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    黑頸鶴與灰鶴羽毛形態(tài)結(jié)構(gòu)特征初步分析

    2023-06-20 12:27:32王雯慧王位季佳李玙苗睿張玉平李曉穎宋天揚(yáng)李素華何承忠
    關(guān)鍵詞:羽片灰鶴小枝

    王雯慧王 位季 佳李 玙苗 睿張玉平李曉穎宋天揚(yáng)李素華何承忠

    (1. 西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,云南 昆明 650233;2. 中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院醫(yī)學(xué)生物學(xué)研究所,云南 昆明 650500)

    黑頸鶴(Grus nigricollis)與灰鶴(Grus grus)均為鶴形目(Gruiformes),鶴科 (Gruide),鶴屬(Grus)的大型涉禽[1-2]。當(dāng)前,黑頸鶴在全球范圍內(nèi)僅有1 萬余只,被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為近危物種,是我國國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物[1]。灰鶴全球數(shù)量超70 萬只,被IUCN 列為無危物種,是我國國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)動物,也是我國鶴類中種群數(shù)量最大的種類[3]。

    當(dāng)羽毛微觀結(jié)構(gòu)被作為鳥類物種識別鑒定的參考標(biāo)準(zhǔn)后,國內(nèi)外研究者對于羽毛顯微結(jié)構(gòu)做了大量研究[4]。國內(nèi)對于鳥類羽毛顯微結(jié)構(gòu)的研究自20 世紀(jì)90 年代后開始,如通過羽毛微觀結(jié)構(gòu)對鶯亞科,雨燕科、佛法僧目等鳥類進(jìn)行了分類鑒定[5-7]。近年來,鳥類羽毛宏觀結(jié)構(gòu)指標(biāo)的研究也見諸報(bào)道,如對猛禽覆羽形態(tài)特征量化的判別分析[8]。除了對鳥羽進(jìn)行分類外,也有研究者認(rèn)為對羽毛結(jié)構(gòu)的量化分析可用于仿生學(xué)的研究[9],但目前對鶴屬鳥類羽毛特征結(jié)構(gòu)的研究甚少[10-11] 。

    近年來,野生鳥類的盜獵案件時有發(fā)生,鶴屬鳥類也是盜獵者的捕殺對象。在野鳥的偷獵類刑事案件中,現(xiàn)場難以尋到完整的鳥類尸體,可供追查的線索中常見殘留的羽毛[12]。

    本研究擬對鶴屬鳥類黑頸鶴和灰鶴的飛羽,次級飛羽,尾羽及絨羽的宏觀形態(tài)及微觀結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究,對特征指標(biāo)進(jìn)行量化分析,尋求鶴屬鳥類羽毛結(jié)構(gòu)的差異,以期積累鶴屬鳥類生理學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù);同時使用羽毛樣本的特征指標(biāo)的量化數(shù)據(jù)建立Fisher 判別式,為今后僅存羽毛的前提下鶴屬鳥類分類鑒定提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    1.1.1 試驗(yàn)動物

    選取黑頸鶴與灰鶴成鳥標(biāo)本各3 只(其中黑頸鶴雌性1 只,雄性2 只;灰鶴雌性2 只,雄性1 只),皆由西南林業(yè)大學(xué)標(biāo)本館收集自云南省內(nèi)黑頸鶴自然保護(hù)區(qū)。取每具鶴類標(biāo)本初級飛羽(第2~4 枚),次級飛羽(第1~3 枚),尾羽(自外側(cè)向內(nèi)側(cè)第2、4、6 枚),另隨機(jī)取胸、腹、尾、腰、背、翼部形態(tài)完整的絨羽各10 枚。

    1.1.2 主要試劑和儀器

    所用的乙醇(95%,AR)、無水乙醇(AR)均購自四川西隴化工有限公司;數(shù)字病理切片掃描儀(KF-PRO 機(jī)型),購自寧波江豐生物信息技術(shù)有限公司;數(shù)碼相機(jī)(EOS700D),購自佳能公司;體式顯微鏡(SZX10 型),購自奧林巴斯公司。

    1.2 方法

    1.2.1 羽毛外觀形態(tài)觀察及幾何形態(tài)分析

    取初級飛羽、次級飛羽和尾羽,將完整羽毛樣本用少許自來水浸泡清洗后,展平,自然陰干,置于純色背景卡紙,放置比例尺,使用佳能數(shù)碼相機(jī)垂直近距離拍攝,觀察羽毛的顏色、形態(tài)、色斑等宏觀外形特征,并使用ImageJ 軟件對圖片進(jìn)行處理,設(shè)置好比例尺并在Result 中勾選好需要獲得的參數(shù)。使用Threshold,ROI Manger功能測算羽片面積,羽片羽軸長,獲得每組羽毛每個指標(biāo)各9 個數(shù)值,另計(jì)算羽片中段的內(nèi)翈羽枝長,內(nèi)翈羽枝與羽干的夾角,每組羽毛每個指標(biāo)各取30 個值[12]。

