氣候變暖對(duì)海州灣春季短蛸空間分布的潛在影響?

崔晏華, 劉淑德, 徐賓鐸, 紀(jì)毓鵬, 張崇良, 任一平,4, 薛 瑩??

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 山東 青島 266003;2. 海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 山東 青島 266003;3. 山東省漁業(yè)發(fā)展和資源養(yǎng)護(hù)總站, 山東 煙臺(tái) 264003;4. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237)

工業(yè)革命以來(lái),由于溫室氣體的大量排放,全球氣候變化顯著[1],氣候變化日益成為國(guó)際關(guān)注的重要問(wèn)題之一[2]。基于觀測(cè)到的氣候變化數(shù)據(jù),聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)( Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第六次評(píng)估報(bào)告第一工作組報(bào)告認(rèn)為,人類(lèi)活動(dòng)使大氣、陸地和海洋產(chǎn)生了毋庸置疑的變暖趨勢(shì)[3]。氣候變暖導(dǎo)致的海洋環(huán)境變化對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[4],大量海洋生物的空間分布范圍、分布重心和資源量等都隨之發(fā)生改變[1-2,4-5]。因此,在未來(lái)氣候變暖的背景下,全面而準(zhǔn)確地了解物種的空間分布特征,并對(duì)其潛在棲息地進(jìn)行預(yù)測(cè),對(duì)于實(shí)施有效的資源管理和保護(hù)都至關(guān)重要[6]。

物種分布模型(Species distribution models, SDMs)是研究氣候變暖對(duì)物種地理分布影響的重要方法,是預(yù)測(cè)物種分布的有力工具[7]。它基于生態(tài)位理論,通過(guò)將已知的物種分布與環(huán)境變量聯(lián)系起來(lái),以預(yù)測(cè)物種潛在的地理分布[8-9]。其中,隨機(jī)森林模型(Random forest, RF)作為一種具有良好預(yù)測(cè)效果的物種分布模型,在物種分布的研究中得到廣泛應(yīng)用[1,5,10],是當(dāng)前最有效的機(jī)器學(xué)習(xí)算法之一[11]。

短蛸(OctopusocellatusGray, 1849),隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)頭足綱(Cephalopoda)八腕目(Octopoda)蛸科(Octopodidae)蛸屬(Octopus)[12],又名八帶蛸、巖章,為淺海底棲頭足類(lèi)[13],在中國(guó)南北沿海均有分布[14]。短蛸一般為一年生,生長(zhǎng)迅速,于每年早春在近岸淺水區(qū)交配、產(chǎn)卵,主要以底棲性的貝類(lèi)、甲殼類(lèi)和小型魚(yú)類(lèi)為食,只做短距離洄游[15]。短蛸是中國(guó)沿海重要的漁業(yè)經(jīng)濟(jì)種類(lèi),具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和重要的生態(tài)地位[14]。因此,本研究根據(jù)2011年和2013—2019年春季在海州灣進(jìn)行的漁業(yè)資源和棲息環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),通過(guò)構(gòu)建隨機(jī)森林模型,分析并預(yù)測(cè)在未來(lái)氣候變暖的情景下,海州灣春季短蛸資源分布區(qū)、分布重心及相對(duì)資源量的變化情況,旨在為海州灣短蛸資源的可持續(xù)利用和漁業(yè)管理策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

數(shù)據(jù)來(lái)源于2011年和2013—2019年春季(4—5月)在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的底拖網(wǎng)調(diào)查,調(diào)查范圍為119°20′E—121°10′E,34°20′N(xiāo)—35°40′N(xiāo)。采用分層隨機(jī)取樣的方法設(shè)計(jì)調(diào)查站位(見(jiàn)圖1),根據(jù)水深、經(jīng)緯度、底質(zhì)類(lèi)型等因素的差異將調(diào)查海域分為5個(gè)區(qū)域。每個(gè)航次在各區(qū)域中隨機(jī)選取一定數(shù)量的站位,其中2011年選取24個(gè)站位,其他年份選取18個(gè)站位[16]。

圖1 海州灣調(diào)查區(qū)域Fig.1 Survey areas in Haizhou Bay

采用功率為220 kW的單拖漁船,每站位以2～3 kn的拖速拖曳1 h。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口寬度25 m,網(wǎng)口高度約6 m,網(wǎng)囊網(wǎng)目為17 mm。根據(jù)短蛸的生活習(xí)性及以往對(duì)短蛸空間分布的相關(guān)研究[17],選取底層水溫、底層鹽度、水深和離岸距離4個(gè)環(huán)境因子作為解釋變量。使用CTD同步測(cè)定每個(gè)站位的水深、底層水溫和底層鹽度數(shù)據(jù),根據(jù)經(jīng)緯度信息計(jì)算離岸距離。按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[18]采集、處理和分析樣品,將短蛸漁獲量數(shù)據(jù)按拖網(wǎng)時(shí)間(1 h)和拖速(2 kn)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理得到短蛸的相對(duì)資源量,將相對(duì)資源量Y進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換得到ln(Y+1)作為響應(yīng)變量。

