青貯玉米育種現(xiàn)狀和遺傳改良對(duì)策

劉惠芝

摘? ? 要：青貯玉米是我國(guó)玉米生產(chǎn)所需的特用玉米，在畜牧業(yè)發(fā)展中起到重要作用。畜牧業(yè)不能很好地利用玉米莖葉等部分，秸稈焚燒造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，青貯玉米推廣受到廣泛關(guān)注。研究分析我國(guó)國(guó)審青貯玉米品種的雜種優(yōu)勢(shì)群，溫?zé)酙群×瑞德黃、瑞德黃×熱帶種質(zhì)雜優(yōu)模式具有代表性。歸為溫?zé)酙群的有16個(gè)系，13個(gè)品種達(dá)品質(zhì)一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。生物產(chǎn)量是青貯玉米遺傳改良的重要目標(biāo)，以青貯專用型為主是育種的方向。拓寬種質(zhì)資源遺傳改良基礎(chǔ)是青貯玉米育種的重要手段。采用以單交種為主的組配方式完善品種試驗(yàn)程序，有利于遺傳改良取得突破。

關(guān)鍵詞：青貯玉米；育種現(xiàn)狀；遺傳改良

文章編號(hào)：1005-2690（2023）09-0028-03? ? ? ?中國(guó)圖書(shū)分類號(hào)：S548；S513? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

玉米被譽(yù)為“飼料之王”，是目前世界上產(chǎn)量最高的谷類糧食作物，在世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。隨著玉米播種面積逐年上升，我國(guó)糧食供求總量平衡但結(jié)構(gòu)性矛盾突出，玉米庫(kù)存大幅增加，種植效益逐漸降低，需要優(yōu)化玉米種植結(jié)構(gòu)和區(qū)域布局。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，青貯玉米成為今后市場(chǎng)最具潛力的作物。青貯玉米是世界主要的飼料產(chǎn)物之一，我國(guó)飼料玉米需求量占飼料總量的90％以上，美國(guó)收獲青貯玉米面積在玉米總面積中占比超過(guò)7％。由于種植戶普遍受傳統(tǒng)糧食觀念等因素的影響，我國(guó)玉米育種以高產(chǎn)為品種選育目標(biāo)。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)全國(guó)草食畜牧業(yè)發(fā)展規(guī)劃的通知，要求推進(jìn)優(yōu)質(zhì)飼料生產(chǎn)。分析我國(guó)青貯玉米育種現(xiàn)狀，有利于青貯玉米新品種的選育，對(duì)促進(jìn)我國(guó)草食畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。

1 青貯玉米育種概述

玉米是重要的糧食及飼用作物，在生產(chǎn)實(shí)踐中處于飼料作物中的王者地位，是用于生產(chǎn)肉蛋奶油等畜產(chǎn)品的重要飼料來(lái)源。隨著新技術(shù)的應(yīng)用，青貯玉米在人們的生活中占據(jù)重要地位，青貯玉米優(yōu)良品種選育對(duì)促進(jìn)優(yōu)勢(shì)農(nóng)業(yè)發(fā)展及生態(tài)環(huán)保等具有重大意義[1]。受種植業(yè)政策等因素影響，我國(guó)畜牧業(yè)主要是家庭式小規(guī)模飼養(yǎng)模式。研究青貯玉米育種對(duì)促進(jìn)實(shí)現(xiàn)畜牧強(qiáng)國(guó)戰(zhàn)略目標(biāo)具有重要意義。

1.1 青貯玉米類型特點(diǎn)

青貯玉米是秸稈葉片適合青貯發(fā)酵的玉米，根據(jù)不同分類標(biāo)準(zhǔn)可分為多種類型。根據(jù)飼用對(duì)象分為牛、羊、豬用等專用玉米。根據(jù)分蘗性強(qiáng)弱分為分蘗型和獨(dú)稈型，分蘗型青貯玉米可有效提高青貯飼料品質(zhì)，獨(dú)稈型青貯玉米單位面積上綠色體的高額產(chǎn)量通過(guò)提高單株重實(shí)現(xiàn)[2]。國(guó)內(nèi)將青貯玉米按用途分為專用型和糧飼兼用型，糧飼兼用型可作為普通玉米品種用作食物或配合飼料。青貯玉米與普通玉米在收獲期的產(chǎn)量和品質(zhì)要求、育種方向等方面存在差異。

