不同葡萄砧穗組合嫁接對(duì)根系生長(zhǎng)特性及解剖結(jié)構(gòu)的影響

周偉權(quán),侯毅興,2,劉春燕,阿克居里德孜·努爾改里得,薛 靖,李樹德,周 龍

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.昌吉市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,新疆昌吉 831100;3.新疆中信國(guó)安葡萄酒業(yè)有限公司,新疆瑪納斯 832200)

0 引 言

【研究意義】葡萄為葡萄科(Vitaceae)葡萄屬(VitisL.)的多年生落葉木質(zhì)藤本植物,也是進(jìn)入結(jié)果期最早,適應(yīng)性較強(qiáng),繁殖較容易的樹種之一[1]。2021年新疆葡萄栽培面積12.30×104hm2,產(chǎn)量為305×104t[2]。葡萄自根苗在早期多是通過(guò)壓條、扦插繁殖的,但存在根系分布淺、生長(zhǎng)勢(shì)弱、花芽分化率低、早期產(chǎn)量低、對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力差、抗性差等問(wèn)題。出現(xiàn)了嫁接技術(shù)在葡萄上的推廣及應(yīng)用[3-4],推進(jìn)了砧木育種[5]、砧穗嫁接的親和性[6]、砧木對(duì)接穗長(zhǎng)勢(shì)及果實(shí)品質(zhì)影響[7-8]等。新疆作為鮮食葡萄的主要產(chǎn)區(qū),紅地球品種種植面積較大,近年來(lái),戶太八號(hào)、蘇欣1號(hào)品種的栽培面積不斷增加,研究篩選適宜的砧穗組合,對(duì)于提高抗性、產(chǎn)量,改善果實(shí)品質(zhì)以及擴(kuò)大優(yōu)良品種的栽植具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】Cookson等[9]通過(guò)將西拉品種分別嫁接在RG和1103P砧木上發(fā)現(xiàn),2種砧木均影響了西拉葡萄生物量的積累和根與新梢生物量的分配,與自根嫁接的對(duì)照相比,砧木1103P和RG增加了西拉的新梢生物量。陶建敏等[10]在華佳8號(hào)、5BB、SO4等10個(gè)不同品種砧木上嫁接矢富羅莎品種,對(duì)1年生苗根系的根長(zhǎng)、根系表面積和根尖數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行了比較,結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同砧木對(duì)矢富羅莎的根系生長(zhǎng)均產(chǎn)生不同的影響。王家民等[11]對(duì)不同砧穗組合(巨峰/貝達(dá)、紅香水/貝達(dá)、康太/貝達(dá)及羅也爾實(shí)生葡萄/貝達(dá))的根系生理活性進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同接穗提高了嫁接苗根系的過(guò)氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白含量。對(duì)組織解剖結(jié)構(gòu)角度分析嫁接親和性也開展了相關(guān)研究[12-14]。高展等[15]把9個(gè)不同品種的接穗分別嫁接在貝達(dá)砧木上,分析不同砧穗組合苗木的一年生枝條的解剖結(jié)構(gòu)特性,篩選出了適宜的砧穗組合。葡萄接穗不僅影響嫁接苗地上部分的生長(zhǎng)及生理生化特性,對(duì)根系的生長(zhǎng)及生理生化特性產(chǎn)生較大的影響,不同程度地影響了嫁接的成活率及抗逆性[16-17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,對(duì)于葡萄砧穗組合親和性的研究,主要集中在嫁接成活率的比較及與之相關(guān)的生理因子方面,而從不同砧穗組合嫁接苗根系生長(zhǎng)及解剖結(jié)構(gòu)特性的角度分析葡萄砧穗組合硬枝嫁接親和性方面的研究鮮有報(bào)道。需研究不同葡萄砧穗組合嫁接對(duì)根系生長(zhǎng)特性及解剖結(jié)構(gòu)的影響。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以戶太8號(hào)、蘇欣1號(hào)和紅地球3個(gè)接穗品種與5BB、1103P和山河1號(hào)3個(gè)應(yīng)用較為廣泛的砧木品種硬枝嫁接,觀測(cè)9個(gè)砧穗組合嫁接苗的成活率、根系的生理特性及解剖特性,評(píng)價(jià)不同接穗對(duì)砧木根系的影響,為生產(chǎn)中篩選適宜的砧穗組合奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用接穗品種分別為戶太8號(hào)、蘇欣1號(hào)和紅地球,種植于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十二師頭屯河農(nóng)場(chǎng);砧木品種分別為5BB、1103P和山河1號(hào),種植于新疆瑪納斯縣中信國(guó)安葡萄種植資源基地。硬枝嫁接試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹研究中心進(jìn)行。接穗為2020年11月采集供試品種的1 a生休眠枝條,每個(gè)品種各剪取10～15根枝條,剪取的枝條長(zhǎng)為50～80 cm,枝條取回后,先把兩端進(jìn)行蠟封再進(jìn)行沙藏。砧木為育苗基地提供的苗齡為2 a的扦插苗,基部粗度為15.5～19.5 mm,帶有5～6個(gè)芽眼。于2021年4月5日,采用劈接法嫁接,嫁接完成后將嫁接苗種植于上口直徑為25 cm、下口直徑為20 cm、高為25 cm的塑料花盆中,栽植土壤為營(yíng)養(yǎng)土,每盆營(yíng)養(yǎng)土的質(zhì)量為5 kg,采用常規(guī)管理。

