大豆對(duì)遮陰脅迫的光合生理和農(nóng)藝特性響應(yīng)研究進(jìn)展

趙志鑫　傅蒙蒙　李曙光　王亞琪　余希文　楊加銀　徐海風(fēng)

摘要 大豆［Glycine max（L.） Merr.］是我國(guó)重要的蛋白質(zhì)和油脂來(lái)源，目前我國(guó)大豆主要依賴(lài)進(jìn)口，合理密植和帶狀復(fù)合種植模式均可促進(jìn)大豆產(chǎn)量的提高，保障我國(guó)糧食生產(chǎn)的安全。然而玉米大豆帶狀復(fù)合種植模式和密植栽培等模式均會(huì)導(dǎo)致大豆受到遮陰脅迫，影響大豆的生長(zhǎng)發(fā)育和鼓粒結(jié)莢。概述了大豆耐陰性的概念，綜述了遮陰對(duì)大豆的影響，鑒定耐陰性的指標(biāo)，耐陰性大豆品種評(píng)價(jià)方法等，梳理了大豆對(duì)遮陰脅迫的響應(yīng)及耐陰鑒定方面的研究進(jìn)展，討論了耐陰性大豆品種的特性，對(duì)于大豆育種和栽培有重要的意義。

關(guān)鍵詞 大豆；耐陰性；帶狀復(fù)合種植

中圖分類(lèi)號(hào) S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2023）06-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.003

Research Progress of the Effects of Shade Stress on Physiological and Agronomic Characteristics of Soybean

ZHAO Zhi－xin1，2，F(xiàn)U Meng－meng1，2，LI Shu－guang1，2 et al

（1.Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region in Jiangsu，Huai’an，Jiangsu 223001; 2.Key Laboratory of Agrobiotechnology of Huai’an，Huai’an，Jiangsu 223001）

Abstract Soybean ［Glycine max （L.） Merr.］ is an important source of protein and oil in China.At present，soybean demand in China mainly relys on imports.Reasonable dense planting and maize－soybean strip intercropping can increase the yield of soybeans and ensure the safety of food production.However，soybeans are suffered from shading stress in maize－soybean strip intercropping and dense planting，which affects the growth and development of soybean and the formation of pods.By describing the concept of soybean shade tolerance，the effect of shade on soybeans，the indicators for identifying shade tolerance，and the evaluation methods of shade tolerance soybean varieties，the present paper comprehensively sorts out the research progress of soybean shade tolerance and the characteristics of shade－tolerant soybean varieties，which are of great significance for soybean breeding and cultivation.

Key words Soybean;Shade tolerance;Strip intercropping

大豆原產(chǎn)地在中國(guó)，為人類(lèi)提供了68%的膳食蛋白和28%的食用油，在國(guó)民生產(chǎn)生活中占有重要地位［1］，2020年我國(guó)大豆從美國(guó)、阿根廷、巴西等進(jìn)口量已超過(guò)1億t，迫切需要增加有效供給。凈作下的密植栽培模式依靠增加群體密度可挖掘大豆的產(chǎn)量潛力［2］，目前推廣的玉米大豆套間作，即帶狀復(fù)合種植模式，在保證玉米產(chǎn)量的同時(shí)多收一季大豆，是擴(kuò)大大豆種植面積和產(chǎn)量的有效的生產(chǎn)模式［3］。然而，在密植栽培和帶狀復(fù)合種植模式下，處于縮距增密或低位的大豆植株在某一段時(shí)間光照不足產(chǎn)生蔭蔽條件，導(dǎo)致大豆出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)。遮陰會(huì)導(dǎo)致大豆植株吸收光能量不足，而影響其生長(zhǎng)發(fā)育結(jié)莢鼓粒，導(dǎo)致大豆產(chǎn)量降低，影響我國(guó)擴(kuò)油料、擴(kuò)大豆的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)，對(duì)此學(xué)者們已經(jīng)進(jìn)行了一些研究［4-6］。該研究概述了大豆耐陰性的概念，綜述了蔭蔽條件對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育的影響和耐陰性大豆種質(zhì)的鑒定，以期為大豆的耐陰性育種工作提供理論資料和依據(jù)。