1.2 氣候變暖情景

2021年,聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)第六次評(píng)估報(bào)告以共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)途徑(Shared socioeconomic pathways, SSP)為參考,設(shè)定了5種未來(lái)可能出現(xiàn)的氣候情景。這5種氣候情景分別是:極低和低的溫室氣體排放情景(SSP1-1.9和SSP1-2.6);中級(jí)溫室氣體排放情景(SSP2-4.5);高和極高的溫室氣體排放情景(SSP3-7.0和SSP5-8.5)[19]。本研究選擇2050和2100年分別作為中期和長(zhǎng)期氣候變暖的時(shí)間節(jié)點(diǎn),采用SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5作為氣候變暖的情景。氣候變暖會(huì)引起海水溫度升高和海平面上升,從而導(dǎo)致水深發(fā)生變化,因此本研究選擇底層水溫和水深的變化來(lái)代表未來(lái)各氣候變暖情景下海洋環(huán)境的變化(見(jiàn)表1)。

表1 未來(lái)三種氣候變暖情景下海州灣春季底層水溫和水深的變化Tabel 1 Changes in sea bottom temperature and sea water depth under three future climate warming scenarios during spring in Haizhou Bay

1.3 模型構(gòu)建及分析

隨機(jī)森林模型(RF)是一種基于分類(lèi)回歸樹(shù)(Classification and regression tree, CART)的機(jī)器學(xué)習(xí)模型[20]。該模型利用bootstrap技術(shù)從原始樣本中提取隨機(jī)樣本,利用這些隨機(jī)樣本構(gòu)建眾多決策樹(shù),結(jié)合這些決策樹(shù)的預(yù)測(cè),通過(guò)投票或取均值獲得最終的預(yù)測(cè)結(jié)果[21]。本研究采用隨機(jī)森林模型進(jìn)行分析,模型的構(gòu)建及分析過(guò)程通過(guò)R 軟件(R 4.0.4)中的“caret”包實(shí)現(xiàn)。決策樹(shù)的數(shù)量(Ntree)設(shè)置為1 000,每個(gè)決策樹(shù)包含的變量個(gè)數(shù)(Mtry)設(shè)置為2[22]。

采用交叉驗(yàn)證方法對(duì)隨機(jī)森林模型的預(yù)測(cè)性能進(jìn)行檢驗(yàn)。隨機(jī)選取80%的數(shù)據(jù)進(jìn)行建模,剩余20%的數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn),該過(guò)程重復(fù)100次。將預(yù)測(cè)值與觀察值進(jìn)行線性回歸得到斜率和截距,當(dāng)斜率接近1,截距接近0時(shí),說(shuō)明模型預(yù)測(cè)效果較好[10]。

1.4 空間分布預(yù)測(cè)及資源分布重心計(jì)算

FVCOM 是無(wú)結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積、自由表面、三維原始模型的沿海海洋環(huán)流模型[5],在物種分布的研究中應(yīng)用廣泛[10,23]。本研究以2018年的FVCOM網(wǎng)格數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),結(jié)合2050和2100年三種氣候變暖情景下對(duì)應(yīng)的底層水溫及水深的變化,對(duì)海州灣短蛸的相對(duì)資源量進(jìn)行預(yù)測(cè),得到相對(duì)資源量的預(yù)測(cè)值及空間分布圖。

短蛸相對(duì)資源量的經(jīng)度、緯度重心計(jì)算公式[24]如下:

2 結(jié)果

2.1 多重共線性檢驗(yàn)

方差膨脹因子(Variance inflation factor,VIF)可以表征解釋變量之間的相關(guān)性程度,VIF值越大表示共線性越嚴(yán)重,一般情況下,若方差膨脹因子大于10,表明存在較強(qiáng)的共線性問(wèn)題,應(yīng)在建模前舍去[25]。經(jīng)檢驗(yàn)后發(fā)現(xiàn),本研究中各解釋變量的VIF值均小于10(見(jiàn)表2),不存在嚴(yán)重共線性問(wèn)題,因此均可加入模型中。

表2 海州灣春季短蛸空間分布解釋變量的多重共線性檢驗(yàn)Tabel 2 Multicollinearity test of explanatory variables for the spatial distribution of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay

