基于CiteSpace的森林群落構建機制研究進展

吳宇航 楊澤宇 陳世仁 張廣奇 劉慶福 陳丹梅 隋明湞 臧麗鵬

摘 要：物種共存和多樣性維持機制一直是群落生態(tài)學的核心論題之一，群落構建機制是解釋物種共存和多樣性維持的重要理論。為探究群落構建機制的研究熱點、發(fā)展趨勢及前沿動態(tài)，本文采用文獻計量學方法，基于CiteSpace軟件，以“community assembly”為主題，“Forestry”為研究方向，從Web of Science核心庫中檢索得到476篇相關文獻，并從發(fā)文作者、機構、國家、作者和文獻共被引、關鍵詞等方面對其進行文獻計量分析。結果表明森林群落構建領域發(fā)文量最大的作者為J.Bastow Wilson，發(fā)文量最大的機構為Chinese Academy of Sciences，美國為發(fā)文量最大的國家。該領域的研究熱點為群落構建（community assembly）、多樣性（diversity）、格局（pattern）等，而響應機制的研究將是未來幾年的主要研究方向。森林群落構建領域的研究熱點由早期對相關概念的梳理逐步轉為對不同生態(tài)過程的量化以及對生物多樣性格局的解釋。研究方法從基于系統(tǒng)發(fā)育信號的驗證到植物功能性狀視角，發(fā)展到譜系結合植物功能性狀的手段進行相關生態(tài)過程的解譯?？傮w上看，森林群落構建的研究呈上升趨勢，越來越受到學者們的關注。

關鍵詞：文獻計量學；CiteSpace；群落構建；森林；可視化

中圖分類號：Q948.11

文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）02－0029－09

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.02.005

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在涵養(yǎng)水源、固碳釋氧、土壤保持、調節(jié)氣候以及生物多樣性保護等方面具有至關重要的作用［1-2］。認識森林的內在規(guī)律是實現(xiàn)對現(xiàn)有森林保育以及發(fā)揮其生態(tài)系統(tǒng)服務功能的前提。

解釋群落物種共存及多樣性維持，一直是群落生態(tài)學的核心論題之一［3-4］。Chesson［5］將物種共存概括為穩(wěn)定機制和平衡機制兩大類。而群落構建機制是解釋物種共存及多樣性維持的重要理論之一［6］。群落構建是指區(qū)域物種庫中的物種經過層級篩選構成現(xiàn)有群落［7］，而參與其中的各種生態(tài)過程被稱為群落構建機制，例如環(huán)境篩、競爭作用等。目前，關于群落構建機制的研究，學術界主要存在兩種觀點，一種強調確定性過程的生態(tài)位理論，另一種強調隨機過程的中性理論。基于生態(tài)位理論的群落構建機制認為群落中物種共存的前提是生態(tài)位分化，生態(tài)位相同或相似的物種會因為較強的競爭排斥而不能穩(wěn)定共存［8］。但基于生態(tài)位理論的群落構建在解釋諸如熱帶雨林這類具有限制性資源不多，物種間生態(tài)位分化不明顯，多物種卻仍然能穩(wěn)定共存的情景時遇到了挑戰(zhàn)。Hubbell等［9］以遺傳學中性理論為基礎，提出群落中性理論，認為群落內處于同一營養(yǎng)級的各物種在生態(tài)位上是等價的，群落的個體總數(shù)固定不變，群落動態(tài)實際上是在個體水平上發(fā)生隨機漂變的結果，并且認為擴散限制對群落結構起著決定性作用。在目前已有的研究中，對擴散限制的驗證廣泛存在［10-11］， 但是物種的生態(tài)位等價性觀點卻受到了極大的質疑［12-14］，此外，中性理論也忽略了其他維持群落穩(wěn)定的因素，如密度依賴［15］。但是中性理論用簡單的假設解釋了復雜生態(tài)系統(tǒng)中的群落構建［16-18］，對群落生態(tài)學的發(fā)展有著重大的貢獻。無論是生態(tài)位理論還是中性理論，在解釋群落構建機制方面均存在一定缺陷。因此，目前生態(tài)學家普遍認為整合生態(tài)位理論和中性理論［19-22］，將有助于更好地理解群落構建機制。找到一個普遍的規(guī)律解釋群落構建機制，以及明確特殊群落的個性特征也成為群落構建領域亟需解決的關鍵問題。通過對森林群落構建機制的研究，可幫助我們了解不同生態(tài)過程對群落內物種組成和多樣性維持貢獻的相對大小，從而為森林植被恢復和生物多樣性的保護提供理論指導，同時對于后續(xù)相關的政策制定、森林管理、森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能的提升等也有著非常重要的意義 ［23］。