1 大豆耐陰性的概念

從生物學(xué)角度考慮，遮陰環(huán)境使植物在生長(zhǎng)過(guò)程中的環(huán)境沒(méi)有達(dá)到理想條件，造成其在生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖中未能充分表達(dá)其遺傳潛能，因此被認(rèn)為是一種外界壓力，即遮陰脅迫［7］。大豆耐陰性是指大豆在光量子密度不足的弱光條件下時(shí)仍然具有保持正常生長(zhǎng)的能力，且生物學(xué)產(chǎn)量與在充足光照時(shí)接近。大豆在遮陰脅迫下保持其正常生長(zhǎng)、發(fā)育與鼓粒的能力稱(chēng)為大豆的耐陰性，不同的大豆品種對(duì)遮陰脅迫的響應(yīng)具有基因型差異［8-9］。在帶狀復(fù)合種植模式，由于高位作物的影響，低位植物大豆在某一段時(shí)間，其主體會(huì)全部或者部分處于蔭蔽條件下［10］造成遮陰脅迫，大豆密植的生產(chǎn)模式中，株距緊縮會(huì)導(dǎo)致環(huán)境中光量子濃度降低，也形成了遮陰環(huán)境；遮陰脅迫會(huì)導(dǎo)致大豆株型和產(chǎn)量相關(guān)性狀改變，如莖稈伸長(zhǎng)，倒伏、莖粗降低、百粒重降低等，進(jìn)而影響大豆的產(chǎn)量形成。

2 遮陰脅迫對(duì)大豆光合作用的影響

光照是能量來(lái)源，光照不足會(huì)限制植物的光合作用強(qiáng)度，進(jìn)而影響植物的碳積累和生長(zhǎng)速率。同時(shí)光作為環(huán)境因子，調(diào)控著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。光質(zhì)對(duì)光合作用、光形態(tài)建成和葉綠素合成起關(guān)鍵性作用。遮陰條件下光質(zhì)中紅光、藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光的比例有顯著差異，隨遮陰程度的加大，光強(qiáng)降低，光輻射中藍(lán)光比例上升，而紅光的比例下降［11］。已有研究結(jié)果表明，遮陰條件下，作物葉片中主要吸收藍(lán)光的葉綠素b含量顯著增加，而主要吸收紅光的葉綠素a含量顯著下降，葉綠素a/b的比值降低［11］，耐陰品種的葉綠素b的比例較不耐陰品種的高［12］。遮陰脅迫會(huì)導(dǎo)致植株光合系統(tǒng)活力不足，氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度會(huì)增加，凈光合速率和蒸騰速率會(huì)降低［13］，光合效率下降；蔭蔽條件下葉片的總?cè)~綠素含量增加，使大豆產(chǎn)生弱光條件下的光適應(yīng)，在生育后期，大豆整體氮代謝活性下降，氮素向葉片中分配比例增加以補(bǔ)償光合作用，分配給莢的干物質(zhì)比例降低，影響大豆產(chǎn)量［14］。

因此，遮陰導(dǎo)致的光照不足和光質(zhì)改變影響了大豆的光形態(tài)建成，限制了大豆的光合作用強(qiáng)度，導(dǎo)致大豆的碳代謝速率下降嚴(yán)重影響到產(chǎn)量的形成。光照作為帶狀復(fù)合種植和密植栽培模式下限制產(chǎn)量的主要環(huán)境因子，在遮陰的逆境下篩選大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)種質(zhì)有助于選育具有高產(chǎn)潛力的耐陰大豆品系，增加選擇效率。

3 遮陰脅迫對(duì)大豆農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的影響

大豆為了適應(yīng)蔭蔽環(huán)境會(huì)改變自身的代謝來(lái)適應(yīng)弱光，從而保證自身的正常生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量，從形態(tài)、光合作用、內(nèi)部酶活和激素等各個(gè)水平層改變來(lái)避免遮陰或忍耐遮陰［15］。

