梭梭光合特性對水鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制

邱作金，寧寶山

（民勤縣連古城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，甘肅 民勤 733300）

梭梭（Haloxylon ammodendron（C. A. Mey.）Bunge）是藜科梭梭屬植物，主要分布于我國內(nèi)蒙古、甘肅、新疆等地，梭梭具有較強(qiáng)的耐寒、耐風(fēng)蝕、耐鹽堿、耐高溫和抗旱的特點(diǎn)，在干旱半干旱地區(qū)起到生態(tài)保護(hù)和防風(fēng)固沙的作用[1]。

我國西北地區(qū)由于常年干旱少雨，且部分地區(qū)還出現(xiàn)較為嚴(yán)重的鹽堿化，給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)治理帶來巨大的壓力。研究表明，植物在干旱脅迫下細(xì)胞葉片含水量下降，基本的生理過程受到影響[2]。而鹽脅迫使土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤板結(jié)、密度增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量下降，影響植物根系的下扎和對養(yǎng)分、水分的吸收[3]，土壤鹽分含量過高還會(huì)引起植物的滲透脅迫，使地上部生長發(fā)育受到阻礙，出現(xiàn)植株矮小、葉片枯萎等現(xiàn)象[4]。光合作用是植物生長和發(fā)育最基本的過程，在西北干旱地區(qū)，干旱和鹽脅迫則成為影響植物光合和生長最為主要的非生物脅迫[5]。Mounkaila 等[6]研究表明，水分和鹽脅迫下，棉花受氣孔限制和非氣孔限制，葉片光合性能下降，顯著降低了葉片的色素量和光合速率。王利軍等[7]研究表明，隨著水鹽脅迫的增加，沙棗葉綠素含量下降，F(xiàn)v/Fm 和Fv/F0 都表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，對沙棗光合作用影響較大。盡管梭梭具有較強(qiáng)的耐鹽、耐旱能力，但是脅迫強(qiáng)度過大也會(huì)出現(xiàn)生長停滯，甚至死亡。因此，探索梭梭對水鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制對梭梭抗旱、抗鹽栽培和生態(tài)治理具有重要意義。試驗(yàn)以無水鹽脅迫為對照，設(shè)置水分脅迫、鹽脅迫和水鹽脅迫，以期為梭梭栽培和育苗提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2021 年—2022 年在甘肅省民勤縣進(jìn)行，地處東經(jīng)101°49′41″～104°12′10″、北緯38°3′45″～39°27′37″，屬溫帶大陸性干旱氣候區(qū)，年均降水量110 mm，年均氣溫7.8℃，年無霜期162 d 左右，年日照時(shí)數(shù)為3 073.5 h，供試材料為一年生梭梭幼苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)用盆栽的方式進(jìn)行，盆高35 cm，上直徑31 cm，下直徑28 cm，將風(fēng)干土過篩后裝入盆中，充分灌水后放置2 d 后將幼苗移栽到盆中，配置Hoagland 營養(yǎng)液緩苗15 d后進(jìn)行處理。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，分別為無水鹽脅迫：灌水量為正常灌水，土壤水分為對照土壤持水量75%±5%（CK）；水分脅迫：土壤含水量為田間持水量的45%±5%，無鹽脅迫（T1）。鹽脅迫：灌水量為正常灌水，土壤含水量同CK，采用鹽溶液灌水，NaCl 濃度為150 mmol/L（T2）。水鹽脅迫：土壤含水量為田間持水量的45%±5%，NaCl 濃度為150 mmol/L（T3）。期間采用稱重法控制土壤水分，及時(shí)補(bǔ)充灌水，處理20 d 后進(jìn)行各指標(biāo)的測定。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 葉綠素含量的測定

脅迫20 d 后，選取光合色素含量測定采用乙醇提取法，取新鮮葉片0.1 g，每處理重復(fù)5次，加入5 mL 乙醇提取液，于黑暗下浸提48 h，分別于470 nm、645 nm、663 nm 波長下測定溶液的吸光值，并按照公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b的含量。

1.3.2 光合參數(shù)的測定

脅迫20 d 后，使用Li-6400 便攜式光合測定系統(tǒng)（LICOR，Inc，USA）測定梭梭葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cr）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci）光合參數(shù)。重復(fù)3 次進(jìn)行測量。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

處理結(jié)束后，選擇晴朗上午，使用脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定梭梭葉片實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量Y（II）、最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅（qL）和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ）等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 24.0 進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鹽脅迫對梭梭幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。從表1可以看出，水鹽脅迫對梭梭幼苗葉綠素含量有顯著的影響，葉綠素a含量從小到大依次為T3＜T1＜T2＜CK，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK 低25.20%、10.24%和32.28%。葉綠素b 含量從小到大依次為T3＜T1＜T2＜CK，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK 低22.73%、27.27%和34.09%，T1和T2處理間沒有顯著差異。葉綠素a+b含量變化特征和葉綠素a 相似，T1、T2和T3分別比CK 低24.56%、14.62%和32.75%，說明水鹽復(fù)合脅迫對降低葉綠素含量影響最大，其次是水分脅迫。