文獻計量學是以文獻量、作者數(shù)和詞匯數(shù)作為計量對象，運用數(shù)學、統(tǒng)計學和文獻學等相關知識，定量分析某領域的現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢的交叉科學［24］。陳超美教授[25]開發(fā)的CiteSpace軟件常被用于各學科在文獻計量學方面的研究，該軟件可對文獻的作者、關鍵詞、發(fā)文期刊等內容進行提取并實現(xiàn)聚類和共現(xiàn)分析，通過繪制出一系列科學知識圖譜，從各科學知識圖譜中可直觀地獲得某個學科領域的發(fā)展水平、研究熱點和發(fā)展趨勢等信息。本文利用CiteSpace6.1.R1軟件，對Web of Science數(shù)據(jù)庫在1992年至2022年4月期間收錄的有關森林群落構建的文獻進行可視化分析，通過梳理森林群落構建領域的研究前沿，為研究者們提供該領域的研究動態(tài)，從而找到具有研究意義的研究主題及潛在的研究領域。

1 ?數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 ?數(shù)據(jù)來源

本文用于分析的文獻均來自Web of Science數(shù)據(jù)庫的核心合集，以“community assembly”為主題詞進行文獻檢索，研究方向限定為“Forestry”，檢索時間范圍為1992年至2022年4月25日，檢索得到相關文獻529篇。

1.2 ?文獻質量控制

為保證數(shù)據(jù)的有效性和準確性，通過閱讀摘要的方式，剔除與研究方向不符的文獻（如森林中微生物的群落構建等），剔除后得到文獻486篇，將其導入CiteSpace6.1.R1進行去重處理，最終得到有效文獻476篇。

1.3 ?研究方法

運用CiteSpace6.1.R1軟件對文獻數(shù)據(jù)的關鍵詞、發(fā)文作者、機構和國家等內容進行可視化分析。分析前將待分析的文獻以“txt”文件類型導出（導出文獻的“全記錄與引用的參考文獻”）。根據(jù)軟件運行結果，調整時間范圍為1992年至2022年4月，時間切片為一年，節(jié)點類型根據(jù)研究內容的不同分別選擇作者（Author）、機構（Institution）、國家（Country）、關鍵詞（Keyword）、文獻共被引（Reference）和作者共被引（Cited Author），其余各參數(shù)均為默認設置。

2 ?結果與分析

2.1 ?發(fā)文量分析

從1992年至2022年4月，森林群落構建相關文獻出版數(shù)量共計476篇，平均每年出版約15篇，具體情況如圖1所示。由圖1可知，森林群落構建方面研究可分為兩個階段。1992年至2011年為平穩(wěn)發(fā)展階段，該階段文獻出版數(shù)量較低，呈波動增長趨勢。2012年至2021年為快速發(fā)展階段，該階段文獻出版數(shù)量迅速增加，到2021年已達到64篇。從總體趨勢來看，森林群落構建的研究呈上升趨勢。

2.2 ?發(fā)文作者、機構和國家分析

本研究分析的476篇論文中，共涉及477位作者，其中發(fā)文量前十的作者如表1所示。由表1可知，發(fā)文量最多的作者為J.Bastow Wilson（10篇），其次為Del Moral Roger（8篇）、Adrian Escudero（8篇）。另外，發(fā)文量≥5篇的作者僅有7位，共發(fā)表文章49篇，約占總發(fā)文量的10.3%（49/476）。這些排名前十的作者，在知識圖譜中的中心性均為0，結合圖2-a可知，森林群落構建的研究存在研究者間合作較少的問題，且目前研究森林群落構建的團隊中，尚未有影響力較大的團隊。