1.2 方 法

1.2.1 嫁接成活率調(diào)查

每個(gè)組合嫁接30株。在嫁接150 d后統(tǒng)計(jì)各組合的成活率。

成活率(%)=(成活株數(shù)/嫁接株數(shù))×100。

(1)

1.2.2 根系生長(zhǎng)量測(cè)定

嫁接150 d后,統(tǒng)計(jì)并測(cè)量9個(gè)砧穗組合嫁接苗在0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm土層深度下的所有根系數(shù)量、最大根長(zhǎng)及最大根粗。

1.2.3 根系生理指標(biāo)測(cè)定

在嫁接150 d后且新梢已停止生長(zhǎng)時(shí)采樣,隨機(jī)挖取植株根系裝入寫好標(biāo)記信封。把所取根系用自來(lái)水沖洗干凈后,再用蒸餾水沖洗2～3次,使植株根系上的泥土和殘?jiān)耆磧?用濾紙吸凈根系表面水分。將根系分為2部分,用于測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率及其余生理指標(biāo)。采用電導(dǎo)儀法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率(Relative conductivity,REC)[18];酶活性提取方法參照文獻(xiàn)方法[19-20],參照上海酶聯(lián)生物公司相關(guān)試劑盒中說(shuō)明書方法分別測(cè)定超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性、過(guò)氧化物酶(Peroxidase,POD)活性和可溶性蛋白(Soluble protein,SP)含量、可溶性糖(Soluble sugar,SS)含量。根系活力參照武漢伊萊瑞特生物公司相關(guān)試劑盒中說(shuō)明書方法。每個(gè)處理選取植株的須根,自來(lái)水沖洗后再用蒸餾水沖洗干凈,用濾紙吸干根系表面多余水分,剪成長(zhǎng)3.0～4.0 mm的根段,稱取0.1 g加入10 mL離心管中備用。操作步驟參照武漢伊萊瑞特生物公司相關(guān)試劑盒測(cè)定方法。

1.2.4 根系解剖結(jié)構(gòu)

每個(gè)處理分別選取3株生長(zhǎng)相近、無(wú)病蟲害的植株根系。將土壤中剝離出的新鮮完整根系在自來(lái)水下沖洗干凈,用蒸餾水沖洗2～3次,用濾紙吸干根系表面水分后取根尖。參照前期研究方法制作石蠟切片及解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)測(cè)量[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0、Excel 2016軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧穗組合成活率比較

研究表明,嫁接150 d后,不同砧穗組合的嫁接成活率存在明顯的差異。其中嫁接成活率最高的組合是蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)(前者為接穗,后者為砧木),為74.33%,均顯著高于其他組合的嫁接率成活率(P<0.05);而紅地球/1103P組合的嫁接成活率最低,為29.00%,與其余8個(gè)砧穗組合的成活率差異顯著。在9個(gè)砧穗組合中,蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)、戶太8號(hào)/山河1號(hào)、蘇欣1號(hào)/5BB和紅地球/山河1號(hào)這4個(gè)組合的嫁接成活率較好,均高于50.00%,其余5個(gè)組合嫁接成活率均在50.00%以下。戶太8號(hào)/5BB、戶太8號(hào)/1103P和紅地球/5BB組合的嫁接成活率差異不顯著(P>0.05),且每個(gè)組合的成活率均低于40.00%。9個(gè)砧穗組合的成活率順序?yàn)樘K欣1號(hào)/山河1號(hào)>紅地球/山河1號(hào)>蘇欣1號(hào)/5BB>戶太8號(hào)/山河1號(hào)>蘇欣1號(hào)/1103P>紅地球/5BB>戶太8號(hào)/5BB>戶太8號(hào)/1103P>紅地球/1103P。5BB只作為蘇欣1號(hào)品種的砧木較為合適,山河1號(hào)作為戶太8號(hào)、蘇欣1號(hào)和紅地球品種的砧木均較合適。圖1