    1.2.2 羽小枝顯微結(jié)構(gòu)觀察及分析

    取各羽毛中段羽片,置于95% 乙醇中清洗1 h 后,無水乙醇中脫水1~2 min,自然陰干。在體視顯微鏡下,用眼科剪剪取羽片的一根羽枝,置于防脫載玻片上展平,用刻刀分離羽枝中段兩側(cè)的羽小枝,封片固定。絨羽的處理方法為取完整的羽枝,展平于防脫載玻片上,封片固定[13]。通過數(shù)字病理切片掃描儀掃描羽小枝切片,隨機(jī)取10 個視野,統(tǒng)計(jì)視野內(nèi)有鉤羽小枝腹齒數(shù),羽小鉤數(shù),纖毛對數(shù),無鉤羽小枝的腹齒數(shù),每個指標(biāo)各取30 組數(shù)據(jù),利用K-Viewer 軟件測算視野內(nèi)所有羽小節(jié)間距及節(jié)直徑[14-15]。

    1.2.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

    計(jì)算各特征的平均值,特征分析數(shù)據(jù)以“平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤”表示,若只涉及同一指標(biāo)在2 個組別中的差異的比較選用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn),2 個組別以上的差異比較使用單因素方差分析,P<0.05 表示差異顯著,P<0.01 表示差異極顯著。

    形態(tài)結(jié)構(gòu)具有顯著性差異的指標(biāo)通過Fisher 判別分析,建立判別函數(shù)。使用Python 的numpy工具包進(jìn)行有放回的隨機(jī)抽樣,每個指標(biāo)抽樣100 次,在SPSS 中建立Fisher 判別函數(shù),統(tǒng)計(jì)各函數(shù)的方差貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率,通過Wilks 的Lambda 的檢驗(yàn)對判別函數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),P<0.05 表示判別能力顯著。利用回代估計(jì)法驗(yàn)證判別函數(shù)的準(zhǔn)確性。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 羽毛宏觀形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

    如圖1 所示,2 種鶴類的飛羽,次級飛羽,尾羽均無任何斑紋分布且以漸變純色為主。灰鶴(圖1a)與黑頸鶴(圖1d)初級飛羽的大部分面積均為純黑堅(jiān)實(shí)的長羽片,靠近羽干基部有少量白色羽枝?;寅Q(圖1b)和黑頸鶴(圖1e)的次級飛羽顏色均呈現(xiàn)出從梢部至基部由深色漸變?yōu)闇\色的特征,其中灰鶴次級飛羽的梢部深色部分為灰色,黑頸鶴次級飛羽的深色部分為棕黑色,黑頸鶴(圖1f)的尾羽梢部顏色為黑色,松散部分呈灰色;灰鶴(圖1c)的尾羽羽片梢部呈灰褐色,靠近羽根的部分呈灰白色松散狀,灰鶴次級飛羽、尾羽比黑頸鶴次級飛羽、尾羽顏色更淺,且較黑頸鶴存在更多的松散羽枝。

    圖 1 黑頸鶴和灰鶴的羽毛形態(tài)結(jié)構(gòu)特征Fig. 1 The morphological characteristic of feather from G. nigricollisand G. grus

    2.2 羽毛宏觀形態(tài)特征分析

    對灰鶴和黑頸鶴的羽毛宏觀形態(tài)進(jìn)行分析,結(jié)果如表1 所示。黑頸鶴與灰鶴的內(nèi)翈羽枝長均呈次級飛羽、尾羽、初級飛羽依次減小的特征(P<0.05),而羽片面積以及羽片羽軸長均呈飛羽大于尾羽的特征(P<0.05),內(nèi)翈羽枝與羽干夾角皆為初級飛羽最小的特征(P<0.05)。2 種鶴類的飛羽內(nèi)翈羽枝長,尾羽內(nèi)翈羽枝與羽干的夾角,初級飛羽羽片面積的數(shù)據(jù)存在明顯的差異(P<0.05)。

    表 1 黑頸鶴和灰鶴羽毛結(jié)構(gòu)的宏觀指標(biāo)分析Table 1 The statistics on macro index of the feathers fromG. nigricollisand G. grus