青貯玉米最佳收獲期為籽粒乳熟后期至蠟熟前期，主要用于制作優(yōu)質(zhì)青貯飼料。我國(guó)青貯玉米根據(jù)特性分為專用型、糧飼通用型和飼草型。專用型青貯玉米是在適宜收獲期收獲全株玉米青貯發(fā)酵作為飼料的玉米，生物產(chǎn)量較高、適口性良好；糧飼通用型青貯玉米可根據(jù)玉米市場(chǎng)需求變化調(diào)整應(yīng)用方向；飼草型青貯玉米指適宜青貯的飼草類玉米，主要適宜在高海拔冷涼地區(qū)種植。飼料短缺時(shí)期，人們將持綠性較好的植株刈割用作草食牲畜飼料，秸稈大多發(fā)黃發(fā)干，青貯玉米品種應(yīng)堅(jiān)持以專用型為主的發(fā)展方向[3]。青貯玉米營(yíng)養(yǎng)豐富，畜牧業(yè)發(fā)達(dá)與發(fā)展青貯玉米密切相關(guān)。我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展要大力發(fā)展草食家畜，形成節(jié)糧型畜牧業(yè)結(jié)構(gòu)。

1.2 青貯玉米育種性狀

青貯玉米產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)豐富，具有易貯存、易吸收等特點(diǎn)，是畜禽生產(chǎn)肉蛋奶的主要飼料來(lái)源。歐洲大約種植4×10 hm青貯玉米，美國(guó)每年種植青貯玉米面積為4.6×10 hm[4]。我國(guó)青貯玉米育種研究起步較晚，20世紀(jì)80年代前，我國(guó)大多用籽粒品種生產(chǎn)青貯玉米。青貯玉米可作青貯飼料喂養(yǎng)反芻動(dòng)物，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可長(zhǎng)時(shí)間保存。優(yōu)質(zhì)青貯玉米經(jīng)濟(jì)效益較高，可有效解決作物生產(chǎn)能力不足問(wèn)題。

青貯玉米主要性狀包括干物質(zhì)產(chǎn)量、消化率、籽粒與莖稈比值等。消化率是青貯玉米的重要性狀，青貯玉米莖稈消化率主要由其中的中性洗滌纖維等決定，與其纖維素、可溶性糖等密切相關(guān)。通過(guò)遺傳改良提高纖維消化率可以提高青貯玉米的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[5]。選育整株干物質(zhì)產(chǎn)量高的雜交種是青貯玉米育種的重要目標(biāo)。玉米籽粒具有較高的能量，粒莖比決定青貯玉米的品質(zhì)。青貯玉米要求選育單位面積生物產(chǎn)量最高的品種，常用指標(biāo)為粗蛋白含量等。青貯玉米的育種目標(biāo)是適時(shí)收獲、淀粉含量高于28％、離體消化率大于78％、抗大小斑病等。

2 青貯玉米種質(zhì)資源與育種現(xiàn)狀

我國(guó)是世界第二大玉米生產(chǎn)國(guó)。隨著人們對(duì)肉蛋奶需求大大增加，《中國(guó)食物與營(yíng)養(yǎng)發(fā)展綱要》對(duì)肉蛋奶提出新的目標(biāo)，要提高飼料數(shù)量和質(zhì)量，推動(dòng)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展。隨著畜牧業(yè)發(fā)展，玉米成為重要的糧食飼料經(jīng)濟(jì)兼用作物，如何在提高玉米產(chǎn)量的同時(shí)滿足市場(chǎng)需求是玉米育種工作面臨的新課題[6]。我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展趨勢(shì)是大力發(fā)展草食家畜，將加快畜牧業(yè)發(fā)展作為調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的重要舉措。需要分析青貯玉米育種發(fā)展現(xiàn)狀，研究青貯玉米遺傳改良的有效對(duì)策。