對研究森林群落構建的機構進行共現(xiàn)分析，得到的可視化分析結果如圖2-b所示。Chinese Academy of Sciences在圖中的節(jié)點最大，說明其發(fā)文量最多，結合表1可知，Chinese Academy of Sciences的發(fā)文量為39篇，且具有最高的中心性（0.20），發(fā)文量排在二、三位的機構分別是University of Chinese Academy of Sciences和Aarhus University。在排名前十的研究機構中，只有University of Chinese Academy of Sciences的中心性為0，說明該機構缺乏與其他機構之間的合作交流，合作程度較低，也說明在知識圖譜中，較高的發(fā)文量不代表其具有較高的中心性。

從國家層面來看（表1、圖2-c），森林群落構建方面的研究發(fā)文量最大的為美國（110），其次為中國（80）、巴西（58）、加拿大（53）、西班牙（47）。美國在森林群落構建方面的研究不僅發(fā)文量高，而且具有很高的中心性（0.31），這表明美國在該領域的研究在世界上處于核心地位，領先于其他國家。中國的發(fā)文量雖排在第二，但其中心性（0.15）低于排在后面的西班牙（0.24）、德國（0.29）、法國（0.26）和英國（0.20），在以后的研究中，中國需加強與其他國家的合作。

2.3 ?作者和文獻共被引分析

對納入研究的476篇文獻進行作者共被引分析結果表明（圖3-a）：共有710位共被引作者涉及森林群落構建的研究。共被引次數(shù)前五的作者如表2所示，其中J.Philip Grime為共被引次數(shù)最多的作者，共被引次數(shù)為103次，其次分別是Evan Weiher（92）、Sandra Díaz（68）、Nathan J.B.Kraft（66）和Stephen P.Hubbell（63）。高共被引頻數(shù)表明以上作者為該領域的核心人物，具有較高的影響力。

本研究中，檢索得到共被引文獻801篇，如圖3-b所示。共被引次數(shù)前五的文獻如表3所示，其中共被引頻次最高的文獻是Lars Gtzenberger等［26］于2012年發(fā)表在Biological Reviews上的“Ecological ?assembly rules in plant communities-approaches， patterns and prospects”，該文是一篇綜述型論文。首先，作者對植物群落構建規(guī)則的研究背景及含義進行概述， 表明了自己對Wilson［27］提出的群落構建規(guī)則的支持。其次，作者對59篇有關植物群落構建的文獻進行meta分析，結果表明，物種的非隨機共現(xiàn)在植物群落中并不是普遍現(xiàn)象。最后，針對研究中已出現(xiàn)的問題，作者提出了最佳解決方法。共被引頻次排在第二的文獻是 Marko J.Spasojevic等[28]于2012年發(fā)表在Journal ?of Ecology上的“Inferring community assembly ?mechanisms from functional diversity patterns：the importance of multiple assembly processes”， 該文通過分析高寒苔原中生產力、氮有效性和土壤水分沿脅迫-資源梯度變化的性狀格局，發(fā)現(xiàn)非生物過濾、地上競爭和地下競爭等過程共同作用于植物群落的脅迫-資源梯度， 且單一的多元性狀指數(shù)或系統(tǒng)發(fā)育多樣性會掩蓋這些過程，因此從功能多樣性格局推斷群落構建機制時，需要分析個體性狀的功能多樣性格局。除此之外，Margaret M.Mayfield等［29］ 于2010年發(fā)表在Ecology Letters上的“Opposing effects ?of competitive exclusion on the phylogenetic structure of communities”一文表明，競爭既能導致譜系結構的聚集也能導致譜系結構的發(fā)散。

