扎龍濕地藻類優(yōu)勢種生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性動態(tài)分析

李 雪,夏 偉,范亞文,楊應(yīng)增

1 茅臺學(xué)院,遵義 564507

2 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,黑龍江省水生生物多樣性研究重點實驗室,哈爾濱 150025

濕地生態(tài)系統(tǒng),是物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換的重要生態(tài)載體,對于區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、生態(tài)環(huán)境具有重要作用[1]。受氣候變暖和城市化進程加快等因素影響,濕地自然生態(tài)問題日益突出,濕地功能和可持續(xù)發(fā)展面臨重大威脅[2]。藻類是水體中的初級生產(chǎn)者,也是水域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分及濕地環(huán)境變化的重要標(biāo)志[3]。藻類的群落結(jié)構(gòu)的變化與人類活動和自然環(huán)境的季節(jié)性變化密切相關(guān)[4—5]。目前,對于濕地藻類的研究主要集中在環(huán)境因子對生物群落結(jié)構(gòu)影響方面,而基于生態(tài)位和群落演替等方面則較少。

生態(tài)位研究在了解群落結(jié)構(gòu)及功能、物種多樣性、群落動態(tài)演替和種群進化等方面有重要的參考作用[6]。生態(tài)位理論是通過生態(tài)位寬度和重疊程度來揭示在特定環(huán)境中物種的競爭能力,從而解釋其資源利用能力和分布情況[7—8]。物種間關(guān)聯(lián)研究則是探究物種之間分布格局的關(guān)聯(lián)性[9]。結(jié)合生態(tài)位理論和物種間關(guān)聯(lián)研究,對探討群落結(jié)構(gòu)和功能、群落種間關(guān)系、動態(tài)演替等有重要作用[10]。目前,生態(tài)位的研究已應(yīng)用于陸地動植物生態(tài)學(xué)[11—15]、水生動物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域[16—19]。該方面,浮游植物生態(tài)位研究多限于空間生態(tài)位研究[20—21],湖泊[22]、水庫[23]以及河流[24],利用藻類生態(tài)位理論預(yù)測水華暴發(fā)的預(yù)警系統(tǒng)已取得較好效果[25],但對典型內(nèi)陸性高寒濕地浮游植物時空生態(tài)位分析則少有報道。

本研究以黑龍江省扎龍國家級自然保護區(qū)為對象,通過其藻類群落調(diào)查,分析生態(tài)位測度,結(jié)合MFG藻類功能群劃分[26],對其藻類優(yōu)勢種開展分析,評估其優(yōu)勢種的生態(tài)位和相互關(guān)系,為濕地水生態(tài)系統(tǒng)的保護提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 區(qū)域概況及采樣點布設(shè)

扎龍國家級自然保護區(qū)(46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E)位于黑龍江省西部、齊齊哈爾市東南部松嫩平原、烏裕爾河下游湖沼葦草地帶,總面積2100 km2,是以蘆葦沼澤為主的內(nèi)陸性濕地和水域生態(tài)系統(tǒng)[27]。該研究于2012年的5月(春季)、7月(夏季)、9月(秋季)對扎龍濕地進行藻類植物進行調(diào)查和樣品的采集。取樣點分布見圖1。

圖1 扎龍濕地取樣點示意圖Fig.1 Sampling sites schematic diagram in Zhalong wetlandS:取樣點Sampling point;1—9:取樣點編號

根據(jù)生態(tài)環(huán)境的分布特點,將研究區(qū)域劃分為4個采區(qū)域,根據(jù)區(qū)域特點設(shè)置9個取樣點:沼澤開闊型水體(S1),位于保護區(qū)上游區(qū)域,屬于蘆葦沼澤中大型開放水域,水面開闊;小型封閉水體(S2),丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)域附近小水域,水域面積小,水體封閉,且受丹頂鶴糞便等影響較大,水體有機污染較為嚴(yán)重;湖泊邊緣半封閉水體(S3—S7),蘆葦叢生,水位較淺,流速較緩;湖泊型水體(S8—S9),沼澤濕地主要匯水區(qū)域,水面開闊,水位較深,蘆葦分布較少。