表1 水鹽脅迫下梭梭幼苗葉綠素含量Tab.1 Chlorophyll content of Haloxylon ammodendron seedlings under water and salt stress

2.2 水鹽脅迫對梭梭幼苗光合參數(shù)的影響

光合參數(shù)能夠直接反映植物光合作用的強(qiáng)弱。從表2可知，水鹽脅迫顯著影響梭梭幼苗光合參數(shù)。凈光合速率從小到大依次為T3＜T1＜T2＜CK，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK 低7.62%、5.52%和9.84%，處理間差異均顯著。氣孔導(dǎo)度從小到大依次為T3＜T1＜T2＜CK，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK 低11.22%、5.46%和15.02%，T1和T3處理間沒有顯著差異。胞間二氧化碳濃度表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞CK，處理間差異均顯著，脅迫處理均顯著高于對照。蒸騰速率從小到大依次為T3＜T1＜T2＜CK，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK 低12.84%、5.50%和22.02%，處理間差異均顯著。

表2 水鹽脅迫下梭梭幼苗光合參數(shù)Tab.2 Photosynthetic parameters of Haloxylon ammodendron seedlings under water and salt stress

2.3 水鹽脅迫對梭梭幼苗葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映植物光合功能對環(huán)境變化的應(yīng)答。從表3 可知，水鹽脅迫顯著影響梭梭幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)。Y（II）從小到大依次為T3＜T1＜T2＜CK，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK 低5.52%、2.43%和8.39%，處理間差異均顯著。Fv/Fm 變化特征和Y（II）相似，T1、T2和T3分別比CK 低5.42%、3.31%和7.80%，處理間差異均顯著。qL 從小到大依次為T3＜T1＜T2＜CK，各處理均顯著低于CK，T1、T2和T3分別比CK 低4.52%、2.55%和5.79%，T1和T3處理間沒有顯著差異。NPQ 表現(xiàn)為T3＞T1＞T2＞CK，處理間差異均顯著，脅迫處理均顯著高于對照。

表3 水鹽脅迫下梭梭幼苗葉綠素?zé)晒釺ab.3 Chlorophyll fluorescence of Haloxylon ammodendron seedlings under water and salt stress

3 討論

光合作用是植物生長發(fā)育的重要過程[8]，葉綠素參與葉片的光合作用，水分脅迫和鹽脅迫都會(huì)影響植物的光合色素[9]。本研究結(jié)果表明，水鹽脅迫顯著影響梭梭幼苗的光合特性，降低了梭梭幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b 的含量，可能是由于植株受到脅迫使葉綠素合成受到抑制，且增強(qiáng)了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素的分解[10]，不同處理的葉綠素含量表現(xiàn)為水鹽脅迫＞水分脅迫＞鹽脅迫，說明水分脅迫對梭梭幼苗葉綠素合成的影響較大，而復(fù)合水鹽脅迫加劇了對葉綠素合成的抑制作用。

光合參數(shù)是反映植物光合能力最直觀的指標(biāo)[11]。本研究結(jié)果表明，水鹽脅迫顯著降低了梭梭幼苗葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增加了胞間二氧化碳濃度。主要是由于在水鹽脅迫下，光合色素降低，使得光電子傳遞受到阻礙，另一方面，在脅迫條件下，葉片通過調(diào)節(jié)氣孔分布、密度和大小，進(jìn)而降低葉片光合速率[12]。葉綠素?zé)晒馐茄芯抗夂献饔脵C(jī)制和探測光合生理狀況的重要技術(shù)，本研究結(jié)果表明，水鹽脅迫顯著降低了梭梭幼苗葉片實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量Y（II）、最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅（qL），表明在水鹽脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心受損，電子傳遞受阻，光合活性遭到破壞[12]。本研究中，水鹽脅迫增加非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ），說明梭梭可通過增加熱耗散來避免強(qiáng)光對光合系統(tǒng)的傷害，從而減輕自身在干旱和水分脅迫下的光抑制。

4 結(jié)論

綜上所述，水鹽脅迫顯著影響梭梭幼苗的光合特性，降低了梭梭幼苗葉片葉綠素、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，以及葉片實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量Y（II）、最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅（qL），增加了胞間二氧化碳濃度和非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)（NPQ），在水鹽脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心受損，電子傳遞受阻，光合活性遭到破壞，其中水鹽復(fù)合脅迫下影響最大，其次是水分脅迫，鹽脅迫損傷最小。