2.4 ?關鍵詞分析

通過對關鍵詞進行共現(xiàn)分析，得到的知識圖譜中共出現(xiàn)505個關鍵詞，它們之間形成3764條連線，結果如圖4-a所示，圖中“節(jié)點”表示關鍵詞數(shù)量，“節(jié)點”的大小表示關鍵詞出現(xiàn)的頻率，兩個“節(jié)點”間若有“連線”則表示它們在一篇文章中同時出現(xiàn)。本研究中，頻率排名前十五的關鍵詞如表4所示，其中community assembly（145）出現(xiàn)頻次最高，其次為diversity（135）和pattern（99）。這些高頻率出現(xiàn)的關鍵詞，反映了1992年至2022年4月期間群落構建領域的研究熱點［30］。

在關鍵詞共現(xiàn)分析的基礎上，利用Citespace軟件自帶的關鍵詞聚類功能將關鍵詞共現(xiàn)網絡聚類為9個類別，每個類別由許多聯(lián)系密切的關鍵詞組成，序號#0—#8聚類分別反映群落結構、群落構建、相似性限制、生態(tài)位理論、北方森林、生態(tài)位互補、系統(tǒng)發(fā)育多樣性、原生演替、熱帶森林等9個主題（圖4-b）。根據(jù)以上聚類情況可知，森林群落構建的研究主要集中在三個方面：一是森林群落構建的機理，聚類主要包括#2相似性限制、#3生態(tài)位理論、#5生態(tài)位互補性、#6系統(tǒng)發(fā)育多樣性、#7原生演替等主題；二是關注森林群落構建的對象，聚類主要包括#4北方森林、#8熱帶森林；三是群落構建的基礎理論研究，聚類主要包括#0群落結構、#1群落構建。

本文對關鍵詞進行突現(xiàn)分析，檢測到11個引用次數(shù)最多的突現(xiàn)關鍵詞，其突現(xiàn)強度、開始以及結束時間如圖5所示，高突現(xiàn)強度的關鍵詞為未來該領域的新興研究熱點。在這11個突現(xiàn)關鍵詞中，突現(xiàn)強度最大的為assembly rule（10.78），其次為response（4.88）、trait convergence（4.69）、limiting similarity（4.68）、colonization（4.64）。而時間持續(xù)最長的關鍵詞為assembly rule（18a）、niche limitation（11a）、community structure（9a） 和colonization（9a）。圖5反映了該領域的發(fā)展動態(tài)，從內容上看，早期關于群落構建的研究主要是對相關概念進行梳理，這一時期持續(xù)了很長時間（18年），其原因是因為中性理論的提出，為群落構建機制的研究提供了一個新的理論框架，極大地沖擊了基于生態(tài)位理論的群落構建機制［9］，這些研究使得我們對于群落構建有了深刻的認識。隨著研究的深入，后期關于群落構建的研究，研究者們開始聚焦于對不同生態(tài)過程的量化以及對生物多樣性進行解釋，而響應機制的研究將是未來幾年的研究熱點。研究方法從基于系統(tǒng)發(fā)育信號的驗證到植物功能性狀視角，發(fā)展到譜系結合植物功能性狀的手段進行相關生態(tài)過程的解譯。而研究對象從熱帶森林逐步向溫帶森林過渡。這些研究旨在尋找更好的方法來解釋群落構建和證明已有理論在驗證不同類型的研究對象時是否具有普適性。

3 ?結論與討論

本文利用CiteSpace軟件從發(fā)文作者、機構、國家、作者和文獻共被引、關鍵詞等方面對其進行文獻計量分析，闡明了該領域的發(fā)展趨勢、研究熱點和前沿動態(tài)。相比于傳統(tǒng)綜述，利用CiteSpace進行分析得出的結果更加直觀，能夠使我們更好地把握該領域的整個發(fā)展脈絡。使用該軟件對文獻數(shù)據(jù)進行分析時，需特別注意對文獻質量的把控，必須保證文獻主題與所研究的主題一致，但獲得文獻數(shù)據(jù)的過程中不可避免地會檢索出與主題不符的文獻，這時需剔除無關文獻，增加數(shù)據(jù)的準確性和可信性。此外，本研究也存在一定缺陷，具體表現(xiàn)在只選取了Web of Science數(shù)據(jù)庫內的核心合集里的相關文獻進行分析，在以后的研究中，希望有學者將更多的數(shù)據(jù)庫納入分析范圍，使得研究結果更具準確性和參考價值，完善該方面的研究。