1.2 樣品的采集與鑒定

藻類樣品采集采用有機玻璃采水器,在表層0.5m處采集1L水樣,現(xiàn)場加入15mL魯格試劑固定保存。帶回實驗室后,靜置沉淀48h后,基于虹吸原理,去除上清液,將其濃縮至30mL,取0.1mL濃縮樣品于浮游生物計數(shù)框中,在MoticBA200顯微鏡下進行種類鑒定并計數(shù)。藻類種類鑒定參照《中國淡水藻類-系統(tǒng)、分類及生態(tài)》及《淡水微型生物圖譜》等[28]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析使用R語言平臺中的spaa、vegan等函數(shù)包,數(shù)據(jù)處理和繪圖均在Microsoft Office、R語言平臺中完成。

1.3.1藻類物種優(yōu)勢度

利用Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Yi)確定優(yōu)勢種,計算公式如下:

(1)

式中,ni為樣點中第i種浮游植物的個體數(shù),N為樣點中所有浮游植物的總數(shù),fi為該種屬在各樣點中出現(xiàn)的頻率;其中Yi≥0.02的藻類確定為優(yōu)勢藻種,Yi>0.1為絕對優(yōu)勢種。

1.3.2生態(tài)位特征

采用改良后的Levins公式計算生態(tài)位寬度(Bi),公式如下:

(2)

式中,Bi為物種i的生態(tài)位寬;度Pij=nij/Ni為物種i在第j個資源狀態(tài)(即采樣點)下的個體數(shù)占該種總數(shù)的比例;r為采樣點數(shù)。

采用Pianka指數(shù)公式確定生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik),公式如下:

(3)

式中,Oik為生態(tài)位重疊指數(shù),重疊值介于0—1;Pij和Pkj分別為物種i和k在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例;r為采樣點數(shù)。當(dāng)Oik>0.6 時視為重疊度較高,0.3≤Oik≤0.6 視為重疊度較低,Oik<0.3 視為重疊度低。

1.3.3總體聯(lián)結(jié)性檢驗

物種間總體的關(guān)聯(lián)性測定采用Schluter的方差比率法(VR),計算公式如下:

物種相對多度的方差

(4)

相對多度頻率

(5)

物種數(shù)的方差

(6)

樣方中物種數(shù)的平均數(shù)

(7)

方差比率

(8)

統(tǒng)計量W

W=VR×N

(9)

1.3.4種間聯(lián)結(jié)性檢驗

種間聯(lián)結(jié)性采用χ2統(tǒng)計量定性分析。選取各季節(jié)優(yōu)勢種進行種對間聯(lián)結(jié)性及相關(guān)性分析。構(gòu)建種對間的2×2列聯(lián)表,對a、b、c、d的值進行統(tǒng)計。a為物種A和物種B共同占據(jù)的樣方數(shù);b為只出現(xiàn)物種A的樣方數(shù);c為只出現(xiàn)物種B的樣方數(shù);d為物種A和物種B都不出現(xiàn)的樣方數(shù);n為所有采樣點數(shù)。將b和d值加權(quán)為1以避免分母值為0,采用Yates的連續(xù)校正公式計算卡方值,進行卡方檢驗,公式為:

(10)

式中,N為取樣點數(shù)。當(dāng)ad>bc時,種對間為正聯(lián)結(jié);當(dāng)ad0.05);3.841<χ2<6.635 表示種對間聯(lián)結(jié)顯著(0.016.635 表示種對間聯(lián)結(jié)極顯著(P<0.01)。

χ2值不能定量區(qū)分連結(jié)強度。因此,需要結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)(Ac)、Jaccard(JD)等指數(shù)對中間聯(lián)結(jié)程度進行進一步分析。若ad≥bc,則Ac= (ad-bc)/[(a+b)(b+d)];若bc>ad且d≥a,則Ac= (ad-bc)/[(a+b)(a+c)];若bc>ad且d

2 結(jié)果與分析

2.1 扎龍濕地藻類群落結(jié)構(gòu)特征

共鑒定出藻類 8門311種。其中綠藻門161種、硅藻門53種、藍藻門38種、裸藻門36種,四者占總種數(shù)的91.77%。其它門類相對較少,黃藻門8種,金藻門6種,甲藻門11種,隱藻門4種,四者僅占總種數(shù)的8.23%。不同季節(jié)物種豐富度存在一定差異,其中夏季最高達255個分類單元、春季224個分類單元、秋季227個分類單元,見圖2。

圖2 藻類植物物種組成和密度季節(jié)分布Fig.2 The composition of species and seasonal distribution of algae density

