進行預測。徐朝茜等［13］以榆蠣盾蚧為研究對象，以未來氣候與當前氣候作為其影響因子，利用MaxEnt模型與ArcGIS軟件對榆蠣盾蚧的潛在適生區(qū)進行預測。溫平等［14］以白水河國家級自然保護區(qū)為研究區(qū)域，以有蹄類保護動物為研究對象，通過MaxEnt模型，利用地形、植被、河流、水域等數(shù)據(jù)，分別對斑羚、鬣羚、林麝、羚牛的分布進行預測。

弓曉敏［15］以山西鐵橋山自然保護區(qū)作為研究區(qū)域，結合48個華北豹分布數(shù)據(jù)與5個華北豹的影響因子，運用MaxEnt模型對華北豹的棲息地適宜性進行分析。王娟娟等［16］利用該模型，同時結合ArcGIS的空間分析功能，對川貝母的潛在分布進行預測，并對其適宜性進行評價。齊增湘等［17］利用MaxEnt模型與ArcGIS軟件，以秦嶺山系的黑熊為研究對象，選取68個該物種的地理分布數(shù)據(jù)及34個影響因子，對其進行生境評價。徐衛(wèi)華等［18］以秦嶺自然保護為研究區(qū)域，以川金絲猴為研究對象，收集了地形數(shù)據(jù)和植被覆蓋度等數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型對川金絲猴進行生境評價。通過檢索查詢發(fā)現(xiàn)，外文期刊從1997年開始有相關文獻發(fā)表，2011年出現(xiàn)井噴，2021年發(fā)表論文數(shù)量達到383篇。與外文期刊相比，中文期刊從2017年開始井噴，2021年共發(fā)表256篇相關關鍵詞的論文。2022年5月外文期刊發(fā)表MaxEnt關鍵詞相關論文數(shù)量達到10篇，4月發(fā)表論文15篇；中文期刊5月相關關鍵詞的發(fā)文量為7篇，4月發(fā)表論文18篇。MaxEnt模型廣受國內外學者歡迎的主要原因是其良好的算法能力對于前3種預測的有效性。

最大熵模型是通過經(jīng)驗分布，利用訓練數(shù)據(jù)T進行統(tǒng)計，得到隨機變量x、y的聯(lián)合經(jīng)驗分布以及x的分布。

根據(jù)約束條件和貝葉斯定理，利用P～（x，y）求解P～（x｜y）。當關于條件分布P～（x｜y）的熵最大時，概率分布最均勻，預測風險最小。根據(jù)此模型，利用MaxEnt 3.4.1模型，首先將環(huán)境因子導入MaxEnt 3.4.1模型中，將地理分布點數(shù)據(jù)隨機分解為訓練子集和測試子集。訓練子集選擇75%的數(shù)據(jù)，獲取建立最大熵模型的參數(shù)；測試子集用剩余的25%來驗證模型的準確性［19］。刀切法（Jackknife）可以判斷每個環(huán)境因子對其分布的影響，并得到28個環(huán)境變量對紅瘰疣螈潛在分布區(qū)影響的貢獻率。用接受者操作特性曲線（ROC）分析法檢驗模型精度，用ROC曲線下的面積（AUC值）來判斷模型的準確度。AUC值的評估標準如下：預測較差（AUC為0.5～0.6）、預測一般（AUC為>0.6～0.7）、預測較準確（AUC為>0.7～0.8）、預測很準確（AUC為>0.8～0.9）、預測極準確（AUC為>0.9～1.0）［20］。

2 結果與分析

2.1 模型精度分析

如圖1所示，接受者操作特性曲線（ROC曲線）評價結果顯示，模型的訓練AUC為0.926，測試AUC為0.942，表明MaxEnt模型對紅瘰疣螈在云南地區(qū)的潛在適宜區(qū)分布的預測結果極好。

2.2 適宜分布區(qū)劃分

將MaxEnt軟件分析結果導入ArcGIS中，將ASC格式分析數(shù)據(jù)導入ArcGIS軟件中并轉為柵格格式，然后在空間分析工具中將其重分類處理，將適宜性等級分為以下4個等級：非適宜區(qū)（0～0.12）、低適宜區(qū)（>0.12～0.34）、中適宜區(qū)（>0.34～0.66）、高適宜區(qū)（>0.66～1.00）。紅瘰疣螈適宜分布圖如圖2所示。紅瘰疣螈高適宜區(qū)主要分布在騰沖市、龍陵縣、云縣、廊滄拉祜族自治縣、鳳慶縣、永德縣等地區(qū)，中適宜區(qū)主要分布在永平縣、施甸縣、玉龍納西族自治縣、劍川縣等地區(qū)。對適宜區(qū)面積較大的地區(qū)進行統(tǒng)計，如表1所示，其中高適宜區(qū)面積為2.26萬km2，占研究區(qū)面積的5.90%；中適宜區(qū)面積為3.85萬km2，占研究區(qū)面積的10.05%；低適宜區(qū)面積為8.30萬km2，占研究區(qū)面積的21.67%；非適宜區(qū)面積為23.89萬km2，占研究區(qū)面積的62.38%。高適宜區(qū)面積較大的地區(qū)為保山市（面積為0.83萬km2，占保山市總面積的42.1%）、臨滄市（面積為0.53萬km2，占臨滄市總面積的22.2%）、普洱市（面積為0.40萬km2，占普洱市總面積的8.8%）、大理白族自治州（面積為0.29萬km2，占大理白族自治州總面積的9.8%）。