圖1 不同葡萄砧穗組合嫁接成活率比較

2.2 不同砧穗組合嫁接苗根系生長(zhǎng)量比較

研究表明,9個(gè)砧穗組合嫁接苗根系的根系數(shù)量、最大根長(zhǎng)和最大根粗在0～5 cm土層均存在差異;在5～10 cm土層,各砧穗組合嫁接苗的根系數(shù)量差異不顯著,而最大根長(zhǎng)和最大根粗均存在顯著性差異;在10～15 cm土層,只有各砧穗組合嫁接苗的最大根長(zhǎng)存在顯著性差異,而根系數(shù)量和最大根粗均差異不顯著。在0～5 cm土層中,蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合的根系數(shù)量最多,為3.67條,也存在最大根粗,為1.00 mm,戶太8號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合次之。而紅地球/1103P砧穗組合的根系數(shù)量最少,僅有1.33條,其最大根粗也是最小,僅為0.25 mm;紅地球/山河1號(hào)砧穗組合存在最大根長(zhǎng),為4.46 cm,戶太8號(hào)/1103P砧穗組合的最大根長(zhǎng)在9個(gè)砧穗組合中最小,為1.82 cm。在5～10 cm土層,蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合的根系數(shù)量最多,為5.00條,其也存在最大根粗,為1.92 mm,而紅地球/1103P砧穗組合的根系數(shù)量最少,僅有2.97條,其最大根長(zhǎng)和根粗也是最小,分別為2.97 cm和0.73 mm。在10～15 cm土層,根系數(shù)量最多的是蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)和紅地球/山河1號(hào)砧穗組合,均為9.33條,戶太8號(hào)/1103P砧穗組合的根系數(shù)量最少,為5.67條,紅地球/5BB砧穗組合的最大根長(zhǎng)和根粗在9個(gè)砧穗組合嫁接苗中最小,分別為3.83 cm和0.95 mm。表1

2.3 不同砧穗組合根系生理生化指標(biāo)變化

2.3.1 相對(duì)電導(dǎo)率

研究表明,不同砧穗組合嫁接苗根系的相對(duì)電導(dǎo)率在21.80%～27.19%。相對(duì)電導(dǎo)率較高的2個(gè)砧穗組合分別為蘇欣1號(hào)/5BB和紅地球/5BB砧穗組合,分別為27.19%和26.87%,均顯著高于蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)和紅地球/山河1號(hào)砧穗組合根系的相對(duì)電導(dǎo)率,與其余砧穗組合根系的相對(duì)電導(dǎo)率差異不顯著。表2

2.3.2 根系活力

研究表明,9個(gè)砧穗組合中,蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合的根系活力最大,為31.10 μg/(mL·g·h),紅地球/1103P砧穗組合的根系活力最小,僅為8.97 μg/(mL·g·h),其與最高的組合相差達(dá)71.16%。戶太8號(hào)/1103P、紅地球/1103P、戶太8號(hào)/5BB及紅地球/5BB砧穗組合之間的根系活力差異不顯著,且均低于15.00 μg/(mL·g·h),其中紅地球/1103P砧穗組合的根系活力在10.00 μg/(mL·g·h)以下。表2

2.3.3 可溶性蛋白、可溶性糖含量

研究表明,各砧穗組合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量在3.89～9.50 μg/g,其中蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量最高,為9.50 μg/g,均高于其余8個(gè)砧穗組合。紅地球/1103P砧穗組合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量最低,為3.89 μg/g,紅地球/1103P和戶太8號(hào)/1103P砧穗組合根系的可溶性蛋白含量均低于其余組合且在4.50 μg/g以下,且兩者之間無(wú)顯著性差異。根系可溶性糖含量較高的砧穗組合是蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)和紅地球/山河1號(hào),分別為10.95和9.78 μg/g,且兩者間不存在顯著差異。紅地球/1103P砧穗組合嫁接苗根系的可溶性糖含量最低,為3.86 μg/g,均明顯低于其余砧穗組合。表2

