基于最大熵模型預(yù)測(cè)氣候變化下河蜆在中國(guó)的潛在分布

唐楊欣,皮 杰,劉新華,向建國(guó),曾 聰,李德亮,*

1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410128

2 上海交通大學(xué)海洋學(xué)院,上海 200030

河蜆 (Corbiculafluminea),隸屬于軟體動(dòng)物門(mén) (Mollusca)、雙殼綱 (Bivalvia)、簾蛤目 (Venerida)、蜆科 (Cyrenidae)、蜆屬 (Corbicula),是一類(lèi)濾食性、營(yíng)底棲生活的水生動(dòng)物,廣泛分布于我國(guó)大多數(shù)省份的江河、湖泊、溝渠和池塘等淡水或咸淡水水域[1—2]。河蜆的原產(chǎn)地位于亞洲、非洲、澳洲和中東地區(qū),但其分布范圍在過(guò)去的一百多年間已擴(kuò)展到美洲和歐洲[3—5]。1924 年,河蜆首次在原產(chǎn)地之外的北美洲溫哥華島被發(fā)現(xiàn),之后迅速在美洲大陸上擴(kuò)散,大約在 20 世紀(jì) 70 年代已經(jīng)出現(xiàn)在南美洲,到 20 世紀(jì) 80 年代已經(jīng)遍布美洲大陸,并于 1980 年入侵到了歐洲的葡萄牙和法國(guó)[6—9]。在歐美地區(qū),河蜆被認(rèn)為是水域生態(tài)系統(tǒng)中最重要的入侵物種之一,給當(dāng)?shù)貛?lái)了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)影響[3,10—11]。在我國(guó),河蜆具有十分重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,其養(yǎng)殖已有數(shù)百年歷史,河蜆肉可作食用和藥用,河蜆加工品還可出口到國(guó)外[1]。此外,河蜆也具有一定的生態(tài)價(jià)值。有研究表明河蜆可作為水體沉積物污染監(jiān)測(cè)和毒性評(píng)價(jià)的有效指示生物,對(duì)部分富營(yíng)養(yǎng)水體也有一定的改善作用[12—13]。受捕撈活動(dòng)和水體污染等因素的影響,河蜆野生資源量相比于20世紀(jì)80年代初已發(fā)生了劇烈衰減[14—15]。因此,了解河蜆在國(guó)內(nèi)的分布能為保護(hù)和合理利用河蜆野生資源提供基礎(chǔ)。

近年來(lái),MaxEnt、GARP 和 BIOCLIM 等物種分布模型 (Species distribution model,SDM) 已被廣泛用于預(yù)測(cè)物種的潛在棲息地以及氣候變化下物種的潛在分布變化[16—19]。MaxEnt (Maximum Entropy modeling,最大熵模型) 是一種利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù),以機(jī)器學(xué)習(xí)和最大熵原理為基礎(chǔ)預(yù)測(cè)物種潛在地理分布的物種分布模型[16,20]。MaxEnt 模型預(yù)測(cè)效果優(yōu)于常用的 GARP 和 BIOCLIM 等分布模型,并且在數(shù)據(jù)不全、數(shù)據(jù)量小等情況下都能取得不錯(cuò)的預(yù)測(cè)效果[16,21]。McDowell 等運(yùn)用 MaxEnt 模型研究了未來(lái)氣候條件下河蜆在美國(guó)的擴(kuò)散,結(jié)果表明未來(lái)河蜆會(huì)繼續(xù)向美國(guó)的西部和北部擴(kuò)張,潛在分布面積會(huì)增加 25%—32%[16]。Gama 等利用包括 BIOCLIM 模型在內(nèi)的 BIOMOD2 包預(yù)測(cè)了河蜆在全球的適宜棲息地分布以及未來(lái)氣候變化對(duì)河蜆?lè)植嫉挠绊?發(fā)現(xiàn)氣候變化將有利于河蜆向新的水域,尤其是高緯度地區(qū)的水域擴(kuò)張,河蜆的潛在分布面積大幅增加[17—18]。Reyna 等基于 BIOMOD2 包的預(yù)測(cè)結(jié)果同樣表明河蜆未來(lái)會(huì)在北美和歐洲進(jìn)一步擴(kuò)張,但在澳大利亞和北美南部的分布會(huì)出現(xiàn)一定的縮減[22]。有研究表明,海拔[10,17]、溫度[10,16—17]、降水[16]等環(huán)境因子都對(duì)河蜆?lè)植加兄匾绊?。目?尚未有河蜆在國(guó)內(nèi)潛在分布范圍的報(bào)道,且未來(lái)氣候變化對(duì)河蜆在國(guó)內(nèi)分布和擴(kuò)散的影響有待解析。