全年藻類平均密度為2.27×105個/L,各門藻類種類密度季節(jié)性變化明顯。如圖2所示,春季,藻類各門密度的變化范圍為(0.008—10.853)×104個/L,其中金藻門密度占比最大(39.48%),其次是綠藻門和隱藻門(33.51%和13.30%)。夏季,藻類各門密度的變化范圍為(0.022—15.085)×104個/L,其中綠藻門密度占比最大(50.74%),其次是硅藻門和隱藻門(18.98% 和12.29%)。秋季,藻類各門密度的變化范圍為(0.044—9.767)×104個/L,其中綠藻門密度占比最大(52.38%),其次是硅藻門和隱藻門(19.19%和14.69%)。各門藻類密度的變化趨勢為:綠藻、硅藻、藍藻以及甲藻密度均呈現(xiàn)夏高秋低的分布特征;金藻門僅在春季具有較高密度,夏秋季節(jié)密度極低;裸藻密度從春季開始,逐季下降;黃藻全年密度維持在較低水平。

2.2 藻類優(yōu)勢種生態(tài)位

2.2.1豐度和優(yōu)勢度

根據(jù)優(yōu)勢度計算結(jié)果(Y≥0.02),扎龍濕地藻類優(yōu)勢種5門18種,結(jié)果如表1所示。

表1 優(yōu)勢種的密度(D,×104個/L)、優(yōu)勢度(Y)和生態(tài)位寬度(B)Table 1 Density (D,×104cells/L),dominance(Y)and niched width(B)of dominant algal species

全年優(yōu)勢種種類數(shù)較多,優(yōu)勢度在不同季節(jié)差異較大:春季優(yōu)勢種有8種,以金藻門和綠藻門的優(yōu)勢種為主,優(yōu)勢種群顯著;夏季和秋季以綠藻門和隱藻門的優(yōu)勢種為主,無絕對優(yōu)勢種。綠藻門的狹形纖維藻和隱藻門的嚙蝕隱藻為全年優(yōu)勢種,而部分種屬僅在某一季節(jié)為優(yōu)勢種屬,如金藻門的密集錐囊藻、長錐形錐囊藻在春季為絕對優(yōu)勢種,豐度值最高。

2.2.2優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度

根據(jù)生態(tài)位寬度的大小將優(yōu)勢種大致分為廣生態(tài)位(Bi>0.700)、中生態(tài)位(0.500≤Bi≤0.700)和窄生態(tài)位(Bi<0.500)三大類群。扎龍濕地藻類優(yōu)勢種生態(tài)位寬度值如表1所示,春季優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度值變化為0.197—0.971,其中屬于廣生態(tài)位的有狹形纖維藻、長錐形錐囊藻和密集錐囊藻,屬于中生態(tài)位的有卷曲纖維藻、嚙蝕隱藻和群聚錐囊藻,屬于窄生態(tài)位的有鐮形纖維藻和旋轉(zhuǎn)囊裸藻。夏季優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度值變化為0.301—0.504,均為窄生態(tài)位種。秋季優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度值變化為0.155—0.754,其中屬于廣生態(tài)位為嚙蝕隱藻,屬于中生態(tài)位的有四尾柵藻、尖尾藍隱藻,其它屬于窄生態(tài)位。

根據(jù)不同季節(jié)生態(tài)位寬度將扎龍濕地藻類優(yōu)勢種分為3類:第一類,在某一季節(jié)高生態(tài)位寬度和優(yōu)勢度。只在某一個季節(jié)成為絕對優(yōu)勢種并具有較高的生態(tài)位寬度值,這一類優(yōu)勢種可利用某些季節(jié)特定的生態(tài)因子(如溫度)迅速成為優(yōu)勢種,在當(dāng)季具有強的競爭力,如金藻門的3個種:長錐形錐囊藻、密集錐囊藻和群聚錐囊藻,春季除小型封閉水體區(qū)域外,其它采樣區(qū)域均為廣生態(tài)位優(yōu)勢種;第二類,在多個季節(jié)均具有較高的生態(tài)位寬度值,此類物種受季節(jié)因素限制小,環(huán)境適應(yīng)能力較強,具有較廣的生態(tài)位幅度,但競爭和利用資源的能力一般,能在多個季節(jié)成為優(yōu)勢種,優(yōu)勢度值介于0.02—0.1之間,如狹形纖維藻、嚙蝕隱藻、尖尾藍隱藻和旋轉(zhuǎn)囊裸藻,各采樣區(qū)域均有分布;第三類,在某一季節(jié)成為優(yōu)勢種,但生態(tài)位寬度和優(yōu)勢度值低于前兩類。此類物種只在某一季節(jié)成為優(yōu)勢種,對生態(tài)因子的依賴性強,競爭能力相對前兩類較弱,水體生境的變化易對其產(chǎn)生影響,如綠藻門的珍珠角星鼓藻,只在夏季湖泊型水體區(qū)域成為優(yōu)勢種。

