不同樹種樹皮物理特征與光肩星天牛危害的關系

黃銘昊 ,尚素琴,崔樹鵬 ,王改進,駱有慶 ,鄧 彬,王立祥

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 植物保護學院,蘭州 730070;2.北京林業(yè)大學 林木有害生物防治北京市重點實驗室,北京 100083;3.金昌市城郊林場,甘肅金昌 737100)

光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschulsky),隸屬于鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidea,溝脛天牛亞科Lamiimae,星天牛屬Anoplophora,是中國毀滅性的林木蛀干害蟲,2003年4 月15 日被列入國家林業(yè)局首次發(fā)布的“全國林業(yè)危險性有害生物名單”,并且仍列于2013 年新公布的“全國林業(yè)危險性有害生物名單”中。光肩星天牛寄主范圍非常廣泛,主要以幼蟲蛀食樹干的韌皮部和木質(zhì)部造成危害,它不僅能危害衰弱的活立木,而且也會直接攻擊健康木[1-2],因此對楊屬Populus、柳屬Salix、槭屬Acer、榆屬Ulmus四大類植物極具破壞力[3]。目前,除臺灣、香港、澳門等少數(shù)地區(qū)沒有報道外,中國其余地區(qū)均報道有光肩星天牛的分布,其中長江以北危害尤為嚴重,舉世聞名的三北防護林體系“一期工程”以楊樹為主的林木大多已被其毀滅殆盡,“二期工程”受害也非常嚴重[4-5]。近20 a來,光肩星天牛更是急劇向中國西北、東北的縱深地區(qū)擴散、定殖并產(chǎn)生危害[6-7]。

河西走廊地處西北干旱地區(qū),森林覆蓋率低,是中國風沙治理的前線陣地,而楊、柳樹因其耐旱不宜倒伏等特點成為河西地區(qū)風沙治理的首選樹種,在遏制沙化土地擴展趨勢,減輕風沙危害等方面具有明顯優(yōu)勢,是河西地區(qū)重要的綠色生態(tài)屏障。自2014年以來,光肩星天牛對甘肅省河西走廊的防護林網(wǎng)造成了毀滅性危害,現(xiàn)已“缺網(wǎng)斷帶”,成為殘敗林、蟲害林,防護功能嚴重退化。此外,光肩星天牛幼蟲蛀道也給芳香木蠹蛾等其他林木蛀干類害蟲提供了產(chǎn)卵和幼蟲危害的有利條件,導致寄主加速死亡[8-9]。

寄主樹皮是抵御光肩星天牛危害的第一道防線。光肩星天牛雌蟲在產(chǎn)卵之前,會利用視覺和觸覺對寄主樹皮進行試探,已確定是否適合產(chǎn)卵。待找到合適的產(chǎn)卵場所后,雌蟲頭朝下,開始啃咬刻槽,咬下的樹皮碎渣丟棄而不吞食。咬完刻槽后的雌成蟲頭朝上,然后從刻槽的韌皮部與木質(zhì)部之間逐漸插入長約10 mm 的折疊式產(chǎn)卵器進行產(chǎn)卵[10-11]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),光肩星天牛在河西地區(qū)最喜危害二白楊P.gansuensis和柳樹S.babylonica,其次危害沙棗E.moorceroftii,偶見危害新疆楊P.albavar.pyramidalis、河北楊P.hopeiensis。從植物的角度出發(fā),寄主植物組織結構、形態(tài)和生長特性的輕微變化都有可能改變植食性昆蟲的適應性,從而影響害蟲的取食和產(chǎn)卵行為[12-14]。研究發(fā)現(xiàn)寄主樹木的抗蟲性與樹皮厚度和粗糙度有關,樹皮越粗糙天牛越容易產(chǎn)卵[15-16]。喬海莉等[17]報道胡楊的樹皮厚度在光肩星天牛產(chǎn)卵部位選擇中可能比樹干直徑更為重要。因此研究光肩星天牛的危害與寄主物理特征的關系對于選育抗蟲品種具有重要意義,這也是最經(jīng)濟有效的防治措施[18-19]。