本研究在獲取河蜆?lè)植紨?shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,應(yīng)用 MaxEnt 模型分析國(guó)內(nèi)河蜆?lè)植技捌渑c環(huán)境因子的關(guān)系,以期探明影響河蜆?lè)植嫉闹饕h(huán)境因子,預(yù)測(cè)河蜆在現(xiàn)代和未來(lái)氣候情景下的潛在分布范圍及其變化,研究結(jié)果對(duì)我國(guó)河蜆野生資源的保護(hù)和合理利用具有重要的參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)

通過(guò)收集整理河蜆相關(guān)中英文文獻(xiàn)資料中的采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)以及采樣信息,以及檢索全球生物多樣性信息機(jī)構(gòu)數(shù)據(jù)庫(kù) (GBIF,https://www.gbif.org/),剔除信息缺失、重復(fù)和無(wú)效數(shù)據(jù)后,共計(jì)收集河蜆樣本分布點(diǎn) 136 個(gè) (見(jiàn)圖1),其中從文獻(xiàn)中獲取分布點(diǎn) 80 個(gè),從 GBIF 數(shù)據(jù)庫(kù)中獲取分布點(diǎn) 56 個(gè)。將獲得的樣本分布點(diǎn)坐標(biāo)以 Excel 軟件存儲(chǔ)并導(dǎo)出為 CSV 格式,用于建立 MaxEnt 模型。

圖1 河蜆現(xiàn)代潛在分布Fig.1 Predicted current distribution of C. fluminea

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

本研究共選取了氣候因子和地形因子兩類(lèi)環(huán)境因子,氣候因子包括來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站 (https://www.worldclim.org/,v 2.1) 的現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù) (1970—2000 年) 以及兩個(gè)時(shí)期 (2041—2060 年和 2081—2100 年) 的未來(lái)氣候數(shù)據(jù)。未來(lái)氣候數(shù)據(jù)均來(lái)自第六次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃 (CMIP6),由國(guó)家 (北京) 氣候中心發(fā)展的 BCC-CSM2-MR 氣候系統(tǒng)模式生成,選取了 SSP (Shared socioeconomic pathway,共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑) 126 (低水平溫室氣體排放)、SSP245 (中水平溫室氣體排放) 和 SSP580 (高水平溫室氣體排放) 三種氣候情景[23—25]。所有數(shù)據(jù)均選用 bio1—bio19 共 19 個(gè)氣候因子,數(shù)據(jù)分辨率為 2.5 arcmin。地形因子包括來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心 (https://www.resdc.cn/),分辨率為 500 m 的數(shù)字高程模型 (Digital elevation model,DEM) 數(shù)據(jù),以及基于該 DEM 數(shù)據(jù)計(jì)算得到的海拔 (Elevation,elev)、坡度 (Slope,slo) 和坡向 (Aspect,asp) 數(shù)據(jù)。地圖數(shù)據(jù)來(lái)源于中華人民共和國(guó)自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù) (http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/),所使用的標(biāo)準(zhǔn)地圖審圖號(hào)為 GS(2019)1823 號(hào)。