2.2.3優(yōu)勢種生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指兩個或兩個以上生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時分享或競爭共同資源的現(xiàn)象。春季優(yōu)勢種空間生態(tài)位重疊指數(shù)的變化范圍為0.084—0.893(表2),其中狹形纖維藻和密集錐囊藻生態(tài)位重疊值最大,旋轉(zhuǎn)囊裸藻和群聚錐囊藻生態(tài)位重疊值最小。夏季優(yōu)勢種空間生態(tài)位重疊指數(shù)的變化范圍為0.089—0.939(表3),其中小形月牙藻和尖尾藍隱藻生態(tài)位重疊值最大,尖尾藍隱藻和肘狀針桿藻生態(tài)位重疊值最小。秋季優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)變化范圍為0.004—0.902(表4),其中尖尾藍隱藻和嚙蝕隱藻生態(tài)位重疊值最大,湖生卵囊藻和彎棒桿藻生態(tài)位重疊值最小。

表2 春季藻類優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)Table 2 Niched overlaps(Oik)of dominant algal species in spring

表3 夏季藻類優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)Table 3 Niched overlaps (Oik)of dominant algal species in summer

表4 秋季藻類優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)Table 4 Niched overlaps (Oik)of dominant algal species in autumn

優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.600的組數(shù),春季為12組(42.85%)、夏季為6組(28.57%)、秋季為10組(27.78%),季節(jié)間生態(tài)位重疊差異較大,總體上春季高于夏秋兩季。

2.3 優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性分析

表5 扎龍濕地藻類優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性Table 5 General interspecific associations of dominant algal species

2.4 優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)指不同種類在時間或空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性。單一的檢驗方法可能會導(dǎo)致結(jié)果存在誤差,因此以卡方檢驗為基礎(chǔ),結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)、Jaccard指數(shù)進一步檢驗卡方結(jié)果聯(lián)結(jié)性不顯著的種對,以達到更客觀判斷種對間聯(lián)結(jié)關(guān)系。扎龍濕地藻類優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性檢驗結(jié)果χ2檢驗結(jié)果如表6所示。在171個種對中,4個種對表現(xiàn)出極顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系(χ2>6.635),分別是在春季成為優(yōu)勢種的3個種對,密集錐囊藻與群聚錐囊藻(18.12)、密集錐囊藻與長錐形錐囊藻(18.67)、長錐形錐囊藻與群聚錐囊藻(15.07),該3個種對在除小型封閉水體區(qū)域外的其它采樣區(qū)域均有分布。此外,在秋季成為優(yōu)勢種的1個種對,彎棒桿藻與針形纖維藻(8.70),該種對主要出現(xiàn)在湖泊型水體區(qū)域,其它種對聯(lián)結(jié)關(guān)系不顯著(χ2<3.841),Jaccard指數(shù)的結(jié)果也印證了這一結(jié)論。

表6 藻類優(yōu)勢種的χ2統(tǒng)計量檢驗Table 6 χ2 correlation test of the dominant algal species

從圖3可以看出171種對中有15組種對間聯(lián)結(jié)程度較高(Ac≥0.67),表現(xiàn)出強的正聯(lián)結(jié)性,占總數(shù)的8.77%;0.33≤Ac<0.67的有17對,表現(xiàn)出正聯(lián)結(jié)程度一般,占總數(shù)的9.94%;-0.33≤Ac<0.33的有106對,種對間趨于獨立,占總數(shù)的61.99%;-0.67≤Ac<-0.33的有17對,表現(xiàn)出負聯(lián)結(jié)程度一般,占總數(shù)的9.94%;Ac<-0.67的有16對,表現(xiàn)出強的負聯(lián)結(jié)性占總數(shù)的9.36%。從Jaccard(JD)結(jié)果可以看出JD≥ 0.75的種對有8對,表現(xiàn)出非常緊密的聯(lián)結(jié)性,占比4.68%;JD<0.19的種對有13個。表現(xiàn)出無聯(lián)結(jié)性,占比7.60%。

圖3 藻類優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和Jaccard指數(shù)(JD)半矩陣Fig.3 Semi-matrix of association coefficient (AC) and (JD) or dominant algal species