2.1 青貯玉米育種發(fā)展現(xiàn)狀

20世紀(jì)60年代，我國(guó)開(kāi)始進(jìn)行飼料玉米的育種研究，隨著人們生活水平的提高，青貯玉米育種研究引起世界玉米育種界的廣泛關(guān)注[7]。利用青貯玉米秸稈發(fā)展畜牧業(yè)，將種植業(yè)與養(yǎng)殖業(yè)結(jié)合，可大幅提高玉米就地轉(zhuǎn)化率，減輕對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)帶來(lái)的沖擊。目前我國(guó)主要有上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所、山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高粱研究所等單位開(kāi)展青貯玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新研究，青貯玉米成為玉米新品種選育的重要方向。

玉米自雜交系雜種優(yōu)勢(shì)群劃分是構(gòu)建雜優(yōu)模式的重要依據(jù)，根據(jù)青貯玉米品種審定提供親本自交系來(lái)源，對(duì)50個(gè)親本自交系劃分雜交優(yōu)勢(shì)群，主要包括瑞德黃、熱帶種質(zhì)以及溫?zé)酙群等雜種優(yōu)勢(shì)群。瑞德黃類群10個(gè)系占20％，使用2次親本自交系有1145、YA8201和YA3237。依據(jù)親本自交系所屬雜交種群優(yōu)勢(shì)，將玉米品種分為旅大紅骨×溫?zé)酙群、溫?zé)酙群×高油、瑞德黃×塘四平頭、塘四平頭×熱帶種質(zhì)等雜優(yōu)模式。溫?zé)酙群×瑞德黃有8個(gè)品種，旅大紅骨×溫?zé)酙群有4個(gè)品種[8]。如山西省強(qiáng)盛種業(yè)育成晉單青貯42，雜優(yōu)模式特點(diǎn)是果穗大、抗倒伏。瑞德黃×熱帶種質(zhì)玉青貯04889等占10.7％，雜優(yōu)模式特點(diǎn)是植株高大、生物鮮重高。溫?zé)酙群×高油群有中農(nóng)大青貯GY4515，雜優(yōu)模式特點(diǎn)是植株持綠性好、油分含量高。我國(guó)評(píng)價(jià)青貯玉米纖維品質(zhì)性狀主要指標(biāo)有酸性洗滌纖維含量等，青貯玉米品種審定按酸性洗滌纖維含量劃分。

2.2 青貯玉米種質(zhì)資源

青貯玉米能量較高，具有節(jié)省飼料及減少浪費(fèi)等作用。青貯玉米主要特點(diǎn)是適口性好，調(diào)制青貯玉米方法設(shè)備簡(jiǎn)單。青貯玉米非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量高，相比其他飼料具有較高的纖維素含量。籽粒蠟熟后期適宜品種玉米秸稈青貯后消化率達(dá)70％，飼喂青貯飼料奶牛日增加產(chǎn)奶量3.64 kg[9]。育種目標(biāo)評(píng)價(jià)指標(biāo)要考慮產(chǎn)量和品質(zhì)，玉米果穗對(duì)青貯玉米產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要作用，果穗占比大時(shí)，青貯玉米青貯品質(zhì)好。青貯玉米主要種質(zhì)資源包括高油玉米、優(yōu)質(zhì)蛋白玉米及褐色中脈基因型玉米等。