1.3 最大熵模型的構(gòu)建

使用 ArcGIS 10.8 軟件處理所有環(huán)境因子數(shù)據(jù),得到范圍一致,分辨率為2.5 arcmin 的 ASCII 格式數(shù)據(jù)。將所用環(huán)境數(shù)據(jù)以及分布數(shù)據(jù)輸入到 R v4.0.5 中,使用 ENMTools 包計(jì)算所有環(huán)境因子的皮爾遜相關(guān)系數(shù) (r),剔除一組相關(guān)性很高 (|r|>0.8) 的變量中與物種分布關(guān)聯(lián)相對(duì)較小的因子,最終得到 8 個(gè)用于構(gòu)建模型的環(huán)境因子,包括年均溫 (Annual mean temperature,bio1)、等溫性 (Isothermality,bio3)、溫度年較差 (Temperature annual range,bio7)、年降水量 (Annual precipitation,bio12)、降水量變異系數(shù) (Precipitation seasonality,bio15)、海拔 (Elevation,elev)、坡度 (Slope,slo) 和坡向 (Aspect,asp)。研究表明,在 MaxEnt 中使用默認(rèn)參數(shù)會(huì)導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)過(guò)擬合[26],因此使用 ENMeval 包計(jì)算構(gòu)建模型最優(yōu)的特征組合 (Feature combination,FC) 和調(diào)控倍頻 (Regulatory multiplier,RM) 以?xún)?yōu)化模型的預(yù)測(cè)結(jié)果[27]。MaxEnt 模型假設(shè)所有分布數(shù)據(jù)為隨機(jī)或系統(tǒng)采樣所得,而來(lái)源于文獻(xiàn)或數(shù)據(jù)庫(kù)中的數(shù)據(jù)通常存在采樣偏差[28—29],因此基于當(dāng)前分布數(shù)據(jù)使用 MASS 包生成 biasfile 以校正采樣偏差對(duì)模型準(zhǔn)確性的影響[26,30]。將分布數(shù)據(jù)、環(huán)境因子數(shù)據(jù)、模型優(yōu)化參數(shù)以及生成的 biasfile 輸入到 MaxEnt 3.4.1 (https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/) 軟件中,采用交叉驗(yàn)證法 (Crossvalidate),將河蜆的分布數(shù)據(jù)隨機(jī)均分為 10 份,每次運(yùn)算選取其中 1 份為測(cè)試集,其余 9 份為訓(xùn)練集,重復(fù)運(yùn)行 10 次,最大迭代次數(shù)設(shè)置為 5000 次,確保模型運(yùn)行結(jié)果達(dá)到收斂。將重復(fù)運(yùn)行 10 次輸出結(jié)果的平均值導(dǎo)入 ArcGIS 10.8 中,采用重分類(lèi)工具按 Cloglog 值 (可視為分布概率值) 大小將適宜度劃分為 4 個(gè)等級(jí):非適宜 (0—0.2)、低適宜 (0.2—0.4)、中適宜 (0.4—0.6) 和高適宜 (0.6—1)[25,31]。

1.4 模型準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

使用受試者工作特征曲線(xiàn) (Receiver operating characteristic curve,ROC) 對(duì)模型構(gòu)建的效果進(jìn)行檢驗(yàn),曲線(xiàn)下面積 (Area under curve,AUC) 為判斷模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度的指標(biāo)。AUC 值越大,說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果距離隨機(jī)模型越遠(yuǎn),預(yù)測(cè)效果越好,AUC 值低于 0.6 表明預(yù)測(cè)失敗,0.6

1.5 潛在適生區(qū)變化分析

為探究未來(lái)河蜆潛在適生區(qū)的空間格局變化,參考相關(guān)研究,利用 ArcGIS 10.8 軟件將所有預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行重分類(lèi)并轉(zhuǎn)換成由“0”和“1”組成的二元矩陣文件,Cloglog≥0.4 的區(qū)域,即中適生區(qū)和高適生區(qū)作為河蜆的潛在適生區(qū),用“1”表示;Cloglog<0.4 的區(qū)域劃分為非適生區(qū),用“0”表示[25]。以現(xiàn)代河蜆的潛在適生區(qū)作為基準(zhǔn)計(jì)算未來(lái)潛在適生區(qū)的變化。根據(jù)矩陣值的變化情況,可分為新增區(qū) (矩陣值由 0 到 1)、保持區(qū) (矩陣值由 1 到 1) 以及喪失區(qū) (矩陣值由 1 到 0)。比較分析后的結(jié)果輸入到 ArcGIS 10.8 中,完成河蜆未來(lái)潛在適生區(qū)格局變化的可視化表達(dá)。各類(lèi)型適生區(qū)及區(qū)域變化面積均使用 ArcGIS 10.8 統(tǒng)計(jì)后得到。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

將分布數(shù)據(jù)以及選取的 8 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)輸入到 MaxEnt 中重復(fù)運(yùn)行 10 次后,得到的平均 AUC 值為0.900±0.037,平均 AUCDIFF值為 0.019,表明 Maxent 模型預(yù)測(cè)的河蜆在國(guó)內(nèi)的潛在分布結(jié)果極準(zhǔn)確,能有效避免過(guò)擬合現(xiàn)象。

