不同人工栽培方式對靈芝生長狀況的影響

李佳　陳天然　鄧紫鳳　鹿雨晴　郭江

摘要 以靈芝品種G10為試驗材料，通過設(shè)置代料栽培和椴木栽培這2種人工栽培方式，分析常用的不同人工栽培方式對靈芝生長狀況，以及采摘后靈芝子實體多糖、三萜化合物含量的影響，比較得出實驗室條件下，生長狀況更好、營養(yǎng)價值更高的靈芝栽培方式，以期為靈芝種植產(chǎn)業(yè)和消費者選購靈芝提供一定的理論依據(jù)。結(jié)果表明，代料栽培靈芝菌絲潔白綿密、生長速度較快；子實體生長周期較短；采摘后子實體多糖含量為1.12%，三萜化合物含量為1.05%。椴木栽培靈芝菌絲疏松發(fā)黃，生長速度較慢；子實體生長周期較長；采摘后子實體多糖含量為0.99%，三萜化合物含量為0.98%。不同栽培方式對靈芝生長狀況及采后子實體多糖、三萜化合物的含量有較為顯著的影響，且優(yōu)良的代料配方栽培優(yōu)于椴木栽培。

關(guān)鍵詞 靈芝；栽培方式；藥用真菌；成分測定

中圖分類號 S567.3+1 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）06-0031-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.010

Effects of Cultivation Methods on Growth Conditions of Ganoderma lucidum

LI Jia，CHEN Tian－ran，DENG Zi－feng et al

（College of Bioscience and Food Engineering， Shaanxi Xueqian Normal University， Xi’an，Shaanxi 710100）

Abstract In this study， Ganoderma lucidum ‘G10’ was used as the experimental material.By setting two artificial cultivation methods： substitute cultivation and basswood cultivation， the effects of different artificial cultivation methods on the growth status of Ganoderma lucidum and the content of polysaccharides and triterpenes in Ganoderma lucidum fruiting body after picking were explored and analyzed.The cultivation method of Ganoderma lucidum with better growth status and higher nutritional value under laboratory conditions was compared， in order to provide some theoretical basis for Ganoderma lucidum planting industry and consumers buying Ganoderma lucidum.The results showed that the mycelium of Ganoderma lucidum cultivated with substitute was white and dense， and the growth rate was fast;the growth cycle of fruiting body was short;the content of polysaccharides and triterpenoids in fruiting bodies were 1.12% and 1.05%.The hyphae of Ganoderma lucidum cultivated in basswood were loose and yellow， and the growth rate was slow;the growth cycle of fruiting body was long;the content of polysaccharides and triterpenoids in fruit bodies were 0.99% and 0.98%.Different cultivation methods had significant effects on the growth of Ganoderma lucidum and the content of polysaccharides and triterpenoids in postharvest fruiting bodies， and the excellent substitute formula cultivation was better than basswood cultivation.

Key words Ganoderma lucidum;Cultivation method;Medical fungi;Composition determination

靈芝（Ganoderma lucidum）是一種珍貴的食藥用真菌，有“仙草”“林中靈”的美稱［1］，屬于真菌界擔子菌門傘菌綱多孔菌目靈芝科靈芝屬［2］。在我國靈芝已經(jīng)有2 000多年的歷史［3］，早在《神農(nóng)本草經(jīng)》中，對靈芝的藥用功效就有了較為詳細的記載［4］。中醫(yī)認為靈芝入藥有清熱解毒、益腎保肝、滋補強身、扶正固本、美容養(yǎng)顏、安神益精氣等功效［5］?，F(xiàn)代醫(yī)學研究表明，靈芝的天然成分中含有靈芝多糖、靈芝萜類、靈芝多酚、脂肪酸、有機鍺、氨基酸等有效成分［6］，在抗腫瘤、抗心肌缺血、提高免疫、調(diào)節(jié)血脂、抗肥胖以及降低血糖改善糖尿病并發(fā)癥等方面有巨大的應(yīng)用潛力［7］。

我國現(xiàn)行的《中華人民共和國藥典》2020年版第一部中收錄的靈芝藥材為多孔菌科真菌赤芝或紫芝的干燥子實體［8］。由于醫(yī)藥科學的迅猛發(fā)展，百姓的保健意識也隨之提高，靈芝作為一種傳統(tǒng)名貴中藥材而廣受大眾關(guān)注和喜愛，靈芝市場的需求越來越高。但一直以來，野生靈芝資源十分有限，且價格昂貴，隨著科技的發(fā)展，人工栽培靈芝成為豐富靈芝資源的重要途徑，能很好地擴大靈芝產(chǎn)量，以供市場需求。