普通玉米種質(zhì)類型較多，我國(guó)生產(chǎn)上常用的普通玉米種質(zhì)包括Lancaster群等。當(dāng)前生產(chǎn)上使用青貯玉米品種白鶴為普通玉米品種。研究表明，bm3玉米木質(zhì)素聚合度較低，相比近等基因系突變體減少木質(zhì)素含量，bm3基因型玉米細(xì)胞壁易消化。因bm3（褐色中脈基因型玉米）生長(zhǎng)速度慢、開(kāi)花延遲等農(nóng)藝性狀差，限制其利用。bm3雜交種果穗部分占比較小，Miller等對(duì)常規(guī)S1家系進(jìn)行鑒定發(fā)現(xiàn)，bm3種質(zhì)在青貯玉米育種中潛力較大。不同類型的分蘗玉米在營(yíng)養(yǎng)成分、粗蛋白含量上無(wú)顯著差異。國(guó)外農(nóng)業(yè)專家認(rèn)為，分蘗強(qiáng)的飼料型玉米可用于青貯雜交定向選育，分蘗型玉米干物質(zhì)生產(chǎn)潛力大。

2.3 青貯玉米主要品質(zhì)遺傳性狀

世界育種專家利用美國(guó)玉米帶馬齒型群體雜交，創(chuàng)造青貯玉米雜交優(yōu)勢(shì)模式，創(chuàng)建小種子型玉米群體，高油糯玉米等種質(zhì)曾作為青貯玉米種質(zhì)資源研究。分蘗玉米靠側(cè)枝的補(bǔ)充形成高額干物質(zhì)產(chǎn)量，我國(guó)專家利用體細(xì)胞無(wú)性系變異突變篩選技術(shù)等進(jìn)行改良，育成青貯專用抗倒玉米新品種。目前使用品種以京多1號(hào)、科多8號(hào)等適合密植的高產(chǎn)品種為主。青貯玉米育種目標(biāo)主要考慮植株高大、抗病蟲(chóng)。

玉米品質(zhì)性狀遺傳變異范圍大，Wisconsin大學(xué)研究人員對(duì)群體莖稈進(jìn)行高低纖維素的雙向選擇，組成木質(zhì)素含量低的WFILILO群體，各組分成分廣義遺傳力高。Wolf等從WFISILO群體中選出纖維素含量高的S1家系，經(jīng)選擇可篩選出組分上適合青貯玉米的基因型。Geiger等對(duì)馬齒型自交系進(jìn)行雙列雜交，對(duì)代謝能產(chǎn)量和代謝能量進(jìn)行配合力分析，發(fā)現(xiàn)其他性狀GCA值較小，硬粒玉米自交系間MEC的GCA與莖稈的GCA顯著相關(guān)。Gurrath等用相同自交系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，IVDME與NDA含量高度相關(guān)。對(duì)自交系營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀選擇比估計(jì)測(cè)驗(yàn)雜交種GCA效應(yīng)有效。Hunter利用S1家系選擇法對(duì)Wigor群體進(jìn)行輪回選擇，可消化干物質(zhì)產(chǎn)量選擇對(duì)整株產(chǎn)量提高有效。

3 青貯玉米遺傳改良和育種技術(shù)

玉米是全世界重要的糧食作物和飼料來(lái)源，20世紀(jì)90年代以來(lái)，全球用作糧食的玉米占總量的17％，飼料玉米占總量的11.7％。青貯玉米是我國(guó)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展必備的重要飼料資源，畜牧業(yè)迅速發(fā)展對(duì)青貯玉米的需求迫切。目前我國(guó)玉米品質(zhì)改良集中于籽粒品質(zhì)，對(duì)玉米秸稈品質(zhì)性狀遺傳規(guī)律的研究較少。遺傳改良是提高玉米品質(zhì)的有效途徑，青貯玉米品質(zhì)改良要研制快速、準(zhǔn)確、簡(jiǎn)便的品質(zhì)測(cè)試儀器方法，對(duì)不同品質(zhì)性狀需要采用不同的儀器方法分析。研究快速測(cè)定技術(shù)可以為青貯玉米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)評(píng)價(jià)服務(wù)。

3.1 青貯玉米遺傳改良策略

現(xiàn)階段，我國(guó)青貯玉米育種目標(biāo)是株高300 cm，籽粒乳熟后期至蠟熟期保持13片以上綠葉，種植密度67 500～75 000株/hm，干物質(zhì)含量30％，北方春玉米區(qū)生物干重22.5 t/hm，籽粒產(chǎn)量10.5 t/hm；青貯專用型品種中性洗滌纖維含量≤45％，粗蛋白含量≥70％，達(dá)到國(guó)家一級(jí)品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，籽粒容重≥720 g/L，達(dá)到國(guó)家普通玉米水平對(duì)籽粒品質(zhì)的要求。