群落構建作為群落生態(tài)學研究的核心論題，近一個世紀以來受到了世界各國學者的廣泛關注，在此期間，基于生態(tài)位理論的群落構建得到不斷地發(fā)展與完善。根據(jù)競爭排斥原理，兩個具有相同或相似生態(tài)位的物種不能同時或者長時間共存［31］，在以此為基礎的生態(tài)位理論框架下，生態(tài)學者們提出了諸如Lotka-Volterra模型［32］、資源比例假說［33］、更新生態(tài)位理論［34］等多種假說以期解釋群落中多物種共存的現(xiàn)象，但這些假說都在不同程度上忽略了生態(tài)系統(tǒng)的復雜性，沒有關注環(huán)境因子等因素對生態(tài)位分化的影響。隨著研究的深入，學者們逐漸意識到了這個問題［35-37］，發(fā)現(xiàn)處于不同海拔高度以及水熱條件不同的群落，其群落構建過程也不同。然而這些確定性因素仍然無法幫助人們明晰群落構建和多樣性維持的機理。因此，考慮非確定性因素在群落構建中的作用成為了該領域研究的必經之路。 中性理論便以簡單的假設解釋了復雜生態(tài)系統(tǒng)中的群落構建，使得人們重新思考非確定性因素在群落構建過程中的重要作用。但也正因為中性理論中的生態(tài)位等價性等假設前提，使部分學者對中性理論持反對態(tài)度。如今，生態(tài)學家們也普遍認為應整合生態(tài)位和中性理論，以更好地理解群落構建機制。將中性理論作為群落構建的零模型［38-40］、隨機生態(tài)位假說［19］以及中性—生態(tài)位連續(xù)體假說［20］等，都是生態(tài)學者們?yōu)榱嗽谏鷳B(tài)位理論和中性理論間搭建一座橋梁所做出的嘗試。在今后植物群落構建的研究中，我們應同時考慮空間和時間尺度［6］，并在不同類型的生物群落中進行檢驗，以更好地理解在群落構建中確定性過程和隨機過程的作用。

目前群落構建的研究方法主要聚焦于物種、功能性狀、譜系以及“性狀+譜系”等方面［41］，這些方法的應用讓群落構建研究得到了長足的發(fā)展，但這些方法同樣也存在著許多問題，例如基于物種的方法需控制研究地的環(huán)境異質性，否則無法判斷物種共存究竟是競爭還是環(huán)境異質性所決定的［42］；基于功能性狀的方法要慎重選擇性狀的種類［43］、數(shù)量［44］，還需明確不同植物功能多樣性指數(shù)的生態(tài)學含義［45］；基于譜系的方法不能只關注群落的譜系結構，還應結合植物功能性狀共同分析，否則所得結果對群落構建的解釋率十分有限［46］；但即便結合植物功能性狀進行分析，其結果仍可能無法很好地反映性狀的分布［47］；由于功能多樣性和譜系多樣性可能是由不同的群落構建過程所主導［48］，且二者的關系受到物種和性狀數(shù)量的影響［49］等原因，導致“性狀+譜系”的方法未得到廣泛的使用。因此，在未來的研究中，這些方法還需進一步優(yōu)化，使所得結果能夠更精確地反映群落構建的真實過程，在這個過程中，還應注重多學科的融合，經過類比推理，將其他學科的方法應用到本領域的研究中，在研究方法上取得突破。此外，群落構建是一個長期的過程且是動態(tài)變化的，已有的研究表明生態(tài)過程對一個群落的物種組成有非常重要的影響［50］，但這部分的數(shù)據(jù)往往難以獲得，因此有必要加強森林群落的長期監(jiān)測網絡，為研究森林群落構建提供數(shù)據(jù)支持。另外，在研究時還應充分考慮空間尺度依賴性、氣候因素以及地形因素等［51］，以更好地解釋群落構建機制及物種共存。