在農(nóng)藝性狀方面，葉片變薄，下胚軸伸長(zhǎng)，株高增加，徒長(zhǎng)易倒伏，相關(guān)激素合成代謝改變，落莢落花，植株表現(xiàn)出蔭蔽脅迫響應(yīng)，產(chǎn)量和品質(zhì)均受到影響，不同的大豆品種對(duì)遮陰脅迫的響應(yīng)具有基因型差異［9-10］；蔭蔽條件下大豆分配給莖部的干物質(zhì)的比例增加，而分配給葉部干物質(zhì)的比例減少［16］；梁慕勤等［17］研究表明，耐陰性較好的大豆品種大多是抗倒伏的。

大豆玉米帶狀復(fù)合種植模式下，大豆生育后期受到玉米的蔭蔽程度約30%［18］，蔭蔽條件下大豆株高增加、分支性狀變異增大［18-20］，分支粒重對(duì)單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率增加；遮陰條件下各個(gè)性狀的變異會(huì)增加。收斂株型、植株直立、有限或亞有限結(jié)莢習(xí)性，利于通風(fēng)透光更適宜套間作和密植，因此要選用株高比較矮、莖部干物質(zhì)占比較少的耐陰性品種為適合帶狀復(fù)合種植和密植的耐陰性大豆品種。

研究表明，光照增加會(huì)顯著降低大豆的落花落莢率［21］。密植和玉米大豆間套作造成大豆的遮陰會(huì)影響大豆的干物質(zhì)積累量，使其減產(chǎn)［22］。帶狀復(fù)合種植和密植的蔭蔽生產(chǎn)模式形成的脅迫環(huán)境影響內(nèi)源激素以及相關(guān)基因的表達(dá)等，遮陰會(huì)顯著提高大豆的落花落莢率，進(jìn)而影響大豆收獲的有效莢數(shù)，從而影響大豆的產(chǎn)量；遮陰時(shí)間越長(zhǎng)，大豆單株產(chǎn)量越低。遮陰影響光合合成和運(yùn)輸能力進(jìn)而影響干物質(zhì)積累，導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低。

Sharma等［23］研究表明，初花期遮光對(duì)大豆產(chǎn)量會(huì)產(chǎn)生顯著的影響，而苗期和拔節(jié)期并不會(huì)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響，其他學(xué)者的研究也得到了相似的結(jié)論，這可能是因?yàn)橹髑o的形態(tài)建成是在生育前期完成，且大豆植株前期解除遮光后會(huì)有一定的生長(zhǎng)補(bǔ)償［24］，不同品種大豆在不同生育期的耐陰性各不相同［24］。

明確遮陰脅迫對(duì)大豆農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響，選育在遮陰脅迫下仍保持較高產(chǎn)量的耐陰性的大豆新品種是在現(xiàn)有種植環(huán)境下發(fā)揮大豆產(chǎn)量潛力的關(guān)鍵。

4 大豆耐陰性的評(píng)價(jià)方法及鑒定指標(biāo)

目前大豆耐陰性種質(zhì)的鑒定有2種：一種是模仿自然蔭蔽條件進(jìn)行套間作；一種是利用遮陽(yáng)網(wǎng)阻擋模擬遮陰條件下的光照。遮陽(yáng)網(wǎng)條件模擬了光強(qiáng)降低條件；自然模擬條件模擬最常見(jiàn)套間作模式，最接近田間種植條件。根據(jù)當(dāng)?shù)氐纳a(chǎn)情況選擇不同的模擬方法可以準(zhǔn)確地鑒定出適應(yīng)當(dāng)?shù)氐哪完幮云贩N。