目前，常用的靈芝人工栽培方式主要有椴木栽培和代料栽培2種。椴木栽培是指把適合于食用菌生長的原木砍伐，截成一定長度，經(jīng)滅菌后進行人工接種，在適宜的環(huán)境條件下進行栽培［9］。而代料栽培是指在食用菌種植過程中利用玉米芯、秸稈、木屑等農(nóng)副產(chǎn)品下腳料替代椴木實施栽培的一種方式。以上這2種栽培方式因投資小、原料來源廣、見效快，廣受農(nóng)戶的青睞，相同條件下這2種人工栽培方式相比較，哪種能夠使靈芝長得又快又好，這對于種植者具有十分重要的現(xiàn)實意義。而對于消費者而言，面對市場上各種各樣的靈芝，價格也千差萬別，同是人工栽培靈芝，哪種栽培條件下的靈芝產(chǎn)品功效性成分含量更高效果更好，是否能在選購過程中有一定的理論依據(jù)作為指導，具有十分重要的意義。因此，筆者探究常見的2種不同栽培條件對靈芝生長狀況及營養(yǎng)價值的影響，以期為靈芝種植栽培基質(zhì)的選擇提供一定的理論基礎(chǔ)，同時也能對消費者選購靈芝提供一定的理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 菌種為赤靈芝G10；棉籽殼、玉米芯、麥麩皮、石膏粉、椴木；聚乙烯塑料袋、塑料封口器、接種鏟。

1.2 主要試劑

無水葡萄糖、齊墩果酸、甲醇、蒽酮、無水乙醇、濃硫酸、香草醛、冰醋酸、高氯酸、乙酸乙酯［10］等均為分析純試劑，蒸餾水為實驗室制備。

1.3 主要儀器

LDZX-40不銹鋼立式電熱蒸汽壓力滅菌器（上海申安醫(yī)療器械廠），ZHJH-C115超凈工作臺（上海智城分析儀器制造有限公司），HH·B11·600-BS-II電熱恒溫培養(yǎng)箱（上海躍進醫(yī)療器械有限公司），AD-20多功能粉碎機，TU-1901紫外可見分光光度計（北京普析通用儀器有限公司），GZX-9030MBE電熱鼓風干燥箱（上海博迅實業(yè)公司），F(xiàn)A-2004B電子天平（上海市安亭電子儀器廠）。

1.4 試驗方法

1.4.1 靈芝培養(yǎng)基優(yōu)化篩選配方。

以市場上常用的玉米芯、棉籽殼、麥麩皮為靈芝代料栽培材料［11］。通過單因素試驗及正交試驗確定最佳配方成分及配比為棉籽殼30%、玉米芯60%、麥皮10%、石膏1.5%［12］。綜合考慮產(chǎn)地等因素，選擇椴木段作為靈芝段木栽培培養(yǎng)基。

1.4.2 靈芝栽培方法。

將上述代料栽培的優(yōu)化配方與椴木栽培所制作的料袋同時進行接菌、發(fā)菌管理、出芝管理等，定期進行生長狀況監(jiān)控與記錄。

1.4.2.1 裝料滅菌、接種。

將試驗材料按照配方比例進行混合均勻，加水攪拌均勻，使料水比為1.0∶1.5［13］。靜置2 h后，定量稱量0.5 kg混料用鏟子裝入15 cm×30 cm×5 cm（折寬×長度×厚度）的聚丙烯封底菌種袋，用食用菌料袋封口器進行包裝和封口，在121 ℃下，規(guī)范使用高壓蒸汽滅菌鍋下進行1 h 的濕熱滅菌，靜置，使料袋的溫度降低到與室內(nèi)溫度相接近，將料袋移入超凈工作臺上，打開超凈工作臺的紫外燈照射消毒40 min后，消毒結(jié)束30 min后，進行后續(xù)的接種工作。

接種中，確保在整個接種過程中嚴格遵守無菌操作規(guī)程，在酒精燈對外焰旁用接種鏟挖取等量適量菌塊接種到料袋中。接種完成后，迅速用封口器再次封裝好料袋口，轉(zhuǎn)移到25 ℃培養(yǎng)箱中。