2.2 模型構(gòu)建和解釋變量的重要性排序

交叉驗(yàn)證表明,本研究構(gòu)建的隨機(jī)森林模型,其預(yù)測(cè)值與觀測(cè)值的斜率為0.86,截距為0.25,模型的預(yù)測(cè)性能較好。在逐一去除某解釋變量后,通過(guò)計(jì)算均方根誤差(Root Mean Square Error, RMSE)值變化的大小,可以體現(xiàn)解釋變量的重要性程度,RMSE值變化越大,變量就越重要[17]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),海州灣春季短蛸空間分布解釋變量重要性從大到小依次為:底層水溫>水深>底層鹽度>離岸距離(見(jiàn)表3),底層水溫對(duì)短蛸空間分布的影響最顯著,水深和鹽度也有較大的影響,而離岸距離的影響最小。

表3 海州灣春季短蛸空間分布解釋變量的重要性排序Tabel 3 Importance ranking of explanatory variables for the spatial distribution of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay

2.3 空間分布預(yù)測(cè)圖

本研究利用隨機(jī)森林模型預(yù)測(cè)了三種未來(lái)氣候變暖的情景下海州灣春季短蛸的空間分布及變化。結(jié)果顯示,在當(dāng)前氣候條件下,短蛸資源分布的高值區(qū)(相對(duì)資源量大于6 g/h)主要位于35°N—35.8°N,120.3°E—120.8°E之間的海域。隨著未來(lái)氣候逐漸變暖,海州灣春季短蛸資源分布的高值區(qū)也隨之發(fā)生明顯的改變。在2050和2100年,三種氣候變暖情景下短蛸資源分布的高值區(qū)與現(xiàn)階段相比,均呈相似的擴(kuò)大趨勢(shì),海州灣北部和東部海域的棲息地適宜性增高,與2050年相比,2100年各情景下短蛸資源分布高值區(qū)的擴(kuò)大趨勢(shì)更加明顯(見(jiàn)圖2)。

圖2 三種氣候變暖情景下海州灣春季短蛸空間分布的變化Fig.2 Changes of spatial distribution of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay under three climate warming scenarios

2.4 空間分布重心和相對(duì)資源量的變化

由圖3可知,在各情景下海州灣春季短蛸空間分布的緯度重心均呈北移的趨勢(shì),且在2100年向北移動(dòng)的趨勢(shì)較2050年更明顯;各情景下短蛸空間分布的經(jīng)度重心呈東移的趨勢(shì),且在2100年各情景下經(jīng)度重心的變化范圍更大。綜上所述,在未來(lái)氣候變暖的情景下,海州灣春季短蛸空間分布的重心呈向北部海域和東部深水區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì)。

圖3 三種氣候變暖情景下海州灣春季短蛸空間分布重心的變化Fig.3 Changes in the distribution center of gravity of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay under three climate warming scenarios

由圖4可知,在未來(lái)氣候變暖的情景下,海州灣春季短蛸的相對(duì)資源量均呈上升趨勢(shì)。

圖4 三種氣候變暖情景下海州灣春季短蛸相對(duì)資源量的變化情況Fig.4 Variations in relative abundance of Octopus ocellatus during spring in Haizhou Bay under three climate warming scenarios

3 討論

3.1 模型構(gòu)建及解釋變量分析

海洋生態(tài)系統(tǒng)中存在大量非線性關(guān)系,通常應(yīng)用物種分布模型分析漁業(yè)生物空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系。隨機(jī)森林作為一種機(jī)器學(xué)習(xí)模型,具有處理多解釋變量的能力,對(duì)解釋變量間的共線性以及缺失數(shù)值敏感性較低,且不容易過(guò)度擬合,可以很好地處理漁業(yè)數(shù)據(jù)中大量零值的問(wèn)題[26],在漁業(yè)資源研究中應(yīng)用廣泛[5,10]。本研究通過(guò)構(gòu)建隨機(jī)森林模型,分析了氣候變暖對(duì)海州灣短蛸空間分布的潛在影響,根據(jù)交叉驗(yàn)證結(jié)果可知,模型的預(yù)測(cè)性能較好。根據(jù)解釋變量重要性的排序結(jié)果可知,底層水溫和水深是對(duì)短蛸空間分布影響最顯著的因子。底層水溫對(duì)短蛸生態(tài)習(xí)性的影響不僅體現(xiàn)在其生存、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等生物學(xué)特性方面,還會(huì)對(duì)其漁場(chǎng)分布產(chǎn)生影響[15]。水深則是一個(gè)綜合性的影響因子,能夠直接影響水溫、鹽度、壓強(qiáng)、溶解氧、透明度等水文環(huán)境要素的變化,進(jìn)而對(duì)短蛸的分布產(chǎn)生間接影響[27]。因此,底層水溫和水深作為主要解釋變量和環(huán)境變化信息,可以較好地反映未來(lái)氣候變暖引起的海洋環(huán)境變化對(duì)海州灣短蛸空間分布的影響。在未來(lái)的研究中,可以考慮收集更多的環(huán)境變化信息以期更全面地反映氣候變暖對(duì)海洋環(huán)境的影響,同時(shí)還應(yīng)充分考慮不同環(huán)境因子之間以及不同物種之間的相互作用關(guān)系對(duì)短蛸空間分布的影響。