鑒定大豆耐陰性是選育耐陰性大豆品種的基礎(chǔ)，選擇準(zhǔn)確方便的耐陰指標(biāo)是鑒定大豆耐陰性的關(guān)鍵，單一指標(biāo)鑒定由于田間管理差異以及試驗(yàn)者的差異可能會(huì)存在較大的誤差，不能完全反應(yīng)出試驗(yàn)材料的耐陰性。早期的學(xué)者傾向于“4級(jí)評(píng)定法”［17］，以植株倒伏度和產(chǎn)量對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行分級(jí)以作篩選，此方法測(cè)定簡(jiǎn)單，可能會(huì)由于試驗(yàn)者的個(gè)人認(rèn)知差異以及不同的土水肥條件和田間管理得到不同的結(jié)論，誤差大、準(zhǔn)確性和重復(fù)性差。后期的學(xué)者傾向于使用多指標(biāo)綜合評(píng)定方法，如主成分分析法、隸屬函數(shù)法、因子分析、回歸分析和聚類(lèi)分析法等評(píng)估試驗(yàn)材料的耐陰性以更好地控制誤差，如學(xué)者們一般通過(guò)篩選多個(gè)株型和產(chǎn)量相關(guān)性狀的耐陰系數(shù)得到一個(gè)評(píng)價(jià)耐陰性的數(shù)學(xué)模型，此方法的優(yōu)點(diǎn)在于全面地衡量品種的綜合耐陰能力，評(píng)定出的結(jié)果相對(duì)可靠，缺點(diǎn)是只能小規(guī)模鑒定，且學(xué)者們得到的結(jié)論并不一致，但大都集中在株高、莖粗、單株莢數(shù)和百粒重等指標(biāo)（表1）。

綜合來(lái)看，對(duì)遮陰脅迫最敏感的性狀是株高，其標(biāo)準(zhǔn)差在所有農(nóng)藝性狀中最大；其次是節(jié)間長(zhǎng)，主莖節(jié)數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差一般在2%左右，節(jié)間長(zhǎng)作為耐陰敏感的指標(biāo)主要是因?yàn)橹旮咴诿{迫條件下變異較大；遮陰條件下倒伏率增加，甚至可能直接導(dǎo)致蔓生，只有抗倒伏的材料才能在生產(chǎn)實(shí)踐中保證產(chǎn)量形成［31］。株高、節(jié)間長(zhǎng)和倒伏率與脅迫條件下產(chǎn)量均顯著負(fù)相關(guān)，學(xué)者們的耐陰性研究大都鑒定到上述指標(biāo)或與其有相關(guān)性。這充分說(shuō)明在脅迫下株高增加明顯、節(jié)間長(zhǎng)增加顯著、百粒重顯著降低、單株莢數(shù)減少、倒伏率增加等是對(duì)遮陰敏感的大豆品種的特性，而大豆耐陰種質(zhì)在遮陰脅迫下以上性狀受影響較小，能保持較穩(wěn)定的生長(zhǎng)代謝，此類(lèi)型的品種是可選擇的育種目標(biāo)。學(xué)者們的指標(biāo)鑒定在不同生態(tài)區(qū)得到的結(jié)果并不相同，有待建立簡(jiǎn)單有效的鑒定指標(biāo)體系。目前帶狀復(fù)合種植在全國(guó)已進(jìn)行推廣，多個(gè)科研單位已開(kāi)展耐陰性大豆相關(guān)研究，如南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所等。目前生產(chǎn)上選育的耐陰性品種以第一性狀產(chǎn)量、成熟成株率和倒伏率等作為主要衡量指標(biāo)，試驗(yàn)研究的株型性狀和產(chǎn)量相關(guān)性狀與生產(chǎn)目標(biāo)具有一定的相關(guān)性，有助于在生育早期鑒定出遮陰條件下大豆品系的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性，也可全面客觀的評(píng)價(jià)大豆品系的耐陰性。