本試驗從不同寄主樹種樹皮的物理特性角度出發(fā),研究了不同樹種對光肩星天牛產(chǎn)卵刻槽的抗性能力,分析不同抗性樹種與光肩星天牛危害的關系,以此闡明樹木組織結構對光肩星天牛寄主選擇偏好性的影響,旨在為防治光肩星天牛篩選抗性樹種提供理論依據(jù)和指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

采樣地位于甘肅省酒泉市肅州區(qū)三合林場(99°07′82″E,39°33′87″N),是光肩星天牛的中度危害區(qū)域。該地區(qū)平均海拔為1 360 m,年平均降水量僅為87.7 mm,且蒸發(fā)強烈,日照時間長,是典型的大陸性氣候。年平均氣溫7.3 ℃,全年低于零度的時間為128 d。無霜期短,平均為 130 d。

1.2 試驗材料

林場主要樹種為新疆楊P.albavar.pyramidalis,二白楊P.gansuensis,柳樹S.babylonica,沙棗E.moorceroftii4種樹種,且各樹種混交生長,樹齡集中在15～20 a范圍內(nèi),平均胸徑為15～30 cm。

1.3 試驗方法

1.3.1 光肩星天牛危害調(diào)查 在上述采樣地隨機選擇新疆楊、二白楊、柳樹和沙棗各30棵,樹木胸徑為15～20 cm。調(diào)查所選樣樹距地面2 m的樹干范圍內(nèi)光肩星天牛刻槽數(shù)量及成蟲羽化孔數(shù)量,明確光肩星天牛對不同寄主樹種的危害程度。由于沙棗樹有流膠特性,天牛刻槽處會有樹膠流出,故流膠數(shù)量即為刻槽數(shù)量。

1.3.2 樹皮粗糙度測量 參考張燕如[20]的試驗方法,選擇直徑為15～20 cm的新疆楊、二白楊、柳樹和沙棗各10棵,然后用照相機在每個寄主樹木離地1.5 m處進行東西南北4個不同方向各拍照片1張,將所得照片輸入計算機后用Image J 5.0軟件進行測量。設置照片為灰度圖,測量出照片中樹皮樣本的總面積,并通過調(diào)整顏色閾值獲得樣本中裂縫的面積。以4個方向照片的平均值作為該寄主樹皮粗糙度的最終值。為了避免光肩星天牛危害影響樹皮粗糙度,因此本試驗所選樹種對光肩星天牛危害均較少。

樹皮粗糙程度R=S1/S2

其中,S1為樣本中所有裂縫的總面積;S2為樣本的總面積。

1.3.3 樹皮厚度測定 參照是雨霏等[21]的試驗方法,選擇上述4種寄主樹種,用電工刀分別割取離地1.5 m處的 7 cm2樹皮樣本l塊,沿樹皮塊從下往上取1 cm×1 cm小方塊,用游標卡尺測量樹皮厚度及木質(zhì)部厚度,每塊樹皮重復測量5次,記錄平均值,每種寄主樹木重復取樣30株。木質(zhì)部與樹皮厚度比值記為木皮比值[20]。

1.3.4 樹皮硬度測定 樣樹選擇同“1.2.1”所述,選擇比較光滑平整的部位,按照邵氏硬度計D型使用方法,將壓針垂直地壓入韌皮部,直至壓足和韌皮部完全接觸時1 s內(nèi)讀數(shù),測量單位及讀數(shù)為HD,每棵寄主重復5次取平均值作為最終硬度。每種寄主樹木重復30株。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

采用 SPSS 23.0對不同樹種的樹皮物理特征進行單因素方差分析,并對不同寄主樹皮的物理特征與樹種受害率進行相關性分析,使用 Tukey HSD 法進行多重比較,選擇 Prism 9.0 進行做圖。