3.2 氣候變暖對(duì)短蛸空間分布的影響

氣候變暖可以通過(guò)改變水溫、水深、鹽度等海洋環(huán)境因子,影響海洋生物賴(lài)以生存的生境,進(jìn)而對(duì)海洋生物的空間分布產(chǎn)生影響[28]。本研究發(fā)現(xiàn),氣候變暖會(huì)對(duì)海州灣短蛸的空間分布產(chǎn)生較大影響。研究結(jié)果顯示,未來(lái)氣候變暖情景下短蛸的分布重心有北移的趨勢(shì),這與多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)論相一致。例如:Cheung等[29]發(fā)現(xiàn)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物通過(guò)向高緯度轉(zhuǎn)移對(duì)海洋變暖作出反應(yīng);Sorte等[30]研究了129 種已改變分布范圍的海洋物種,發(fā)現(xiàn)其中75%的物種向極地方向偏移;Hu等[31]用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了21個(gè)重要海洋生物在未來(lái)氣候變暖情景下的潛在分布,發(fā)現(xiàn)20個(gè)物種的棲息地將向北移動(dòng)。此外,短蛸的分布重心也有向東部深水區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì),這是因?yàn)樵跉夂蜃兣那榫跋?海洋生物可以通過(guò)向水溫更低的深水區(qū)遷移來(lái)緩解氣候變暖的影響[32-33]。

本研究還發(fā)現(xiàn),在未來(lái)各氣候變暖情景下,短蛸資源分布的高值區(qū)與現(xiàn)階段相比有擴(kuò)大的趨勢(shì),北部海域和東部深水區(qū)都出現(xiàn)短蛸資源分布高值區(qū),且資源量整體呈上升趨勢(shì)。這可能是因?yàn)?海州灣現(xiàn)階段短蛸資源分布高值區(qū)的海水溫度在未來(lái)水溫升高后仍處于可耐受范圍[30],而北部和東部海域因?yàn)樗疁氐纳?更適宜短蛸的生存,從而導(dǎo)致短蛸資源分布高值區(qū)面積的擴(kuò)大和資源量的上升。但值得注意的是,在2100年SSP5-8.5情景下,短蛸的相對(duì)資源量較SSP2-4.5情景出現(xiàn)了下降。相關(guān)研究表明[17],12～16 ℃是短蛸生活的適宜水溫,在SSP5-8.5情景下水溫的升高幅度過(guò)高(達(dá)4.5 ℃),部分海域水溫超出了短蛸適宜的水溫范圍,因此導(dǎo)致其相對(duì)資源量下降。

3.3 漁業(yè)生產(chǎn)和管理方面的啟示

漁業(yè)生物資源的空間分布是進(jìn)行漁業(yè)生產(chǎn)和管理所需的關(guān)鍵信息,該信息的缺乏與滯后會(huì)使?jié)O業(yè)生產(chǎn)和漁業(yè)管理措施的制定受到不利影響。因此,掌握氣候變暖背景下漁業(yè)生物的時(shí)空分布信息,對(duì)于海州灣漁業(yè)資源的保護(hù)和可持續(xù)利用至關(guān)重要。本研究發(fā)現(xiàn),在未來(lái)氣候變暖情景下,短蛸空間分布的重心呈現(xiàn)出北移和東移趨勢(shì),且北部和東部海域出現(xiàn)短蛸的資源分布高值區(qū)。因此,未來(lái)在開(kāi)發(fā)利用海州灣短蛸資源時(shí)應(yīng)充分考慮這一變動(dòng)趨勢(shì)。漁業(yè)管理部門(mén)應(yīng)針對(duì)該海域的生態(tài)系統(tǒng)和生物資源進(jìn)行持續(xù)的監(jiān)測(cè)與評(píng)估,提升短蛸資源量變動(dòng)與分布變化的預(yù)報(bào)能力并制定相應(yīng)的保護(hù)和管理措施。本研究還發(fā)現(xiàn),未來(lái)各氣候變暖情景下,海州灣海域短蛸資源分布高值區(qū)面積和資源量都呈上升趨勢(shì),這說(shuō)明小幅度的升溫對(duì)短蛸資源有一定的促進(jìn)作用。但在2100年SSP5-8.5情景下,溫度上升幅度過(guò)高時(shí),會(huì)對(duì)短蛸資源產(chǎn)生不利影響。因此,漁業(yè)管理部門(mén)應(yīng)探討適應(yīng)和減緩氣候變暖的途徑和方法,提出適應(yīng)性的短蛸資源可持續(xù)發(fā)展建議和管理措施,以應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變暖對(duì)漁業(yè)生物空間分布和資源量的潛在影響。