2.3.4 SOD與POD酶活性

研究表明,9個(gè)砧穗組合嫁接苗根系的SOD活性在155.00～206.00 μg/g,蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合嫁接苗根系的SOD酶活性最大,為205.15 μg/g,與其余8個(gè)砧穗組合未達(dá)到顯著性差異。而過(guò)氧化物酶(POD)在嫁接過(guò)程中參與木質(zhì)素的合成,其活性的高低將直接影響嫁接苗的成活。9個(gè)砧穗組合嫁接苗根系的POD活性不存在顯著性差異,紅地球/1103P砧穗組合嫁接苗根系的POD活性最大,為3 495.33 U/g,蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合嫁接苗根系的酶活性最小,為2 025.33 U/g。紅地球/5BB、蘇欣1號(hào)/5BB和蘇欣1號(hào)/1103P砧穗組合嫁接苗根系的POD活性無(wú)顯著性差異。表2

表2 不同砧穗組合嫁接苗根系生理生化指標(biāo)比較

2.4 不同接穗對(duì)嫁接苗根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

研究表明,5BB砧木根系的導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管面積、導(dǎo)管密度、木質(zhì)部面積及中柱面積均小于紅地球/5BB、戶太8號(hào)和蘇欣1號(hào)砧穗組合,其中導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管面積與3個(gè)砧穗組合之間無(wú)顯著性差異,木質(zhì)部面積及中柱面積與3個(gè)砧穗組合之間呈現(xiàn)出顯著性差異。3個(gè)不同品種的葡萄接穗能夠有效提高嫁接苗根系的導(dǎo)管密度、木質(zhì)部面積及中柱面積,尤其是紅地球品種作為接穗更為明顯。

山河1號(hào)砧木根系的解剖結(jié)構(gòu)與3個(gè)砧穗組合嫁接苗之間存在差異。山河1號(hào)砧木根系的導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管面積均大于3個(gè)砧穗組合,與紅地球/山河1號(hào)和戶太8號(hào)/山河1號(hào)之間達(dá)到顯著差異,與蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)組合未達(dá)到顯著差異。蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合嫁接苗根系的導(dǎo)管密度、木質(zhì)部面積及中柱面積均明顯高于山河1號(hào)。

紅地球/1103P砧穗組合嫁接苗的導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管面積、木質(zhì)部面積和中柱面積均明顯大于1103P砧木。戶太8號(hào)/1103P砧穗組合嫁接苗的導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管面積和木質(zhì)部面積與1103P砧木之間不存在顯著差異。而蘇欣1號(hào)/1103P砧穗組合嫁接苗的導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管面積、導(dǎo)管密度、木質(zhì)部面積和中柱面積均明顯小于1103P砧木。圖2,表3

表3 3個(gè)砧木與不同砧穗組合嫁接苗根系解剖參數(shù)比較

2.5 不同砧穗組合嫁接成活率、根系生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)相關(guān)性

研究表明,根系數(shù)量、最大根長(zhǎng)、最大根粗、根系活力、可溶性蛋白、可溶性糖和SOD活性與嫁接成活率均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性系數(shù)分別為:0.917、0.920、0.943、0.984、0.966、0.961和0.923;相對(duì)電導(dǎo)率與嫁接成活率呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.296,而POD活性與嫁接成活率呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)性系數(shù)為-0.957。嫁接對(duì)植株的影響較大,通過(guò)嫁接苗根系生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo),可以判斷不同砧穗組合嫁接親和性。除相對(duì)電導(dǎo)率指標(biāo)外,其余各指標(biāo)與嫁接成活率均存在極顯著相關(guān)性。表4

3 討 論

嫁接親和性是判斷嫁接繁殖成功與否的基本條件,也是評(píng)價(jià)砧穗組合優(yōu)劣的首要指標(biāo),嫁接成活率可以直觀地反映出植物的嫁接親和性,而植物在嫁接后,嫁接部位、接穗、砧木會(huì)產(chǎn)生生理生化指標(biāo)的變化,反映嫁接的親和性[21-22]。研究對(duì)9個(gè)葡萄砧穗組合嫁接后的成活率進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)不同砧穗組合嫁接苗的成活率有很大的差異,其中,蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)、紅地球/山河1號(hào)、蘇欣1號(hào)/5BB和戶太8號(hào)/山河1號(hào)組合的嫁接成活率較好,而戶太8號(hào)/5BB、戶太8號(hào)/1103P和紅地球/5BB組合的嫁接成活均低于40.00%,山河1號(hào)可以作為蘇欣1號(hào)、戶太8號(hào)和紅地球這幾個(gè)葡萄品種的砧木。與前期研究結(jié)果一致[23]。在生產(chǎn)實(shí)踐中,嫁接成活率和田間生長(zhǎng)勢(shì)可以作為是判斷葡萄嫁接親和性的關(guān)鍵因子。嫁接成活率除了與外界因素(溫度、光照、嫁接時(shí)期及嫁接技術(shù)等)有關(guān)系,與砧穗的遺傳特性的關(guān)系也非常密切[24]。研究中,不同砧穗組合嫁接苗的成活率有很大差異,與砧穗親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近有密切關(guān)系。