    2.3 羽小枝的微觀結(jié)構(gòu)特征

    黑頸鶴和灰鶴初級飛羽、次級飛羽和尾羽微觀結(jié)構(gòu)如圖2、圖3 所示,2 種鶴類正羽主要由有鉤羽小枝和無鉤羽小枝構(gòu)成,且兩種羽小枝的微觀結(jié)構(gòu)在種間具有相似性。黑頸鶴和灰鶴的有鉤羽小枝基部結(jié)構(gòu)為基柄,著生有腹齒,梢部結(jié)構(gòu)為羽脈,著生纖毛和羽小鉤;二者次級飛羽的有鉤羽小枝可見背纖毛結(jié)構(gòu)短粗,腹纖毛細(xì)長,羽脈梢部纖毛結(jié)構(gòu)逐漸退化(見圖2b、e);尾羽有鉤羽小枝較飛羽的有鉤羽小枝更纖長(見圖2c、f)。無鉤羽小枝的羽脈無纖毛和羽小鉤,基柄皆有平行排列的深色色素條紋,基柄末端為鋸齒狀腹齒(見圖3)。

    2 種鶴類的絨羽微觀結(jié)構(gòu)如圖4 所示,由節(jié)狀羽小枝構(gòu)成,羽小枝竹節(jié)狀,節(jié)間著生纖毛結(jié)構(gòu)。節(jié)狀羽小枝梢部部纖毛退化,節(jié)直徑變小,節(jié)逐漸不明顯,節(jié)尖不露出(見圖4c、f);著生纖毛多見不對稱纖毛結(jié)構(gòu)(見圖4a、d),也可見單側(cè)纖毛(見圖4b、e)。

    圖 2 黑頸鶴和灰鶴有鉤羽小枝顯微結(jié)構(gòu)特征Fig. 2 The microstructure characteristic of distal barbules from G. nigricollisand G. grus

    圖 3 黑頸鶴和灰鶴無鉤羽小枝顯微結(jié)構(gòu)特征Fig. 3 The microstructure characteristic of proximal barbules from G. nigricollisandG. grus

    圖 4 黑頸鶴和灰鶴節(jié)狀羽小枝顯微結(jié)構(gòu)特征Fig. 4 The microstructure characteristic of nodular barbules from G. nigricollisand G. grus

    2.4 羽小枝微觀結(jié)構(gòu)特征分析

    黑頸鶴和灰鶴類的羽毛微觀結(jié)構(gòu)特征分析結(jié)果見表2。黑頸鶴有鉤羽小枝腹齒數(shù)為2~4 枚、纖毛對數(shù)4~8 對、羽小鉤數(shù)為5~8 枚,無鉤羽小枝腹齒數(shù)4~7 枚?;寅Q有鉤羽小枝的腹齒數(shù)為2~4 枚、纖毛對數(shù)4~8 對、羽小鉤數(shù)5~9 枚,無鉤羽小枝腹齒數(shù)4~6 枚。且2 種鶴的有鉤羽小枝纖毛對數(shù)均呈現(xiàn)呈初級飛羽、次級飛羽、尾羽依次增大的規(guī)律(P<0.05)。

    表 2 黑頸鶴和灰鶴羽毛顯微結(jié)構(gòu)指標(biāo)分析Table 2 The statistics on the indexes of microstructure of feathers from G. nigricollisand G. grus

    2 種鶴類次級飛羽的有鉤羽小枝的腹齒數(shù)、纖毛對數(shù)、羽小鉤數(shù),無鉤羽小枝腹齒數(shù)均存在顯著差異(P<0.05);初級飛羽的無鉤羽小枝腹齒數(shù)、尾羽的有鉤羽小枝羽小鉤數(shù)也均存在明顯差異(P<0.05)。

    黑頸鶴絨羽節(jié)狀羽小枝羽小節(jié)間距小于灰鶴,羽小節(jié)直徑大于灰鶴(P<0.05)。

    2.5 羽毛的特征指標(biāo)的Fisher 判別分析

    以2 種鶴羽毛的形態(tài)特征指標(biāo)為變量,對2 種鶴的歸屬進(jìn)行判別分析,一共獲得Y1、Y2、Y3、Y4、Y55 個典型判別函數(shù),見表3。在Fisher 判別分析中,判別方程的準(zhǔn)確率可用其方差所占的比例來判別。由表4 可知,其Y1、Y2累積方差貢獻(xiàn)率為97.7%,可以解釋絕大部分樣本信息。由此得出以下典型判別函數(shù):