1.4.2.2 發(fā)菌管理。

接種后，將栽培料袋放入培養(yǎng)室，在25 ℃的溫度下培養(yǎng)，確保恒溫避光，環(huán)境清潔，通風良好［14］，定期對靈芝菌絲生長實況進行觀察并記錄菌絲長勢狀況、滿袋時間相關(guān)指標，及時處理雜菌感染的菌袋并對其進行標記記錄。

1.4.2.3 出芝管理。

當原基不斷增厚凸起即需開口，用消毒后的刀片或剪刀對袋料的頂端割口出芝處理。控制培養(yǎng)實驗室的溫度為25～28 ℃，同時要保證室內(nèi)的空氣相對濕度為80%～90%［15］，確保靈芝的出芝過程中能夠透氣、通風。出芝過程中注意保持其濕度和二氧化碳濃度，保持良好的通風和環(huán)境的清潔［16］，保證不同配方管理條件一致，對靈芝每日的生長變化做相應(yīng)的觀察記錄。出芝期間不使用任何添加劑和農(nóng)藥。

1.4.2.4 子實體的采收。

當菌蓋不再增大、邊緣增厚，菌蓋邊緣的顏色和中間的顏色一致，整個子實體都變成該品種應(yīng)有的顏色，芝片木質(zhì)化加重，上附少量孢子時即可采收。

1.4.3 靈芝生長狀況記錄。

1.4.3.1 靈芝的菌絲生長狀況記錄。

接種后將料袋放入28 ℃恒溫箱中培養(yǎng)。分別于第3、4、5、6、7、8天測量頂端到生長圈的距離，求3次重復平均值得菌絲生長速度，同時觀察菌絲密度和菌絲形態(tài)，最終記錄菌絲滿袋天數(shù)［17］，作為衡量菌絲生長狀況的指標。

1.4.3.2 靈芝的子實體生長狀況記錄。

為方便記錄各時期子實體生長狀況，將靈芝生長過程人為劃分為原基分化期、芝柄伸長期和子實體成熟期3個階段。當菌絲長滿菌袋后，菌絲逐漸密集形成菌塊狀，進入原基分化期；直至開口處有明顯伸長，并逐漸轉(zhuǎn)為黃褐色，即為芝柄伸長期；在適宜的條件下，芝柄頂端橫向生長，形成似傘蓋狀的靈芝菌蓋，傘蓋下菌褶處噴射孢子粉，即為成熟期。分別記錄2種栽培條件下靈芝在原基分化期、芝柄伸長期和子實體成熟期的天數(shù)，作為評估子實體生長狀況的指標。

1.4.4 紫外-可見分光光度法測定靈芝多糖的含量［18］。

1.4.4.1 供試品溶液的制備。

精密稱取2 g供試靈芝子實體粉末置于圓底燒瓶中，加入60 mL蒸餾水，靜置1 h，加熱回流4 h，趁熱濾過，用少量熱水洗滌濾器和濾渣，將濾渣及濾紙置燒瓶中，加水60 mL，加熱回流3 h，趁熱濾過，合并濾液，置水浴上蒸干，殘渣用水5 mL溶解，邊攪拌邊緩慢滴加乙醇75 mL［19］，搖勻，在4 ℃放置12 h，離心，棄去上清液，沉淀物用熱水溶解并轉(zhuǎn)移至50 mL量瓶中，放冷，加水至刻度，搖勻［20］，取溶液適量，離心，精密量取上清液3 mL，置25 mL量瓶中，加水至刻度，搖勻，即得。

1.4.4.2 靈芝多糖含量測定標準曲線的繪制。

配制0.12 mg/mL的無水葡萄糖對照品溶液，精密量取對照品溶液0.2、0.4、0.6、0.8、1.0、1.2 mL，分別置于10 mL具塞試管中，加蒸餾水至2.0 mL，迅速精密加入硫酸蒽酮溶液（精密稱取蒽酮0.1 g，加硫酸100 mL使溶解，搖勻），放置15 min后，立刻冰水浴冷卻15min，取出，以相應(yīng)試劑為空白，在625 nm波長處測定吸光度值［21］。

以無水葡萄糖對照品系列標準溶液濃度為橫坐標，吸光度為縱坐標，繪制標準曲線［22］，計算回歸方程為Y=0.004 48X-0.012 55，R2=0.999 1（圖1）。