2.2 河蜆潛在分布的影響因子

如表1 所示,在參與 Maxent 模型預(yù)測(cè)的 8 個(gè)環(huán)境因子中,貢獻(xiàn)率排名前四的環(huán)境因子累計(jì)貢獻(xiàn)占比達(dá) 92.4%,依次分別為海拔 (elev,51.7%)、年均溫 (bio1,30.3%)、溫度年較差 (bio7,5.9%) 和年降水量 (bio12,4.5%)。置換重要值 (置換重要值的大小反映模型對(duì)該變量的依賴(lài)程度) 位居前四的環(huán)境因子分別為海拔 (elev,45.0%)、溫度年較差 (bio7,37.8%)、坡度 (slo,6.5%) 以及年降水量 (bio12,6.2%),累計(jì)值為 95.5%。

表1 各環(huán)境因子貢獻(xiàn)率和置換重要值Table 1 Environmental factors and their contributions and permutation importance

在刀切法 (Jackknife) 檢驗(yàn)中,僅使用單一環(huán)境因子時(shí)獲得的測(cè)試增益越大,說(shuō)明該因子包含越多其他環(huán)境因子不具有的信息。由圖2 可知,使用所有環(huán)境因子時(shí)得到的測(cè)試增益值為 1.49,而單獨(dú)使用海拔 (elev)、年均溫 (bio1)、年降水量 (bio12) 以及溫度年較差 (bio7) 進(jìn)行檢驗(yàn)時(shí),所獲得的測(cè)試增益值位居前四,分別為 1.20、0.88、0.74 和 0.57。

圖2 環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果Fig.2 The jackknife test result of environmental factors slope:坡度;elevation:海拔;bio7:溫度年較差 Temperature annual range;bio3:等溫性 Isothermality;bio15:降水量變異系數(shù) Precipitation seasonality;bio12:年降水量 Annual precipitation;bio1:年均溫 Annual mean temperature;aspect:坡向

綜合分析三種方法的檢驗(yàn)結(jié)果可知,海拔 (elev)、年均溫 (bio1)、年降水量 (bio12) 和溫度年較差 (bio7) 是影響河蜆潛在適宜分布的主要環(huán)境因子,表明河蜆在我國(guó)的分布受海拔、溫度和降水的影響較大。根據(jù)各主要因子的響應(yīng)曲線(xiàn)可得出 (圖3),河蜆對(duì)海拔 (elev)、年均溫 (bio1)、年降水量 (bio12) 以及溫度年較差 (bio7) 的適宜范圍分別為:<436 m、>9.8 ℃、>526 mm 和<42.3。

圖3 主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.3 Response curve of main environmental factors

2.3 現(xiàn)代氣候條件下河蜆在中國(guó)的潛在分布

根據(jù)現(xiàn)代潛在分布預(yù)測(cè)結(jié)果 (圖1) 可知河蜆在國(guó)內(nèi)的分布十分廣泛,在我國(guó)云南、四川、重慶、貴州、陜西、山西、河南、湖北、湖南、廣西、廣東、香港、澳門(mén)、海南、遼寧、河北、北京、天津、山東、江蘇、安徽、上海、浙江、江西、福建、臺(tái)灣以及新疆等省份 (市和區(qū)) 都存在潛在分布?，F(xiàn)代河蜆的潛在分布范圍總面積為188.33×104km2(表2),中適宜區(qū)和高適宜區(qū)面積分別為 49.70×104km2和 43.77×104km2,合計(jì)約占總分布面積的 49.6%,低適宜區(qū)面積為94.86×104km2,約占總分布面積的 50.4%。其中高適宜區(qū)主要集中在長(zhǎng)江流域、海河流域、淮河流域、珠江流域、東南沿海區(qū)域以及黃河流域下游和渤海灣沿岸區(qū)域。

表2 不同時(shí)期河蜆的潛在分布范圍/(×104 km2)Table 2 Predicted distribution coverages of C. fluminea in different periods

