黑龍江省林木良種基地種質(zhì)資源構(gòu)成分析

馮可樂 喬濱杰 曹立為 郝俊飛 張含國

摘要：通過對黑龍江省林木良種基地50多年收集區(qū)、種子園、子代林的定植面積和無性系（家系）數(shù)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，為良種基地科學(xué)管理和持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支撐。結(jié)果顯示，黑龍江省林木良種基地20世紀(jì)80年代營建面積和保存資源數(shù)量最多，2010年之后闊葉樹種增速較快。針葉樹種面積和數(shù)量占有絕對優(yōu)勢，其中紅松、落葉松和樟子松營建面積占比超過86%，保存資源數(shù)量占比超過88%。建成的各類種子園有1 270.17 hm2，包含17 859個(gè)無性系；子代林面積為342.46 hm2，除樟子松外其他樹種營建面積較少，測定的親本數(shù)量不夠豐富，僅為10 127個(gè)家系；收集區(qū)151.37 hm2，保存8 805個(gè)無性系，較種子園少一倍有余。建議增加闊葉樹種和其他新需求樹種的營建力度；大力開展子代測定工作，增加不同地區(qū)不同性狀種質(zhì)資源的收集。

關(guān)鍵詞：黑龍江??；收集區(qū)；種子園；子代林；種質(zhì)資源

中圖分類號：S791文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號：1006-8023（2023）02-0057-06

Analysis of the Composition of Germplasm Resources of Forest Tree

Seed Base in Heilongjiang Province

FENG Kele1， QIAO Binjie2， CAO Liwei2， HAO Junfei1， ZHANG Hanguo1*

（1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China;

2.Forestry and Grassland Bureau Seedling Station of Heilongjiang Province， Harbin 150040， China）

Abstract：Statistical analysis of data on the area of planted area and the number of asexual lines （family lines） in Heilongjiang Province forest tree seed bases over 50 years of collection areas， seed orchards， and offspring forests was conducted to provide technical support for scientific management and sustainable development of the seed bases. The results showed that the area and the number of preserved resources of the forest tree seed base in Heilongjiang Province were the largest in the 1980s， and the broad-leaved species grew faster after 2010. The area and number of coniferous species occupied an absolute advantage， with Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.， Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen. and Pinus sylvestris var. mongolica accounting for more than 86% of the established area and more than 88% of the number of preserved resources. There were 1 270.17 hm2 of various types of seed orchards built， containing 17 859 asexual lines; 342.46 hm2 of offspring forests， with less area built for other species except Pinus sylvestris var. mongolica， and the number of parents measured was not rich enough， with only 10 127 lines; 151.37 hm2 of collection area， with 8 805 asexual lines preserved， more than twice less than the seed orchards. It is suggested to increase the establishment of broad-leaved species and other new demand species; vigorously carry out the determination of offspring and increase the collection of germplasm resources of different traits in different areas.

Keywords：Heilongjiang province; collection area; seed orchard;offspring forest; germplasm resources

收稿日期：2022-06-21

基金項(xiàng)目：黑龍江省林木種苗管理總站資助項(xiàng)目（[2018]01號）

第一作者簡介：馮可樂，碩士研究生。研究方向?yàn)榱帜具z傳育種。Email： fengkele@126.com

*通信作者：張含國，博士，教授。研究方向?yàn)榱帜具z傳改良等研究。Email： hanguozhang1@ sina.com

引文格式：馮可樂，喬濱杰，曹立為，等.黑龍江省林木良種基地種質(zhì)資源構(gòu)成分析[J].森林工程，2023，39（2）：57-62.

FENG K L， QIAO B J， CAO L W， et al. Analysis of the composition of germplasm resources of forest tree seed base in Heilongjiang Province[J]. Forest Engineering， 2023，39（2）：57-62.