利用CiteSpcae6.1.R1軟件對近31年來有關森林群落構建的研究文獻進行可視化分析，結果表明森林群落構建的研究總體上呈上升趨勢，尚未達到最高峰。自2011年以來，發(fā)文量突增，且在近兩年達到歷史最高，說明學者們越來越關注有關森林群落構建的研究，該研究方向具有較好的前景。此外，有關森林群落構建的研究，發(fā)文量最多的作者為J.Bastow Wilson，其次為Del Moral Roger和Adrian Escudero。在該研究領域的作者之間，普遍存在合作較少的問題，且目前研究森林群落構建的團隊中，尚未有影響力較大的團隊。從國家層面看，美國該方面的研究在世界上處于核心地位，但發(fā)文量前二的機構均來自中國， 分別是中國科學院和中國科學院大學，其中中國科學院大學和其他機構的合作研究較少，在今后的研究中須注重機構間的交流合作，此外中國也需進一步加強與外國的合作。另外，森林群落構建領域的核心作者為J.Philip Grime、Evan Weiher、Sandra Díaz、 Nathan J.B.Kraft、Stephen P.Hubbell等，這些作者具有較大影響力，是該領域的里程碑式人物。而Lars Gtzenberger、Marko J.Spasojevic、Margaret M.Mayfield、Norman W.H.Mason等人發(fā)表的幾篇高共被引文獻對于推動森林群落構建領域的發(fā)展具有十分重要的作用。 對關鍵詞的分析表明，community assembly、diversity、pattern等關鍵詞具有較高的出現(xiàn)頻率和中心性，是森林群落構建研究的熱點領域。而該領域的研究內容主要集中在森林群落構建的機理、森林群落構建的對象和群落構建的基礎理論研究的研究等三個方面。最后，森林群落構建領域的研究內容由早期對相關概念的梳理逐步轉為對不同生態(tài)過程的量化以及對生物多樣性的解釋。研究方法從基于系統(tǒng)發(fā)育信號的驗證到植物功能性狀視角，發(fā)展到譜系結合植物功能性狀的手段進行相關生態(tài)過程的解譯。而研究對象從熱帶森林逐步向溫帶森林過渡。

（責任編輯：段麗麗）

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Research Progress on Forest Community Assembly Mechanism Based on CiteSpace

Wu Yuhang1，Yang Zeyu1，Chen Shiren1，Zhang Guangqi1，2，Liu Qingfu1，2，Chen Danmei1，2，Sui Mingzhen1，2，Zang Lipeng1，2，3*

（1.Collage of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China; 2.Research Center of Forest Ecology，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China; 3.Guizhou Libo Obvervation and Research Station for Karst Forest Ecosystem，National Forestry and Grassland Administration，Libo，Guizhou 558400，China）

Abstract：

Mechanisms of species coexistence and diversity maintenance have always been a key issue in community ecology.Community assembly rule is one fundamental theory to explain species coexistence and diversity maintenance.To explore the research hotspot，developing trend and frontier dynamics of community assembly rule，we performed the bibliometrics analysis based on CiteSpace software，with ‘Community Assembly as the theme and ‘Forestry as the study area，476 relative researches were retrieved from the core database of Web of Science.Then the bibliometric analysis was carried out from the aspects of authors，institutions，countries，authors，co-citation and keywords.The results showed that J.Bastow Wilson published the most papers in the field，while Chinese Academy of Science did also that for institution.Additionally，the United States has published the most.The research hotspots in this field were community assembly，diversity，pattern，etc.，and researches on response mechanism will be the dominant hotspot in the next few years.The researches has gradually shifted from sorting of related concepts to quantifying contributions of different ecological processes to biodiversity patterns.The approaches have developed from phylogenetic signal-based quantifications to the perspective of plant functional traits，to combined them together.In summary，the research on forest community assembly has an increasing trend，attracted more and more attention from scholars.

Keywords：

bibliometrics; CiteSpace; community assembly; forest; visualization