1.4.4.3 靈芝多糖的含量測定。

精密量取供試品溶液1 mL于具塞試管中，加入1? mL蒸餾水，使用10 mL移液管迅速加入6 mL硫酸蒽酮溶液，立刻搖勻，放置15 min后立刻置于冰浴中冷卻15 min，取出，以2 mL蒸餾水加入6 mL硫酸蒽酮溶液為空白，使用紫外可見分光光度計在625 nm波長處測定吸光度［23］。

1.4.5 紫外-可見分光光度法測定靈芝三萜類的含量

1.4.5.1 供試品溶液的制備。

取本品粉末約2 g，精密稱定，置具塞錐形瓶中，加入50 mL乙醇，進行超聲處理（功率140 W，頻率42 kHz）45 min，濾過，濾液置100 mL量瓶中，用適量乙醇，分次洗滌后，洗液并入同一量瓶中，加乙醇至刻度，搖勻，得到供試品溶液［24］。

1.4.5.2 靈芝三萜類含量測定標準曲線的繪制。

精密量取對照品溶液0.l、0.2、0.3、0.4、0.5 mL，分別置15 mL具塞試管中，揮干后靜置放冷，精密加入新配制的0.2 mL香草醛冰醋酸溶液（精密稱取香草醛0.5 g，加冰醋酸使溶解成10 mL，即得）、0.8 mL高氯酸，搖勻，在70 ℃水浴中加熱15 min，立即置冰浴中冷卻5 min，取出，精密加入4 mL乙酸乙酯，搖勻，以相應(yīng)試劑為空白，在546 nm波長處測定吸光度［25］，以吸光度為縱坐標、濃度為橫坐標繪制標準曲線［26］。回歸方程為Y=0.008 2X+0.012 2，R2=0.998 9（圖2）。

1.4.5.3 靈芝三萜類的含量測定。

精密量取供試品溶液0.2 mL分別置于15 mL具塞試管中，揮干，放冷，精密加入0.2 mL香草醛冰醋酸溶液、0.8 mL高氯酸，搖勻，在70 ℃水浴中加熱15 min，立即置冰浴中冷卻5 min，取出，加入4 mL乙酸乙酯，搖勻，以相應(yīng)試劑為空白，測定在波長為546 nm處的吸光度［27］。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 對不同栽培方式靈芝多糖含量、三萜類含量的差異進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培方式對靈芝菌絲生長狀況的影響

2.1.1 不同栽培方式對靈芝菌絲體長速和滿袋時間的影響。

不同栽培方式下靈芝的菌絲生長狀況有差異，代料栽培條件下菌絲生長速度為3.89 cm/d；椴木栽培條件下菌絲生長速度為2.39 cm/d。由此可見，在控制光照、溫度、濕度等條件一致時，代料栽培方式下菌絲生長速度比椴木栽培方式下菌絲生長速度慢，可能是優(yōu)化代料配方中碳氮比例適當，有益于菌絲吸收營養(yǎng)成分，菌絲活性高。

2.1.2 不同栽培方式對靈芝菌絲形態(tài)和致密程度的影響。

不同栽培方式下靈芝的代料栽培和椴木栽培有差異（圖3、4）。代料栽培的菌絲顏色為潔白色，菌絲附著更緊密，分布更均勻；椴木栽培菌絲顏色白中發(fā)黃，菌絲在樹段平整處分布均勻，不平整處菌絲著生能力差（表1）。這種結(jié)果的產(chǎn)生可能是優(yōu)于基質(zhì)狀態(tài)的顯著不同。代料栽培條件下，菌塊接種在料袋的中心預(yù)留孔洞中，在栽培基質(zhì)中向下延伸同時穿過疏松的栽培料向袋壁處蔓延，菌絲牢牢纏繞代料基質(zhì)，附著能力強；相較于疏松的代料基質(zhì)，椴木段中的木頭緊緊相接，菌塊接種后短期內(nèi)僅在木段表面扎根，附著面積小，進而菌絲生長密度較稀疏，木段與木段相接的不平整處菌絲附著能力差。所以，代料栽培靈芝的菌絲狀況整體優(yōu)于椴木栽培靈芝的菌絲，通過調(diào)整代料栽培基質(zhì)配方進而調(diào)整基質(zhì)內(nèi)碳氮比及透氣性而增加菌絲活性是可行的。