3 討論

3.1 優(yōu)勢度和生態(tài)位寬度

扎龍濕地春季優(yōu)勢種中,廣生態(tài)位種為綠藻門的狹形纖維藻、金藻門的長錐形錐囊藻和密集錐囊藻。狹形纖維藻為普生性種類,廣泛存在各類水體中,因而對水體指示性不強,而廣生態(tài)位種金藻種類根據(jù)MFG功能群劃分解1a/2a(有鞭毛混合營養(yǎng)型金藻門種類大個體/小個體)功能群,一般情況下有利于它們生長繁殖的環(huán)境條件主要是溫度較低,透明度較大,溶解有機質(zhì)含量低的水體,并且對溫度變化感應(yīng)靈敏[29]。表明春季水體環(huán)境為貧營養(yǎng)的小型淺水水體。夏季與春季優(yōu)勢種差異較大,長錐形錐囊藻和密集錐囊藻夏季不在是優(yōu)勢種,綠藻門、硅藻門小個體優(yōu)勢種增多,且生態(tài)位均為窄生態(tài)位種。楊文煥等[30]研究表明,窄生態(tài)位種出現(xiàn)在特定的時空條件,是敏感型指示種。夏季優(yōu)勢種根據(jù)MFG功能群劃分為8b/9d(無鞭毛自養(yǎng)型其他藻類單細胞大個體/小個體)功能群,表明此時水體環(huán)境處于貧營養(yǎng)混合淺水狀態(tài),該狀態(tài)為更多藻類提供了發(fā)展空間。秋季嚙蝕隱藻成為唯一的廣生態(tài)位種,優(yōu)勢種根據(jù)MFG功能群劃分為2d(有鞭毛混合營養(yǎng)隱藻門小個體)功能群,指示水體秋季狀態(tài)為中營養(yǎng)的淺水靜水水體。監(jiān)測周期內(nèi),扎龍濕地水體環(huán)境由春季“貧營養(yǎng)的小型淺水水體”向夏季“貧營養(yǎng)混合淺水體”和秋季“中營養(yǎng)的靜水淺水水體”進行季節(jié)性轉(zhuǎn)變,這與于洪賢等[31]的結(jié)果一致。

3.2 生態(tài)位重疊值

春季扎龍濕地優(yōu)勢種重疊值高的種對在3個季節(jié)中最多為12對,除與旋轉(zhuǎn)囊裸藻配對的種對外,其它種對間生態(tài)位重疊值較高,尤其是出現(xiàn)狹形纖維藻的種對,表明各優(yōu)勢種在空間資源分布上的同域性強,對資源的競爭也最激烈。原因可能是春季隨著氣溫回升和光照時間、強度的增加,適合貧營養(yǎng)混合淺水的單細胞種類,爭奪資源的趨勢加劇,導(dǎo)致競爭激烈。夏季優(yōu)勢種重疊值與春季相差較大,具有高重疊值的狹形纖維藻、尖尾藍隱藻種對均為3對、小型月牙藻和珍珠角星鼓藻1對,表明夏季物種對資源的利用共性小,競爭態(tài)勢相對均衡,種群間趨于穩(wěn)定發(fā)展。原因可能是經(jīng)歷了春季激烈競爭后,一些種類逐漸衰退(如金藻門種類),季節(jié)因素影響下,各類資源較為充足,水體環(huán)境向混合營養(yǎng)型轉(zhuǎn)變,各優(yōu)勢種占據(jù)各自的空間發(fā)展,減小了種間競爭。秋季重疊值高的種對比例進一步降低,其中狹形纖維藻已無高重疊值種對,種對間重疊值最高的為嚙蝕隱藻和尖尾藍隱藻種對?？赡苁芮锛緶囟认陆怠⒐庹諘r長和強度降低等因素影響,部分種類逐漸進入衰退狀態(tài),競爭能力下降,大量有機質(zhì)中營養(yǎng)元素的釋放,水體開始向有機質(zhì)豐富的中營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變,為嚙蝕隱藻和尖尾藍隱藻快速發(fā)展創(chuàng)造了機會。同時從全年優(yōu)勢種狹形纖維藻與嚙蝕隱藻生態(tài)位重疊值變化規(guī)律看,兩者呈現(xiàn)相反的變化趨勢。狹形纖維藻與其它優(yōu)勢種呈現(xiàn)春季向秋季逐漸降低的趨勢,嚙蝕隱藻反之,這可能與水體溫度和有機質(zhì)變化趨勢有關(guān),嚙蝕隱藻在溫度較低的有機質(zhì)豐富的水體中競爭力更強[32]。優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值受季節(jié)因素影響較大,各季節(jié)間存在較大差異。春季優(yōu)勢種間資源的競爭最為突出,以金藻門種類為主,夏季達到相對穩(wěn)定狀態(tài),綠藻門等優(yōu)勢種占據(jù)主導(dǎo),秋季隱藻門競爭開始加劇。