2.4 未來(lái)氣候情景下河蜆在中國(guó)的潛在分布及變化

未來(lái)時(shí)期 6 個(gè) SSP 氣候情景下,河蜆的潛在分布以及高適宜區(qū)范圍與現(xiàn)代氣候下的預(yù)測(cè)結(jié)果極為相似 (圖4)。如表2 所示,相較于現(xiàn)代氣候情景,河蜆的潛在分布總面積在 SSP245 氣候情景下發(fā)生了小幅縮減,而在 SSP126 和 SSP585 情景下為先增加而后減少。在 2041—2060 時(shí)期,與現(xiàn)代河蜆各適宜區(qū)的范圍相比,SSP126 和 SSP585 氣候情景下的高、低適宜區(qū)面積有一定幅度的增加,中適宜區(qū)面積則有小幅縮減,SSP245 氣候情景下高、中、低適宜區(qū)面積均發(fā)生了減少。而到 2081—2100 時(shí)期,除 SSP585 情景下的低適宜區(qū)面積有小幅增加外,三個(gè)氣候情景下高、中、低適宜區(qū)面積均出現(xiàn)了不同程度的減少。

圖4 未來(lái)氣候情景下河蜆的潛在分布Fig.4 Predicted distributions of C. fluminea under future climate change scenarios

基于現(xiàn)代潛在分布結(jié)果比較分析 6 個(gè)未來(lái)氣候情景下河蜆潛在適生區(qū)的空間格局變化 (表3 和圖5),結(jié)果顯示,在未來(lái)氣候情景下,河蜆現(xiàn)代中、高適宜區(qū)的絕大部分范圍均屬于保持區(qū),6 個(gè)未來(lái)氣候情景下的保持率為 74.43%—90.43%;新增區(qū)在不同氣候情景下的新增率為 0.66%—11.35%,集中出現(xiàn)在廣西、廣東、江西、湖北、河南、山東、河北、北京、遼寧、新疆和臺(tái)灣等省份,呈現(xiàn)零星分布的趨勢(shì);喪失區(qū)在不同氣候情景下喪失率為 4.51%—25.57%,不同氣候情景下的面積存在較大差距,2081—2100 年 SSP126 情景下喪失區(qū)面積最大,集中在四川、廣西、廣東、海南、湖南、湖北、江西、浙江、安徽、河南、山東、河北、天津和遼寧等省份。同時(shí)期 SSP585 情景下喪失區(qū)面積最小,除廣東、湖南、江西和遼寧等省份以外,集中分布的區(qū)域與同時(shí)期 SSP126 情景相似。此外,在云南、陜西、新疆以及臺(tái)灣等省份也偶有喪失區(qū)出現(xiàn)。從 2041—2060 年到 2081—2100 年,河蜆主要潛在適生區(qū)呈現(xiàn)向北和向西擴(kuò)張的趨勢(shì)。

表3 未來(lái)氣候情景下河蜆潛在分布范圍變化Table 3 Changes of predicted distribution coverages of C. fluminea under future climate scenarios

圖5 未來(lái)氣候情景下河蜆的潛在分布變化Fig.5 Changes of predicted distributions of C. fluminea under future climate scenarios

3 討論

3.1 模型預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性

環(huán)境因子的選擇會(huì)影響物種分布模型的預(yù)測(cè)效果,同時(shí)使用地形和環(huán)境因子預(yù)測(cè)河蜆的潛在分布被認(rèn)為能取得更好的預(yù)測(cè)結(jié)果[17]。構(gòu)建模型時(shí),使用 ENMeval 包優(yōu)化參數(shù)和構(gòu)建 biasfile 校正采樣偏差可進(jìn)一步降低模型的過(guò)擬合程度,提高模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性[25—26]。本研究模型經(jīng)優(yōu)化后獲得的平均 AUC 值為 0.900±0.037,平均 AUCDIFF值為 0.019,表明預(yù)測(cè)結(jié)果具有極高的準(zhǔn)確性,過(guò)擬合程度低。早期的研究指出,河蜆廣泛分布于我國(guó)23個(gè)省 (市和區(qū)),覆蓋我國(guó)東北、華東和中南地區(qū)絕大部分省份以及華北、西北和西南地區(qū)的部分省份[1]。近年來(lái)的研究在我國(guó)長(zhǎng)江、淮河、黃河、西江以及珠江等流域均發(fā)現(xiàn)了河蜆的分布[34]。本實(shí)驗(yàn)室此前的采樣工作也驗(yàn)證了河蜆在岷江、洞庭湖流域、鄱陽(yáng)湖、太湖、洪澤湖、淀山湖、巢湖以及崇明島等區(qū)域的分布。上述結(jié)果與本研究所預(yù)測(cè)現(xiàn)代河蜆的潛在分布較為吻合,與河蜆中、高適宜區(qū)的分布也較為一致,表明本研究的結(jié)果具有較高的可靠性。

