山西省不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀多樣性分析

王怡，劉守渠，郭 峰，任小燕，段運(yùn)平

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西 晉中 030801）

【研究意義】玉米是山西省第一大糧食作物，其單產(chǎn)和總產(chǎn)量均呈逐年增長的趨勢(shì)，然而山西省氣候多變且地形結(jié)構(gòu)復(fù)雜，為推動(dòng)該省玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，育種專家就需要對(duì)山西省不同生態(tài)區(qū)玉米長勢(shì)情況進(jìn)行調(diào)研與分析，并選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的玉米品種［1-6］?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】玉米的產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀均屬于數(shù)量性狀，這些性狀除了會(huì)隨著環(huán)境的變化而變化，更是受到多個(gè)基因的控制。郭歡樂等［7］對(duì)139 個(gè)湖南省玉米地方品種進(jìn)行表型性狀鑒定，通過聚類分析和主成分分析對(duì)其進(jìn)行類群劃分和表型綜合評(píng)價(jià)，最終將所有品種劃分為3 個(gè)類群，并篩選出22 個(gè)表現(xiàn)優(yōu)異的地方品種，為湖南玉米種質(zhì)的創(chuàng)新利用提供重要資源。韓學(xué)琴等［8］為了研究金沙江干熱河谷區(qū)不同青貯玉米品種生物產(chǎn)量變化與相關(guān)農(nóng)藝性狀的關(guān)系，以國內(nèi)收集的25 個(gè)青貯玉米品種為試驗(yàn)材料，采用相關(guān)性分析、主成分分析及灰色關(guān)聯(lián)度的方法評(píng)價(jià)了這些品種在金沙江干熱河谷區(qū)的生產(chǎn)潛力，最終發(fā)現(xiàn)株高、莖粗、葉長、青葉數(shù)等主要農(nóng)藝性狀與生物產(chǎn)量的相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平，且選出3 個(gè)農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗倒伏倒折、空稈率低的優(yōu)良青貯玉米品種。周長軍［9］采用主成分分析法和AMMI 模型對(duì)15 個(gè)玉米品種的14 個(gè)性狀進(jìn)行綜合分析，最終篩選出2個(gè)適合在黑龍江省種植的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型品種。當(dāng)前多數(shù)采用相關(guān)性分析、主成分分析以及聚類分析等方式來進(jìn)行數(shù)量性狀的遺傳多樣性研究，上述方法除用在玉米品種上，還被用在油菜［10］、番茄［11］、綠豆［12］、苧麻［13］、大豆［14］、谷子［15］、小麥［16］、粟米［17］等植物?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來，雖然我國很多學(xué)者對(duì)玉米數(shù)量性狀進(jìn)行了詳盡的研究，但由于采用了不同的種植環(huán)境以及不同的玉米品種，導(dǎo)致最終得出的結(jié)論也不盡相同。此外，不同區(qū)域的生態(tài)條件存在著顯著差異，專家學(xué)者需要選育出適合不同區(qū)域生長的玉米品種。本文主要對(duì)山西省不同生態(tài)區(qū)玉米種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)與篩選，積極推動(dòng)山西省玉米育種工作的開展?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對(duì)收集到的75 個(gè)山西省不同生態(tài)區(qū)玉米品種的13 個(gè)數(shù)量性狀（產(chǎn)量性狀以及品質(zhì)性狀）進(jìn)行調(diào)查，利用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析方法來對(duì)山西省不同生態(tài)區(qū)玉米品種的多樣性進(jìn)行研究，了解這些玉米品種的變異豐富程度，為后續(xù)山西省玉米育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用山西省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳農(nóng)作物審定公告的75個(gè)玉米品種，具體信息如表1所示，參試品種包含：特早熟區(qū)玉米19 個(gè)，早熟區(qū)15 個(gè)，中晚熟區(qū)21 個(gè)，復(fù)播區(qū)20 個(gè)。其中，山西南部復(fù)播玉米區(qū)包括臨汾盆地和運(yùn)城地區(qū)，常年活動(dòng)積溫大于3 700℃·d，對(duì)照品種為鄭單 958；山西春播特早熟玉米區(qū)是全省玉米分布最少、單產(chǎn)最低的地區(qū)，常年活動(dòng)積溫2 095～2 397 ℃·d，對(duì)照品種為德美亞1 號(hào)；山西春播早熟玉米區(qū)主要分布于大同盆地、桑干河流域等地區(qū)，常年活動(dòng)積溫2 600～2 867 ℃·d，對(duì)照品種為大豐 30；山西春播中晚熟玉米區(qū)是山西省玉米主要產(chǎn)區(qū)之一，常年活動(dòng)積溫2 600～3 700 ℃·d，對(duì)照品種為先玉 335。