    式中:X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分別代表了有鉤羽小枝羽小鉤數(shù)、有鉤羽小枝成對纖毛數(shù)、有鉤羽小枝腹齒數(shù)、無鉤羽小枝腹齒數(shù)、內(nèi)翈羽枝與羽干夾角、內(nèi)翈羽枝長、羽片面積和羽片羽軸長這8 個特征指標(biāo)。

    在Wilks 的Lambda 檢驗(yàn)中得出2 個函數(shù)的顯著性水平均小于0.05,即函數(shù)Y1、Y2在以羽毛的特征指標(biāo)為變量,對灰鶴與黑頸鶴的種屬判別能力顯著(P<0.05)。利用回代估計(jì)法對構(gòu)建判別函數(shù)的數(shù)據(jù)逐一進(jìn)行檢驗(yàn),所得的判別方程的正確率為80.2%。

    表 3 典型判別函數(shù)系數(shù)項(xiàng)和常數(shù)項(xiàng)Table 3 Coefficient term and constant term of typical discriminant function

    3 結(jié)論與討論

    本研究對灰鶴與黑頸鶴的初級飛羽、次級飛羽、尾羽和絨羽的羽片外觀形態(tài)結(jié)構(gòu)與羽小枝的顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,對羽片和羽小枝的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了測算和統(tǒng)計(jì)分析,積累了鶴屬鳥類羽毛微觀結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)資料;同時以形態(tài)特征指標(biāo)為變量構(gòu)建了2 個典型的Fisher 函數(shù),研究發(fā)現(xiàn)有鉤羽小枝羽小鉤數(shù)、成對纖毛數(shù)、腹齒數(shù),無鉤羽小枝腹齒數(shù),內(nèi)翈羽枝與羽干夾角,內(nèi)翈羽枝長,羽片面積和羽片羽軸長這8 個特征指標(biāo)均可作為二者鑒別的依據(jù)。

    野生的鶴屬鳥類在形態(tài)上很容易識別,本研究中建立的應(yīng)用羽毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行黑頸鶴與灰鶴的物種鑒定方法,主要應(yīng)用于僅可獲取羽毛樣本的條件下開展2 種鶴的物種鑒定。在涉及野生鳥類盜獵事件中,羽毛是物種鑒定進(jìn)行案件偵破的重要線索,目前可見研究者集中于隼形目、鸮形目等鳥類正羽及絨羽的羽小枝的微觀結(jié)構(gòu)研究[12,14,16-21],本研究中所建立的基于羽毛形態(tài)結(jié)構(gòu)的物種鑒定方法,將來可應(yīng)用于海關(guān)、森林公安查獲案件后送檢羽毛樣本的物種鑒定。

    與已報(bào)道量化指標(biāo)相比[11],本研究中黑頸鶴初級飛羽的有鉤羽小枝呈現(xiàn)出羽小鉤數(shù)量更多,成對纖毛數(shù)更少的特征,這種差異的原因可能為有鉤羽小枝的羽小鉤數(shù)和纖毛數(shù)在種內(nèi)具有可變性,纖毛可發(fā)育成為羽小鉤。費(fèi)榮梅等[22]提出,羽小鉤數(shù)目和纖毛數(shù)目之和可能是一個恒定值,提示在羽毛微觀形態(tài)結(jié)構(gòu)研究中應(yīng)進(jìn)一步確認(rèn)有鉤羽小枝的羽小鉤數(shù)目和纖毛數(shù)目之和,探討其是否可作為鳥類分類的依據(jù)。

    本研究建立的基于羽毛形態(tài)特征的物種鑒別方式,在具有完善的數(shù)據(jù)庫的前提下,具有鑒別耗時短、對設(shè)備要求不高的優(yōu)勢,但不足之處在于本研究選用的樣本數(shù)量和樣本種類較少,僅取樣了成年個體的羽毛樣本,幼鳥的羽毛發(fā)育不完整,形態(tài)結(jié)構(gòu)特征也不穩(wěn)定,因此結(jié)合分子、化學(xué)方式開展幼鳥羽毛的鑒別具有重要意義[23]。鶴類為遷徙動物,云南為黑頸鶴與灰鶴的越冬地[24-25],本研究中只針對在越冬地的個體,可能會對區(qū)分黑頸鶴與灰鶴的羽毛特征產(chǎn)生一定影響。進(jìn)一步探索年齡、性別、季節(jié)、環(huán)境對鶴屬鳥類的羽毛宏觀、微觀結(jié)構(gòu)所造成的影響,可為鶴屬鳥類的保護(hù)與鑒定提供更翔實(shí)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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