3.2 影響河蜆?lè)植嫉闹饕h(huán)境因子

本研究的結(jié)果表明,海拔、溫度 (溫度年較差和等溫性) 以及降水(年降水量)都是影響河蜆?lè)植嫉闹饕h(huán)境因子。Crespo 等和 Gama 等針對(duì)河蜆的研究均表明海拔和溫度是影響河蜆?lè)植嫉闹匾h(huán)境因子[10,17];McDowell 等的模型研究結(jié)果表明溫度和降水對(duì)河蜆的分布也有重要影響[16],這都與本研究的結(jié)果類(lèi)似。有研究發(fā)現(xiàn)歐洲、美洲和北非等地區(qū)的河蜆棲息地海拔通常不超過(guò) 500 m[10]。這與本研究中河蜆適宜的海拔在 436 m以下較為一致。作為一種軟體動(dòng)物,河蜆本身的運(yùn)動(dòng)能力較弱,研究也未發(fā)現(xiàn)河蜆能進(jìn)行快速、長(zhǎng)距離主動(dòng)擴(kuò)散的證據(jù)[35]。由于天然的地理屏障 (如高原、山脈等) 或人為因素 (如修建水電站) 的存在,河蜆無(wú)法以主動(dòng)擴(kuò)散突破高海拔的限制[10,16]。我國(guó)的地形呈現(xiàn)天然的三級(jí)階梯地勢(shì),這可能是河蜆集中分布在平原、丘陵地區(qū) (即第三階梯) 以及四川盆地的直接原因。而位于第一階梯的河流上游,如長(zhǎng)江上游等區(qū)域,可能出現(xiàn)較高落差帶來(lái)的更高的水流速度,影響泥砂的沉積,河蜆也難以固定在底質(zhì)中生存[34,36]。當(dāng)水流湍急時(shí),河蜆可獲得的食物減少,河蜆適宜棲息環(huán)境的面積和數(shù)量也可能縮減,進(jìn)而影響河蜆的擴(kuò)散[35—36]。此外,較高的海拔還可能導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的可獲得性下降,從而影響河蜆的棲息[10]。

適宜的溫度能保證生物包括繁殖在內(nèi)的重要生命活動(dòng)的正常進(jìn)行。研究表明河蜆在 2—37 ℃ 的溫度條件下均可存活,最適溫度為 10—15 ℃[10,37]。本研究的結(jié)果表明河蜆適宜的年均溫在 9.8 ℃以上,較高的溫度年較差也反映了河蜆對(duì)溫度有較廣的適應(yīng)范圍。河蜆潛在的中、高適宜區(qū)主要位于我國(guó)的亞熱帶和溫帶氣候區(qū),適宜河蜆正常生命活動(dòng)的進(jìn)行。而處于非適宜區(qū)的青藏高原地區(qū),最熱月平均溫度為 5.5—13.6 ℃,大部分地區(qū)年均溫在 0 ℃ 以下[38]。同為非適宜區(qū)的大興安嶺地區(qū)則存在多年凍土區(qū),年均溫僅為 -4—-1 ℃[39]。有研究指出長(zhǎng)時(shí)間暴露在 2 ℃ 以下,河蜆的存活率也十分有限[37,40]。上述區(qū)域較低的溫度可能會(huì)突破河蜆的溫度耐受下限,顯著影響河蜆的存活率,進(jìn)而限制河蜆向高海拔以及高緯度地區(qū)的擴(kuò)散[10,16,41]。

充足的降水可以為水生生物的適宜棲息地提供一定的條件。降水對(duì)河蜆?lè)植加绊懙南嚓P(guān)研究較少,但有研究表明,水體的變動(dòng) (如水位變化) 對(duì)河蜆的生長(zhǎng)和分布有重要的影響[42—43]。針對(duì)洪澤湖河蜆的一項(xiàng)研究表明,徑流量和水位等因素會(huì)影響河蜆的生長(zhǎng),較低的水位會(huì)使河蜆的生長(zhǎng)變慢[42]。由于降水減少、干旱等氣候因素的影響,河蜆棲息地的水體水位下降,可能無(wú)法有效緩沖夏季高溫所帶來(lái)的水溫升高,而較高的水溫可能對(duì)河蜆產(chǎn)生脅迫或致死效應(yīng)[42—43]。并且有研究發(fā)現(xiàn)在溫度較高而水體水位較低的情況下,干旱或者降水量減少會(huì)導(dǎo)致河蜆經(jīng)受異常的高溫從而出現(xiàn)的大量死亡,尤其是河蜆在受到環(huán)境脅迫時(shí)無(wú)法及時(shí)調(diào)節(jié)其耗氧率[16,44—45]。