表1 山西省4 個(gè)生態(tài)區(qū)的75 個(gè)玉米品種Table 1 75 maize varieties from 4 ecological regions in Shanxi Province

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021 年5—10 月在山西省的4 個(gè)生態(tài)區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，其中特早熟區(qū)試驗(yàn)地位于岢嵐縣三井鎮(zhèn)三井村，早熟區(qū)試驗(yàn)地位于五臺(tái)縣陽白鄉(xiāng)智家莊村，復(fù)播區(qū)試驗(yàn)地為侯馬高村鄉(xiāng)西臺(tái)神村，中晚熟區(qū)試驗(yàn)地位于定襄縣智村。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，每小區(qū)5 行，行長6.67 m，行距0.6 m，小區(qū)面積20 m2，種植密度67 500 株/hm2。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

10 月4 日玉米乳熟期采收后每個(gè)品種取6 株測(cè)量生育期X1（d）、總?cè)~片數(shù)X2（片）、株高X3（cm）、穗位X4（cm）。連續(xù)取6 株室內(nèi)考種，測(cè)量玉米穗長X5（cm）、行粒數(shù)X6（粒）、百粒質(zhì)量X7（g）、出籽率X8（%），運(yùn)用容重器測(cè)定玉米容重X9（g/L），凱氏定氮儀測(cè)定粗蛋白X10（%），近紅外法測(cè)定粗脂肪X11（%），旋光儀測(cè)定粗淀粉X12（%），最終稱重計(jì)算產(chǎn)量X13（kg/hm2）。試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析［18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 山西省不同生態(tài)區(qū)玉米品種的數(shù)量性狀

從表2、表3 可以發(fā)現(xiàn)，75 個(gè)不同生態(tài)區(qū)玉米品種的變異幅度較大，介于1.78%～15.06%之間，平均變異系數(shù)為7.77%，其中變異幅度最大的是穗位，表明4 個(gè)生態(tài)區(qū)中玉米穗位的遺傳多樣性較豐富，變異幅度最小的是粗淀粉。在產(chǎn)量性狀中，生育期、總?cè)~片數(shù)、株高、穗位、穗長、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、出籽率、產(chǎn)量的平均值分別為119.77、19.92、276.72、100.91、19.41、37.69、35.26、86.00、750.88，其中變異系數(shù)最大的是穗位、為15.06%，變異系數(shù)最小的是出籽率、為1.78%。穗位最高的玉米品種為早熟區(qū)的輝玉 7733，最短為早熟區(qū)的并單61。在品質(zhì)性狀中，容重、粗蛋白、粗脂肪、粗淀粉的平均值分別為769.61、9.99、3.85、74.83，其中變異系數(shù)最大的是粗脂肪、為13.78%，粗蛋白、容重和粗淀粉的變異系數(shù)分別為10.22%、2.63%和1.92%。粗脂肪含量最高的玉米品種為特早熟區(qū)的賽德 6 號(hào)，粗脂肪含量最低的玉米品種為中晚熟區(qū)的鴻谷 1701。

表2 75 個(gè)玉米品種13 個(gè)數(shù)量性狀的測(cè)定結(jié)果Table 2 Results of 13 quantitative traits in 75 maize varieties

表3 75 個(gè)玉米品種數(shù)量性狀的多樣性分析Table 3 Diversity analysis of quantitative traits in 75 maize varieties