5 大豆耐陰性的遺傳分析

大豆的耐陰性是復(fù)雜的、綜合的性狀。遮陰脅迫對(duì)大豆株型、光合作用、氮代謝以及根系均會(huì)導(dǎo)致不同程度的影響。研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素在遮陰條件下變化敏感，綜合調(diào)控著表觀性狀［32-33］，強(qiáng)耐陰品種通過(guò)增加細(xì)胞壁多糖、木質(zhì)素含量、赤霉素的合成以及生長(zhǎng)素的應(yīng)答等來(lái)增強(qiáng)莖稈韌性和強(qiáng)度以適應(yīng)蔭蔽脅迫［34-36］，如Lyu等［35］研究發(fā)現(xiàn)，色素基因GmCRY1s可以調(diào)節(jié)遮陰脅迫下的赤霉素合成以抑制莖稈的伸長(zhǎng)；遮陰脅迫敏感的性狀候選QTL存在于多個(gè)染色體，可能存在加性效應(yīng)和上位性效應(yīng)，這是因?yàn)槟完庬憫?yīng)涉及多個(gè)性狀，遺傳比較復(fù)雜［37］。Liu等［37］對(duì)間作和凈作的F6：7-8RIL群體進(jìn)行全基因組掃描，檢測(cè)到19個(gè)葉片相關(guān)QTL位點(diǎn)和3個(gè)與遮陰響應(yīng)的候選基因；劉代鈴等［38］對(duì)凈作和套作的129個(gè)F2：3家系的RIL群體進(jìn)行定位分析發(fā)現(xiàn)遮陰條件下的相關(guān)遺傳位點(diǎn)表達(dá)受環(huán)境影響較大，與環(huán)境互作明顯；另有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，GmPhyA2和GmPIF3在遮陰脅迫下調(diào)節(jié)下胚軸的生長(zhǎng)，與擬南芥中編碼ERECTA（參與避陰反應(yīng)的植物類(lèi)受體激酶）基因的４個(gè)同源GmERs均參與遮陰響應(yīng)［39］；時(shí)健祎等［40］發(fā)現(xiàn)PIF4和PIF5 參與調(diào)控，這2者的積累會(huì)促進(jìn)大豆出現(xiàn)下胚軸、莖稈等的伸長(zhǎng)表型；Khumaida等［41］研究發(fā)現(xiàn)耐陰條件下，葉綠素a加氧酶（CAO）高表達(dá)調(diào)控合成葉綠素b以參與作物耐陰響應(yīng)；曾維英等［36］通過(guò)BSA-Seq分析，在1號(hào)、4號(hào)、9號(hào)和18號(hào)染色體上發(fā)掘到5個(gè)候選基因（ACC氧化酶5、生長(zhǎng)素誘導(dǎo)蛋白5NG4、光敏色素相關(guān)絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶、轉(zhuǎn)錄因子MYBJ6和MYB128 ）可能與耐陰性有關(guān)。此外，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子（GRF）和GmBICs（隱花色素藍(lán)光抑制劑）參與大豆的避陰綜合征，與莖稈伸長(zhǎng)有關(guān)［42-43］。目前關(guān)于大豆耐陰性的遺傳研究還比較少，且缺乏系統(tǒng)性，有待進(jìn)一步探索。

6 展望

許多學(xué)者進(jìn)行了大量的大豆耐陰性研究，但以下問(wèn)題仍有待探討。首先，多個(gè)指標(biāo)綜合鑒定在不同的大豆品種、不同的大豆產(chǎn)區(qū)中表現(xiàn)不同，且不能大規(guī)模鑒定，尋找有效、準(zhǔn)確、簡(jiǎn)易且適應(yīng)于不同條件的指標(biāo)是當(dāng)前研究急需突破的方面。其次，大豆響應(yīng)遮陰脅迫并沒(méi)有從遺傳機(jī)理方面作出較為全面科學(xué)的理論解釋?zhuān)诠鈼l件下的酶活、激素代謝、耐陰相關(guān)基因表達(dá)等亟待進(jìn)一步研究。隨著帶狀復(fù)合種植在全國(guó)大面積的推廣，耐陰大豆品種區(qū)域試驗(yàn)已經(jīng)開(kāi)展，全面評(píng)估大豆耐陰性有待更多的研究。此外大豆響應(yīng)遮陰脅迫的分子機(jī)制研究相對(duì)薄弱，嚴(yán)重阻礙了人們對(duì)大豆耐陰性的全面理解，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)耐陰種質(zhì)研究與育種工作的新突破，有待進(jìn)一步的深入研究。

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基金項(xiàng)目 江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（BE2018413）; 淮安市自然科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目（HAB202168）。

作者簡(jiǎn)介 趙志鑫（1995—），女，山西呂梁人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，從事大豆育種等研究。*通信作者，副研究員，碩士，從事大豆育種研究。

收稿日期 2022-05-14；修回日期 2022-06-17