2 結果與分析

2.1 光肩星天牛危害調(diào)查

在同一立地條件下,光肩星天牛對其4種寄主樹種的選擇存在偏向性。如圖1所示,4種寄主樹種的光肩星天?？滩蹟?shù)量差異顯著(F= 60.971,df=3,P<0.05)。其中二白楊的刻槽數(shù)量最多,每棵樹平均刻槽數(shù)量為20.6;其次為柳樹和沙棗,但3種樹種的刻槽數(shù)量無顯著性差異(F= 2.438,df=2,P>0.05);新疆楊的光肩星天?？滩蹟?shù)量顯著低于其他樹種。統(tǒng)計不同寄主樹種的成蟲羽化孔數(shù)量可知,柳樹和二白楊的光肩星天牛成蟲羽化孔數(shù)量顯著高于沙棗和新疆楊(F=44.94,df=3,P<0.01),其中沙棗無天牛羽化孔。

不同字母表示經(jīng)單因素方差分析差異顯著(P<0.05),下同

2.2 光肩星天牛寄主樹皮的物理特征

對比4種寄主樹種樹皮粗糙度可知,新疆楊的樹皮裂縫面積最小(圖2),其樹皮粗糙度僅為3.61%,顯著低于其他樹種(F=97.654,df=3,P<0.01)(圖3-A)。二白楊的樹皮粗糙度最大為21.93%;柳樹粗糙度次之為20.18%,二者無顯著差異(F=1.163,df=1,P>0.05),但均顯著高于沙棗和新疆楊。

A.新疆楊;B.柳樹

A.樹皮粗糙度; B.樹皮厚度; C.木質(zhì)部厚度; D.樹皮硬度;E.木皮比值

4種寄主樹皮厚度的單因素方差分析結果顯示(圖3-B),柳樹樹皮厚度最高為0.38 cm,與沙棗(0.34 cm)和新疆楊(0.26 cm)的樹皮厚度差異顯著,但與二白楊(0.35 cm)無顯著性差異。就二白楊與新疆楊而言,前者的樹皮顯著厚于后者(圖3-B)。

4種寄主的木質(zhì)部厚度結果顯示(圖3-C),沙棗木質(zhì)部最厚,為10.45 cm,與二白楊的木質(zhì)部厚度具有顯著性差異(F=6.647,df=3,P< 0.05),與柳樹和新疆楊木質(zhì)部厚度沒有顯著性差異(F=2.568,df=2,P>0.05)。

4種寄主的樹皮硬度存在顯著差異(F= 252.819,df=3,P<0.05)(圖3-D)。沙棗樹皮最硬(26.90 HD),且顯著高于其余3種樹種。其中柳樹(23.17 HD)的樹皮硬度顯著高于新疆楊 (15.33 HD)和二白楊(15.40 HD);新疆楊與二白楊的樹皮硬度差異較小。

從不同寄主樹木的木皮比值來看(圖3-E),新疆楊(34.25)與沙棗(27.79)的木皮比值顯著高于柳樹(24.00)和二白楊(22.27)的木皮比值 (F=27.138,df=3,P<0.05)。

2.3 寄主樹皮物理特征與光肩星天?？滩蹟?shù)量的相關性

如表1所示,不同寄主光肩星天?？滩蹟?shù)量與寄主木質(zhì)部厚度及樹皮硬度不相關,但與寄主樹皮厚度,樹皮粗糙度在0.01水平上呈正相關,相關系數(shù)分別為0.432、0.824;光肩星天牛的危害與木皮比值在0.01水平上呈負相關,相關系數(shù)為-0.414。由此看出,光肩星天牛選擇寄主與寄主樹皮的厚度,硬度,粗糙度,木皮比值均有關,但與寄主粗糙度最具相關性。

表1 4種寄主樹皮物理特征與刻槽數(shù)量的相關性Table 1 Correlation of physical characteristics of four host bark species with number of oviposition slits

3 討論與結論

寄主植物的物理防御直接影響害蟲的敏感性和表現(xiàn)行為,增加植物在環(huán)境中的生存能力。光肩星天牛的寄主范圍廣泛,且在不同地區(qū)主要危害的寄主樹木有所差別[22]。寄主樹皮作為光肩星天牛成蟲刻槽產(chǎn)卵和初孵幼蟲活動取食的主要場所,在抵御光肩星天牛的危害中發(fā)揮著重要作用。