2.2 不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

對(duì)75 個(gè)山西省不同生態(tài)區(qū)玉米資源的13 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表4 所示，呈極顯著相關(guān)的性狀有29 對(duì)，其中正相關(guān)22 對(duì)、負(fù)相關(guān)7 對(duì)；呈顯著相關(guān)的性狀有7 對(duì)，其中正相關(guān)5 對(duì)、負(fù)相關(guān)2 對(duì)。產(chǎn)量與生育期、總?cè)~片數(shù)、株高、穗位、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量以及出籽率間均呈極顯著正相關(guān)。粗脂肪與總?cè)~片數(shù)、株高、穗位以及百粒質(zhì)量間呈極顯著負(fù)相關(guān)，與出籽率間呈顯著負(fù)相關(guān)。

表4 不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of quantitative traits in maize varieties in different ecological zones

2.3 不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀的主成分分析

對(duì)75 個(gè)山西省不同生態(tài)區(qū)玉米資源的13 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（表5～表6）發(fā)現(xiàn)，以特征值大于1 為標(biāo)準(zhǔn)提取主成分，前4 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.35%。其中，第1 主成分（產(chǎn)量因子）的特征值為4.33、貢獻(xiàn)率為33.33%，主要反映產(chǎn)量（X13）、粗脂肪（X11）、穗位（X4）、總?cè)~片數(shù)（X2）；第2 主成分（行粒數(shù)因子）的特征值為1.97、貢獻(xiàn)率為15.16%，主要反映生育期（X1）、行粒數(shù)（X6）、粗淀粉（X12）；第3主成分（粗蛋白因子）的特征值為1.87、貢獻(xiàn)率為14.38%，主要反映粗蛋白（X10）、粗淀粉（X12）、穗長（X5）以及行粒數(shù)（X6）；第4 主成分（容重因子）的特征值為1.10、貢獻(xiàn)率為8.47%，主要反映容重（X9）。

表5 玉米品種數(shù)量性狀中主成分方差因子的貢獻(xiàn)率Table 5 Contribution rate of principal component variance factors of quantitative traits in maize varieties

表6 不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀的主成分分析Table 6 Principal component analysis of quantitative traits in maize varieties in different ecological zones

2.4 不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀的聚類分析

不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀的聚類分析如圖2 所示，在距離為0.010 時(shí)，可以將75 個(gè)玉米品種分為三大類群，且這三大類群間存在一定差異。由表7 可知，第Ⅰ類群包括6 個(gè)玉米品種，占總種質(zhì)資源的8.00%，主要特征是容重、粗蛋白以及粗脂肪含量較高，平均值分別達(dá)到779.50、10.30、4.71；第Ⅱ類群包括12 個(gè)玉米品種，占總種質(zhì)資源的16%，主要特征是產(chǎn)量及粗淀粉含量高，平均值分別為892.98、74.94；第Ⅲ類群包括57 個(gè)玉米品種，占總種質(zhì)資源的76.00%，主要特征是株高、穗位以及穗長的數(shù)值較大，平均值分別為283.32、109.34、20.30。

圖2 不同生態(tài)區(qū)玉米品種數(shù)量性狀的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of quantitative traits in maize varieties in different ecological zones

3 討論

在開展育種工作的過程中，只有了解不同玉米品種的多樣性情況，才能夠?yàn)楹罄m(xù)的新品種選育提供理論指導(dǎo)。本研究通過對(duì)山西不同生態(tài)區(qū)的75 個(gè)玉米品種進(jìn)行多樣性研究，相關(guān)性分析最終發(fā)現(xiàn)，13 個(gè)數(shù)量性狀（包括產(chǎn)量性狀及品質(zhì)性狀）中變異系數(shù)最大達(dá)15.06%，最小為1.78%，平均變異系數(shù)為7.77%，表明75 個(gè)玉米品種的數(shù)量性狀間存在著較為明顯的差異，其遺傳多樣性也較為豐富。玉米品種的出籽率和粗淀粉含量變異系數(shù)較小，說明玉米品種的這兩個(gè)性狀能夠穩(wěn)定遺傳，該結(jié)論與羅黎明等［19］的研究結(jié)果基本一致。穗位和粗脂肪這兩個(gè)性狀的變異系數(shù)較大，說明玉米品種的穗位和粗脂肪具有較大的選擇潛力。