青貯玉米要考慮果穗及籽粒的產(chǎn)量、品質(zhì)，要注意兼顧生物產(chǎn)量和品質(zhì)性狀，籽粒產(chǎn)量與整株產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)r值為0.48～0.51，籽粒產(chǎn)量最高的普通玉米品種整株產(chǎn)量比專用型低10％左右。畜牧業(yè)對(duì)青貯玉米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)要求較高，要求青貯玉米品種必須具備中性洗滌纖維等品質(zhì)性狀。選用耐密品種是提高青貯玉米產(chǎn)量的重要途徑。青貯玉米收獲應(yīng)在籽粒乳線下移1/2～3/4時(shí)期最佳。青貯玉米育種以生物產(chǎn)量與營(yíng)養(yǎng)成分為主要對(duì)象，優(yōu)質(zhì)的青貯玉米品種必須兼顧產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)成分，應(yīng)在選育青貯玉米雜交種中考慮產(chǎn)量高、品質(zhì)好的品種。

3.2 青貯玉米育種方法

青貯玉米育種要加強(qiáng)基礎(chǔ)理論研究，征集優(yōu)良種質(zhì)資源。我國(guó)青貯玉米研究工作起步較晚，利用現(xiàn)代生物技術(shù)開(kāi)展青貯玉米自交系類群劃分等方面有待研究。建立現(xiàn)代青貯玉米規(guī)?；N集成技術(shù)體系平臺(tái)和推動(dòng)高效精準(zhǔn)育種轉(zhuǎn)變是遺傳改良的重要方向。高大嚴(yán)選的選系方法有利于提高青貯玉米自交系選育效率。在S1代對(duì)遺傳基因較窄的選系群體種植3 000株，在S1～S3代加強(qiáng)對(duì)植株形態(tài)、抗倒性的選擇；S4代以上選系選用骨干系為測(cè)驗(yàn)種，評(píng)選出高配合理的優(yōu)良青貯玉米自交系。青貯玉米單交種是當(dāng)前應(yīng)用雜種優(yōu)勢(shì)的主要方式，制種產(chǎn)量高。以青貯玉米生產(chǎn)推廣的單交種為主是值得提倡的選育方式。為減少人工去雄工作量，需要改良單交種和不育系利用的研究。

4 結(jié)束語(yǔ)

我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展相比歐美發(fā)達(dá)國(guó)家較為落后，優(yōu)質(zhì)飼料供應(yīng)不足是制約畜牧業(yè)發(fā)展的主要原因。當(dāng)前我國(guó)奶業(yè)進(jìn)入快速發(fā)展時(shí)期，奶牛產(chǎn)奶量較低，急需發(fā)展青貯玉米飼料提高產(chǎn)奶量，預(yù)計(jì)今后我國(guó)青貯玉米種植面積不斷增加。當(dāng)前我國(guó)北方地區(qū)冬季飼草料嚴(yán)重不足，必須大力發(fā)展人工種植草料。南方地區(qū)要大力發(fā)展青貯玉米，解決飼料短缺問(wèn)題。培育青貯玉米飼料專用玉米品種成為當(dāng)務(wù)之急，推廣新品種對(duì)提高農(nóng)民收入、改善生態(tài)環(huán)境具有歷史意義。玉米育種成敗取決于育種工作者對(duì)玉米生長(zhǎng)習(xí)性的了解，不斷學(xué)習(xí)積累經(jīng)驗(yàn)可以加快對(duì)玉米生長(zhǎng)環(huán)境的了解。要加強(qiáng)對(duì)青貯玉米育種遺傳改良技術(shù)的研究推廣，促進(jìn)我國(guó)畜牧業(yè)的健康發(fā)展。

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