2.2 不同栽培方式對靈芝子實體生長狀況的影響

在不同培養(yǎng)基上子實體發(fā)育情況顯著（圖5）。在實驗室條件下，代料栽培條件下菌絲滿袋平均需要21.2? d，椴木栽培菌絲滿袋平均需要28.7 d；子實體生長階段，代料栽培從菌芽生成到子實體成熟需要47.4 d；椴木栽培則需要53.8 d。代料栽培條件下與椴木條件下相比菌蕾出現(xiàn)較早，子實體成熟較早，整個子實體生長周期較短。可初步判斷，想要縮短子實體生長周期，搶占市場先機可選擇代料栽培方式。

2.3 不同栽培方式對靈芝多糖和三萜類含量的影響

靈芝多糖和靈芝三萜類是靈芝的次生代謝產(chǎn)物，是靈芝重要的化學和藥效成分。根據(jù)《中華人民共和國藥典》2020年版第一部規(guī)定，靈芝多糖含量不得低于0.90%，靈芝總?cè)扑岷坎坏玫陀?.50%［28］。

代料栽培和椴木栽培相比較，代料栽培的靈芝多糖含量顯著高于椴木栽培，兩者靈芝多糖的含量分別為1.12%和0.99%，平均分別超出藥典標準24.44%和10.00%，均與藥典規(guī)定值有極顯著差異（P<0.01）。此外，代料栽培和椴木栽培的靈芝總?cè)扑岷糠謩e為1.05%和0.98%，平均分別超出藥典標準110.00%和96.00%，與藥典有極顯著差異（P<0.01）。2種栽培方式相比，代料的靈芝多糖含量平均比椴木栽培高13.13%，靈芝總?cè)扑崞骄乳材靖?.14%，差異均達極顯著水平（P<0.01）。

3 結(jié)論與討論

該研究為探討不同人工栽培方式對靈芝生長狀況的影響，以靈芝G10為試驗材料，通過設(shè)置代料栽培和椴木栽培2種不同人工栽培方式，對赤靈芝進行種植并記錄子實體的生長狀況，對靈芝生長過程及采摘后靈芝內(nèi)多糖、三萜化合物等天然活性成分的含量進行全面比較，以選出更好的人工栽培方式。

從生長速度和菌絲狀況來看，代料栽培的生長速度更快且菌絲附著基質(zhì)密度更高；從菌蕾萌發(fā)到子實體成熟時長來看，代料栽培的全過程用時更短，符合農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中成本低的要求。靈芝的生長周期與生物活性物質(zhì)積累量是否有因果聯(lián)系，還有待于進一步試驗。

目前國內(nèi)學術(shù)界就野生栽培和靈芝栽培在營養(yǎng)價值上是否有顯著差異這一問題有較大分歧［14］。在前期市場調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，同樣是人工栽培，一些商家將椴木靈芝作為賣點，宣傳椴木生靈芝營養(yǎng)價值高，代料栽培營養(yǎng)價值低。該試驗44 d 內(nèi)子實體多糖含量為1.12%；子實體三萜化合物含量為1.05%。椴木栽培靈芝菌絲疏松發(fā)黃生長速度較慢；44 d內(nèi)子實體生長周期較短；子實體多糖含量為0.99%；子實體三萜化合物含量為0.98%。該研究發(fā)現(xiàn)，代料栽培和椴木栽培條件下靈芝多糖含量和三萜含量均符合國家藥典要求，因此若藥廠以靈芝多糖和三萜類化合物含量為指標收購，代料栽培和椴木栽培2種人工栽培方式下的靈芝均可以作為原料。從有效性成分含量差異來看，該研究中代料栽培靈芝的子實體生長狀況和采摘后靈芝內(nèi)多糖、三萜化合物含量均優(yōu)于椴木栽培，而該試驗是以噴射孢子粉來界定是否成熟、可否采摘的重要標志，因此只能說明在該試驗條件下，在噴粉時采摘的靈芝子實體，代料栽培的生長狀況以及多糖、三萜化合物含量均優(yōu)于椴木栽培。但對于靈芝噴粉前后，子實體中的營養(yǎng)物質(zhì)是否會隨著孢子粉的彈射而散失，功效性成分會不會在不同采摘時期有所變化，將進一步探究。

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基金項目 省級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（S202014390067）；陜西學前師范學院校級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（2020DC067）；陜西學前師范學院科研扶貧項目（2019F02）。

作者簡介 李佳（1989—），女，陜西寶雞人，實驗師，碩士，從事食品營養(yǎng)與安全研究。

收稿日期 2022-04-07；修回日期 2022-05-05