3.3 優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性

卡方檢驗結(jié)果表明,種間聯(lián)結(jié)性最為顯著的是金藻門的3個種對,表現(xiàn)為只在春季成為優(yōu)勢種,且廣泛分布于除小型封閉水體區(qū)域外的其它采樣區(qū)域,這與金藻門耐低溫、對溫度變化敏感以及水質(zhì)要求清潔密切相關(guān)。此外,彎棒桿藻與針形纖維藻種對種間聯(lián)結(jié)性也極為顯著,表現(xiàn)為春、夏兩季廣泛分布于各采樣區(qū)域,但生物量低,秋季在湖泊型水體區(qū)域成為優(yōu)勢種,湖泊區(qū)域作為濕地的營養(yǎng)物質(zhì)的匯集區(qū),秋季較為肥沃的水體為其發(fā)展提供了條件。總體而言,171個種對中僅4對呈顯著相關(guān),其它167個種對種間聯(lián)結(jié)性不顯著,種對種之間趨近于相對獨立,這一結(jié)果可能與濕地水域?qū)掗?水流平緩,易形成局部小環(huán)境,導(dǎo)致整體關(guān)聯(lián)度下降有關(guān)。但卡方檢驗只能對種間聯(lián)結(jié)性做定性判斷,無法區(qū)分其大小,且在檢驗中聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)不顯著的種對也可能存在關(guān)聯(lián)。聯(lián)結(jié)系數(shù)Ac顯示處于顯著正聯(lián)結(jié)(32對)和顯著負聯(lián)結(jié)(33對)對數(shù)接近,一般來說,負關(guān)聯(lián)比較多的群落處于演替初期,隨著演替的進行物種間逐漸趨于正關(guān)聯(lián),而正負關(guān)聯(lián)比越高,群落結(jié)構(gòu)越趨于穩(wěn)定[33]。顯然扎龍濕地水環(huán)境中藻類群落尚未達到穩(wěn)定階段,與包頭南海湖的發(fā)展?fàn)顩r相類似,這可能與較長的凍融期對藻類的影響有關(guān)[34]。

4 結(jié)論

1)本研究共檢出藻類8門311種,表明扎龍濕地水域藻類物種豐富度較高,尤其在夏季。藻類群落中綠藻門種類占據(jù)優(yōu)勢,全年共鑒定藻類優(yōu)勢種18種,以綠藻門種類為主,全年優(yōu)勢種為狹形纖維藻和嚙蝕隱藻。其優(yōu)勢種類隨季節(jié)變化明顯,春季金藻門種類優(yōu)勢度明顯、夏季綠藻門優(yōu)勢種為主,秋季隱藻門優(yōu)勢度進一步體現(xiàn)。

2)優(yōu)勢種的季節(jié)性變化反映了扎龍濕地水體環(huán)境的變化趨勢:由春季“貧營養(yǎng)的小型淺水水體”向夏季“貧營養(yǎng)混合淺水體”和秋季“中營養(yǎng)的靜水淺水水體”變化,因此利用生態(tài)位寬度較大的優(yōu)勢種來指示扎龍濕地水體有可靠的生態(tài)學(xué)意義。

3)生態(tài)位重疊值大小可以較好反映優(yōu)勢種間不同季節(jié)的競爭關(guān)系情況,春季優(yōu)勢種間資源的競爭最為突出,以金藻門種類為主,夏季達到相對穩(wěn)定狀態(tài),綠藻門等優(yōu)勢種占據(jù)主導(dǎo),秋季隱藻門競爭開始加劇。

4)種間聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果表明,扎龍濕地水體中藻類種間總體聯(lián)結(jié)上呈正關(guān)聯(lián)關(guān)系,但是藻類群落中絕大多數(shù)優(yōu)勢種間聯(lián)結(jié)性不顯著,種間聯(lián)結(jié)較為松散,種與種之間相對獨立。

扎龍濕地藻類群落結(jié)構(gòu)生態(tài)位測度均存在明顯的季節(jié)波動,并且較好反映出水環(huán)境季節(jié)變化特征,運用生態(tài)位測度來反映扎龍濕地水體水環(huán)境的變化,具有參加價值和生態(tài)學(xué)意義。