圖2 不同砧木自根苗、砧穗嫁接苗根系的解剖結(jié)構(gòu)

表4 不同砧穗組合嫁接成活率、根系生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)相關(guān)性

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官,在生長(zhǎng)發(fā)育、生理功能和物質(zhì)代謝中發(fā)揮著重要作用[25]。葡萄接穗會(huì)影響砧木根系的分布特征及生理活性,通過(guò)植物根系的生理特性及組織結(jié)構(gòu)也能夠評(píng)價(jià)砧穗組合的合適與否[26-27]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),9個(gè)砧穗組合嫁接苗根系的根系數(shù)量、最大根長(zhǎng)和最大根粗在不同深度的土層均有差異,不同接穗對(duì)砧木的根系分布和形態(tài)特征會(huì)產(chǎn)生影響。與陶建敏等[10]的研究結(jié)果一致。此外,研究發(fā)現(xiàn),將蘇欣1號(hào)、戶太8號(hào)和紅地球分別嫁接在山河1號(hào)、5BB和1103P砧木上后,其嫁接苗根系的相對(duì)電導(dǎo)率、根系活力、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及酶活性均有很大的差異。蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合在9個(gè)砧穗組合中差異最為顯著,有效提高了嫁接苗根系的根系活力、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及SOD酶活性。也證實(shí)了王淑杰等[28]的研究結(jié)果,接穗對(duì)砧木的生理活性產(chǎn)生一定的影響,從而影響到砧穗組合嫁接苗的適應(yīng)性及抗逆性。

根系能夠直接影響植物的發(fā)育狀況,尤其是根系的解剖結(jié)構(gòu)最為顯著,根系解剖結(jié)構(gòu)與其功能存在密切的關(guān)系[29-30]。嫁接后砧穗雙方的解剖結(jié)構(gòu)特性也可作為判斷嫁接親和性的指標(biāo)[31]。研究表明,不同砧穗組合嫁接后能夠有效提高嫁接苗根系的導(dǎo)管密度、木質(zhì)部面積及中柱面積,尤其是紅地球/5BB、蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)和紅地球/1103P這三個(gè)砧穗組合效果較為顯著,可以從根系解剖結(jié)構(gòu)差異這一角度來(lái)確定最佳砧穗組合。蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)砧穗組合的表現(xiàn)最佳,紅地球/山河1號(hào)、蘇欣1號(hào)/5BB和戶太8號(hào)/山河1號(hào)組合次之。通過(guò)各指標(biāo)的相關(guān)性分析,除相對(duì)電導(dǎo)率外,其余指標(biāo)與嫁接成活率均呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性(P<0.01)。也證實(shí)了袁軍偉等[32]的試驗(yàn)結(jié)果,葡萄砧穗組合的親和性與嫁接苗根系特性、生理生活特性及根系結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。由于試驗(yàn)以盆栽方式進(jìn)行,試驗(yàn)材料數(shù)量不足,受小氣候的影響,后續(xù)還有待于在田間進(jìn)行種植試驗(yàn)進(jìn)行確定。

4 結(jié) 論

不同接穗對(duì)砧木的嫁接成活率、根系形態(tài)特性、生理特性及根尖解剖結(jié)構(gòu)均會(huì)產(chǎn)生影響。相比5BB和1103P砧木,山河1號(hào)有效提高了不同砧穗組合嫁接苗根系的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、SOD酶活性及根系活力等指標(biāo)。山河1號(hào)可作為蘇欣1號(hào)、戶太8號(hào)及紅地球的砧木,5BB可作為蘇欣1號(hào)的砧木。9個(gè)砧穗組合中的最佳砧穗組合為蘇欣1號(hào)/山河1號(hào)。