13 個(gè)數(shù)量性狀間相關(guān)性分析結(jié)果顯示，各數(shù)量性狀至少與1 個(gè)其他性狀間呈顯著或極顯著相關(guān)。產(chǎn)量與生育期、總?cè)~片數(shù)、株高、穗位、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量以及出籽率間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，其與粗脂肪間呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。上述結(jié)果表明日后在選育玉米品種時(shí)可以通過生育期、株高、總?cè)~片數(shù)等數(shù)值來初步判斷產(chǎn)量大小，這與李影正等［20］的研究結(jié)果一致。

主成分分析能夠?qū)Σ煌瑪?shù)量性狀的相關(guān)性進(jìn)行深度分析，目前該方法已經(jīng)運(yùn)用在燕麥［21］、小麥［22］、桃［23］、葡萄［24］等種質(zhì)資源評(píng)價(jià)上。主成分分析結(jié)果顯示，前4 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.35%。其中，第1 主成分的特征值為4.33、貢獻(xiàn)率為33.33%，主要反映產(chǎn)量、粗脂肪、穗位、總?cè)~片數(shù)；第2 主成分的特征值為1.97、貢獻(xiàn)率為15.16%，主要反映生育期、行粒數(shù)、粗淀粉；第3 主成分的特征值為1.87、貢獻(xiàn)率為14.38%，主要反映粗蛋白、粗淀粉、穗長以及行粒數(shù)；第4 主成分的特征值為1.10、貢獻(xiàn)率為8.47%，主要反映容重。因此，在對(duì)山西省玉米品種進(jìn)行選育時(shí)，可以根據(jù)育種目標(biāo)由主成分分析的因子排序，全面評(píng)價(jià)各個(gè)品種的優(yōu)劣，從而促進(jìn)玉米育種的開展。

聚類分析能夠進(jìn)一步了解到不同玉米品種與目標(biāo)性狀間存在的關(guān)聯(lián)，進(jìn)而挖掘玉米資源間的親緣特性，為后續(xù)精細(xì)化育種方案的制定提供依據(jù)。當(dāng)前很多學(xué)者均使用聚類分析來進(jìn)行親本選擇，如在獼猴桃［25］、水稻［26］、小麥［27］等作物上已見報(bào)道。本研究對(duì)75 個(gè)玉米品種的13 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析，最終劃分為3 個(gè)類群，初步明確了各個(gè)類群之間的特征，其中第Ⅰ類群適合篩選容重、粗蛋白以及粗脂肪含量較高的玉米品種，第Ⅱ類群適合篩選產(chǎn)量高及粗淀粉含量高的玉米品種，第Ⅲ類群適合篩選株高、穗位以及穗長數(shù)值較大的玉米品種。由于玉米數(shù)量性狀的調(diào)查容易受到外界因素的影響，因此在后續(xù)品種選育過程中我們還需運(yùn)用多年試點(diǎn)以及DNA 分子鑒定的方式來進(jìn)行深度研究，進(jìn)而構(gòu)建更加全面的玉米品種評(píng)價(jià)體系［28-29］。

4 結(jié)論

本研究主要對(duì)山西省不同生態(tài)區(qū)的75 個(gè)玉米品種的13 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行了多樣性、相關(guān)性、主成分和聚類分析，最終發(fā)現(xiàn)75 個(gè)材料有著比較豐富的遺傳多樣性，且數(shù)量性狀之間均存在不同程度的相關(guān)性。主成分分析共提取出4 個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.35%，分別是產(chǎn)量因子、行粒數(shù)因子、粗蛋白因子、容重因子。聚類分析將75 個(gè)玉米品種劃分為3 個(gè)類群，這3 個(gè)類群差異表現(xiàn)在容重、產(chǎn)量、株高等特征上。以上結(jié)果為日后山西省玉米親本的選配和性狀改良奠定基礎(chǔ)。