2.3 主導因子的確立

根據(jù)28個環(huán)境變量對MaxEnt模型的貢獻率來確定主導因子。28個環(huán)境變量的貢獻率較大的8

個變量為最冷季度降水量bio_19（31.24%）、淤泥含量t_silt（18.19%）、晝夜溫差月均值bio_2（13.64%）、最冷月最低氣溫bio_6（9.51%）、年均降水量bio_12（7.20%）、等溫性bio_3（4.21%）、溫度季節(jié)性變化的標準差bio_4（3.08%）、年均氣溫變化范圍bio_7（2.36%）。從圖3可以看出，重要性較大的8個變量為bio_19、bio_3、bio_9、bio_7、bio_5、awc_class、bio_18、t_silt。

2.4 主導環(huán)境變量閾值分析

對影響紅瘰疣螈分布較大的8個環(huán)境變量進行分析，結果如圖4所示。從圖4可以看出，最冷季度降水量bio_19（圖4a）的閾值為20～140 mm，其中在60 mm 時生境最佳；淤泥含量t_silt（圖4b）的閾值為0～55%，其中淤泥含量在37%時生境最佳；晝夜溫差月均值bio_2（圖4c）的閾值為6～14 ℃，其中在11.3 ℃時生境最佳；最冷月最低氣溫bio_6（圖4d）的閾值在-25～15 ℃，其中在0 ℃時生境最佳；年均降水量bio_12（圖4e）的閾值為400～2 000 mm，其中年均降水量為1 450 mm時生境最佳；等溫性bio_3（圖4f）的閾值為25～60 ℃，其中在52 ℃時生境最佳；溫度季節(jié)性變化的標準差bio_4（圖4g）的閾值為250～750 ℃，其中在360 ℃時生境最佳；年均氣溫變化范圍bio_7（圖4h）的閾值為17～30 ℃，其中22 ℃時生境最佳。

3 討論

該研究利用MaxEnt軟件對紅瘰疣螈的生境適宜度進行了分析，結果表明紅瘰疣螈高適宜區(qū)主要分布在騰沖市、龍陵縣、云縣、廊滄拉祜族自治縣、鳳慶縣、永德縣等地區(qū)，中適宜區(qū)主要分布在永平縣、施甸縣、玉龍納西族自治縣、劍川縣等地區(qū)。其中，高適宜區(qū)面積為2.26萬km2，中適宜區(qū)面積為3.85萬km2，低適宜區(qū)面積為8.30萬km2，非適宜區(qū)面積為23.89萬km2。影響紅瘰疣螈潛在分布的主導環(huán)境因子有最冷季度降水量、淤泥含量、晝夜溫差月均值、最冷月最低氣溫等，即紅瘰疣螈受降水量、溫度、淤泥含量的影響較大。

將該研究結果與文獻、數(shù)據(jù)記載的紅瘰疣螈地理分布范圍進行對比，發(fā)現(xiàn)紅瘰疣螈適宜分布區(qū)與紅瘰疣螈地理分布區(qū)相對應，說明此次模擬效果較好。紅瘰疣螈受海拔的影響，其最佳生境的海拔2 000～3 000 m，其海拔中位數(shù)為2 500 m，該結果與Campos等［21］、Reis等［22］、劉宇［8］的研究結果相一致，說明高海拔地區(qū)可能是紅瘰疣螈的重要庇護所。該研究結果表明氣候對紅瘰疣螈的影響較大，應密切關注氣候變化，加強對紅瘰疣螈的檢測和管理，同時氣候也對紅瘰疣螈的繁衍極為重要。

目前我國對紅瘰疣螈生境的研究相對較少，尚不能滿足紅瘰疣螈及其生境保護工作的需要。筆者利用ArcGIS技術，結合紅瘰疣螈地理分布數(shù)據(jù)、氣候數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)、地形數(shù)據(jù)，對云南省紅瘰疣螈的潛在分布進行預測，并對所在區(qū)域的適生性面積進行統(tǒng)計，雖然存在很多不足，但希望在此基礎上做進一步研究，以獲取更多影響紅瘰疣螈生境的因子，例如植被類型、植被覆蓋度、到農田的距離、到水塘的距離等；在條件允許的情況下，盡可能深入開展有關紅瘰疣螈的實際調查工作。

根據(jù)此結果，能科學有效地獲取紅瘰疣螈在云南省的潛在分布，減少人類活動對其生境的影響，完善其保護機制，擴展保護范圍，對紅瘰疣螈高適宜地區(qū)加大管理力度。通過明確影響紅瘰疣螈的主導因子，可為紅瘰疣螈營造一個適宜的生長環(huán)境，為今后實現(xiàn)資源合理開發(fā)利用提供科學依據(jù)。此外，還需要開展更多的研究，比如如何改善紅瘰疣螈的棲息地環(huán)境，排除不利因素；能否劃定保護小區(qū)域進行就地保護及人工開發(fā)紅瘰疣螈喜愛的生境。加強對紅瘰疣螈的適生區(qū)附近小溪、小河及保護區(qū)的保護，對該物種附近的群眾進行科普，以免對其誤捕，同時對紅瘰疣螈大量聚集的區(qū)域禁止使用農藥、殺蟲劑等。

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基金項目 天津市職業(yè)院校“十四五”教育教學改革研究項目（2021084）;2021年度天津市高等職業(yè)技術教育研究會課題（2021-3226）。

作者簡介 王素霞（1984—），女，安徽蕪湖人，講師，在讀碩士，從事地理信息系統(tǒng)及職業(yè)教育方面的研究。

收稿日期 2022-07-05；修回日期 2022-08-06