本研究發(fā)現(xiàn),河西走廊地區(qū)防護林網(wǎng)的主要配置樹種新疆楊、二白楊、柳樹和沙棗均受到光肩星天牛不同程度的危害。但相比較而言,新疆楊的光肩星天?？滩蹟?shù)量顯著少于其他樹種,這與駱有慶等[23]的研究結果一致。在寧夏地區(qū),光肩星天牛主要危害柳樹、復葉槭、箭桿楊和合作楊等,因此在提出的多樹種合理配置抵御光肩星天牛災害中,將新疆楊劃為抗性樹種[24]。值得注意的是,二白楊和沙棗均作為河西地區(qū)的本土樹種,但抵御光肩星天牛的能力表現(xiàn)出顯著差異。僅從刻槽數(shù)量上來看,二者無顯著差異,說明二白楊和沙棗均具備光肩星天牛的產(chǎn)卵條件。但從成蟲羽化孔數(shù)量分析,二白楊的成蟲羽化孔數(shù)量顯著高于沙棗,而且沙棗樹并未發(fā)現(xiàn)光肩星天牛成蟲羽化孔。解剖沙棗樹發(fā)現(xiàn),光肩星天牛的卵均被樹膠包裹窒息,未能成功孵化。這也再次證實了沙棗可以作為光肩星天牛的誘殺樹種。

研究發(fā)現(xiàn),光滑或較光滑的樹皮能影響天牛成蟲刻槽產(chǎn)卵行為[25],樹皮越粗糙其抗蟲性越弱。粗糙的樹皮便于成蟲爬行,啃咬產(chǎn)卵等行為。這與本研究結果一致,即樹皮粗糙度與光肩星天牛危害呈正相關。新疆楊樹皮光滑,受天牛危害相對較輕。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),新疆楊樹干分叉處受天牛危害的比例顯著高于光滑的主干,這可能與樹皮光滑度有關。溫俊寶等[15]認為光肩星天牛產(chǎn)卵數(shù)與樹皮厚度有關,隨著樹皮厚度的增加而刻槽減少。與本試驗結論有所不同,本研究中寄主樹皮厚度與光肩星天牛危害也具有正相關性,其原因可能是兩次試驗所選擇的樹種及其直徑不同所致。曹慶杰等[26]通過研究不同抗性樹種硬度與楊干象Cryptorrhynchuslapathi危害的關系發(fā)現(xiàn),樹皮硬度與木質(zhì)部硬度越大抗蟲性越強。本研究發(fā)現(xiàn),樹皮硬度和木質(zhì)部厚度與天牛危害無相關性,新疆楊與二白楊樹皮硬度接近,但是受天牛危害差異較大。這說明不同蛀干害蟲對樹皮硬度的選擇范圍不同,就本試驗所選擇的4種寄主樹種而言,樹皮硬度不是影響光肩星天牛危害的主要因素。研究認為光肩星天牛幼蟲的大部分時間在寄主樹木內(nèi)蛀干為害,寄主木質(zhì)部導管數(shù)量、射線寬度、木化細胞半徑及皮層石細胞壁厚度是影響天牛幼蟲取食的重要因子[27]。

選育抗蟲品種作為營林技術的主要手段具有控制害蟲的單一性、控制效果的持久性、與環(huán)境的協(xié)調(diào)性及與其它防控措施的相容性等特點,是光肩星天牛綜合治理的一項重要措施[28-29]。但是,寄主抗蟲機制非常復雜多樣,必須分樹種進行研究提供各種必要信息[30-31]。大量研究顯示,寄主形態(tài)結構對害蟲的防御作用優(yōu)于化學因素[32]。本文通過研究不同寄主樹皮物理特征與其抗蟲性之間的關系發(fā)現(xiàn),同一立地條件下,樹皮粗糙度和樹皮厚度是影響光肩星天牛危害的主要物理因素[33]。但在野外環(huán)境下,影響光肩星天牛選擇寄主的因素較多,對于這4種寄主樹木的化學防御機制將是下一步的重點研究內(nèi)容,包括探討不同寄主揮發(fā)物及其內(nèi)含物與光肩星天牛危害之間的關系。