3.2 河蜆潛在適生區(qū)的變化

未來(lái)氣候情景下河蜆的潛在適生區(qū)與現(xiàn)代氣候條件下的分布較為一致,集中在長(zhǎng)江流域中下游、海河流域、淮河流域、珠江流域、東南沿海區(qū)域以及黃河流域下游和渤海灣沿岸區(qū)域。分析潛在適生區(qū)的變化發(fā)現(xiàn),未來(lái)河蜆的主要潛在適生區(qū)出現(xiàn)了一定程度的向北和向西移動(dòng)。這可能是主要潛在適生區(qū)毗鄰的北部和西部區(qū)域變化為類(lèi)似亞熱帶或溫帶氣候的條件,為河蜆提供了更適宜棲息的環(huán)境[18]。相關(guān)研究顯示,未來(lái)河蜆在美國(guó)的潛在分布范圍呈現(xiàn)向北和向西擴(kuò)張的趨勢(shì),潛在分布區(qū)面積大幅增加[16]。氣候變化可能有利于河蜆在全球范圍內(nèi)的潛在分布范圍擴(kuò)大,并且河蜆有繼續(xù)向北和向高緯度地區(qū)擴(kuò)散的趨勢(shì)[18,22,46]。而本研究的結(jié)果顯示,中排放情景 (SSP245) 下,河蜆的潛在適生區(qū)面積明顯減少,低、高排放情景 (SSP126 和 SSP585) 下面積均先增加后減少,僅高排放情景下面積與現(xiàn)代條件下相似。地區(qū)氣候差異可能是造成國(guó)內(nèi)河蜆?lè)植甲兓c其它地區(qū)不同的主要原因。未來(lái)情景下河蜆潛在適生區(qū)存在 4.51%—25.57% 的喪失率,喪失的區(qū)域主要來(lái)自于預(yù)測(cè)結(jié)果的中、低適宜區(qū),溫度和降水等因子的不平衡變化可能導(dǎo)致這些地區(qū)出現(xiàn)干旱等極端氣候,使得這些地區(qū)從適宜區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榉沁m宜區(qū)[16,22,45]。這表明氣候變化背景下,河蜆在四川、廣西、廣東、海南、湖南、江西、河南和山東等省份的潛在適生區(qū)存在縮減的風(fēng)險(xiǎn)。

隨著全球氣候的不斷變化,河蜆在我國(guó)的潛在適生區(qū)存在縮減的風(fēng)險(xiǎn),這對(duì)河蜆野生資源的保護(hù)提出了挑戰(zhàn)。作為廣泛分布在我國(guó)各地的大型底棲動(dòng)物,河蜆野生資源的衰退對(duì)我國(guó)淡水軟體動(dòng)物多樣性以及水生態(tài)健康都可能帶來(lái)十分不利的影響。因此,建議四川、湖北等地參考江蘇建立河蜆?lè)N質(zhì)資源保護(hù)區(qū),開(kāi)展河蜆人工繁殖相關(guān)研究,為保護(hù)和合理利用河蜆?lè)N質(zhì)資源奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本研究基于 136 個(gè)河蜆?lè)植键c(diǎn)數(shù)據(jù)和篩選得到的 8 個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù),利用優(yōu)化后的 MaxEnt 模型預(yù)測(cè)未來(lái) 6 種氣候情景下河蜆在國(guó)內(nèi)的潛在分布及其變化,以及影響其分布的主要環(huán)境因子。結(jié)果表明:未來(lái)氣候變化下河蜆有向北和向西擴(kuò)張的趨勢(shì),潛在分布存在縮減的風(fēng)險(xiǎn);海拔、年均溫、年降水量和溫度年較差是影響其分布的主要環(huán)境因子。本研究使用氣候和地形因子對(duì)河蜆的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè),除此之外,人類(lèi)活動(dòng)對(duì)河蜆的分布也具有重要影響。因此,在今后預(yù)測(cè)物種潛在分布及其變化時(shí),可綜合考慮上述因素從而得出更為全面的研究結(jié)果。