0引言

林木種質(zhì)資源是指樹木有機(jī)體或群體的結(jié)構(gòu)和功能、進(jìn)化與適應(yīng)等具有實(shí)際或潛在價(jià)值的有生活力的種子、花粉、器官、組織、細(xì)胞及DNA等形態(tài)存在的遺傳材料統(tǒng)稱，通常以林木個(gè)體或種群為單位進(jìn)行保存。鑒于我國資源優(yōu)勢、人才優(yōu)勢和政策優(yōu)勢，林木良種事業(yè)發(fā)展迅速，然而，我國林木種質(zhì)資源收集和保護(hù)工作比較滯后。目前一些地區(qū)開展了種質(zhì)資源調(diào)查[1-3]，部分科研單位對重點(diǎn)樹種種質(zhì)資源進(jìn)行了調(diào)查收集，但是全國林木種質(zhì)資源普查尚未全面開展，種質(zhì)資源概念不一致[4]，種質(zhì)資源家底不清，調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一；并且種質(zhì)資源收集保存量少，種質(zhì)資源評價(jià)研究和利用相對滯后[5-6]。本研究通過對黑龍江省林木良種基地收集區(qū)、種子園和子代林等種質(zhì)資源進(jìn)行資料收集與分析評價(jià)，摸清良種基地資源結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)變化，提出良種基地種質(zhì)資源收集保存發(fā)展的建議，為今后良種基地科學(xué)管理和持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)和技術(shù)支撐。

1試驗(yàn)基地與試驗(yàn)方法

1.1試驗(yàn)基地

包括黑龍江省地方林業(yè)所屬的國家、省級及早期營建的良種基地林口縣青山國家落葉松良種基地、寧安市小北湖國家落葉松、紅松良種基地和黑龍江省林木良種繁育中心國家落葉松、紅松良種基地等共27處。

1.2試驗(yàn)方法

對收集區(qū)、種子園、子代林的面積和無性系或者家系數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，數(shù)據(jù)從基地營建始到2020年止。將定植面積或者保存的無性系或者家系數(shù)量分成每10 a為1個(gè)時(shí)間段（第Ⅰ階段為1980年前，第Ⅱ階段為1981—1990年，第Ⅲ階段為1991—2000年，第Ⅳ階段為2001—2010年，第Ⅴ階段為2010年后）；將主要樹種的面積、無性系或家系數(shù)量分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同時(shí)期基地營建情況分析

2.1.1收集區(qū)營建規(guī)模動(dòng)態(tài)分析

收集區(qū)營建總面積為151.37 hm2，在第Ⅱ時(shí)期最多，占定植面積的37.90%，其中興安落葉松（Larix gmelinii Rupr.）、長白落葉松（Larix olgensis Henry）和樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）定植面積最大，分別占所有時(shí)期的70.71%、51.19%、38.73%；第Ⅲ時(shí)期和第Ⅴ時(shí)期相差不多，都達(dá)到了24%以上，第Ⅴ時(shí)期（實(shí)行良種補(bǔ)貼后）闊葉樹種（broad-leaved species）、紅松（Pinus koraiensis）營建面積較大，分別占所有時(shí)期的89.02%、67.07%；第Ⅰ時(shí)期和第Ⅳ時(shí)期較少分別僅占總面積的8.46%、2.78%。從樹種構(gòu)成來看，針葉樹種占比較大，約占所有樹種的86.44%。其中樟子松、長白落葉松和興安落葉松定植面積居前3位，分別占針葉樹種的31.18%、29.90%、21.55%。闊葉樹占所有樹種的13.56%，其中黃菠蘿（Phellodendron amurense）、核桃楸（ Juglans mandshurica）的營建面積較大，分別占闊葉樹種的45.81%、41.91%，水曲柳營建面積較小，僅占闊葉樹種的12.28%，見表1。

2.1.2種子園營建規(guī)模動(dòng)態(tài)分析

種子園營建面積為1 270.17 hm2，在第Ⅱ時(shí)期最多，占定植面積的55.59%，其中長白落葉松、興安落葉松和樟子松定植面積最大，分別占所有時(shí)期的67.93%、56.44%、53.08%；其次是第Ⅰ時(shí)期和第Ⅴ時(shí)期，分別占定植面積的24.85%、11.88%，第Ⅴ時(shí)期（實(shí)行良種補(bǔ)貼后）闊葉樹種、云杉（Picea asperata Mast.）營建面積較大，分別占所有時(shí)期的96.92%、77.55%。在第Ⅳ時(shí)期和第Ⅲ時(shí)期較少分別僅占總面積的4.06%、3.62%。從樹種構(gòu)成來看，針葉樹種占比較大，約占所有樹種的97.45%，其中長白落葉松、樟子松、興安落葉松定植面積居前3位，分別占針葉樹種的51.24%、19.17%、15.34%。闊葉樹占所有樹種的2.55%，其中黃菠蘿、核桃楸的營建面積較大，分別占闊葉樹種的40.46%、39.69%，水曲柳（Fraxinus mandshurica）營建面積較小，僅占闊葉樹種的19.85%，見表2。

2.1.3子代林營建規(guī)模動(dòng)態(tài)分析

子代林營建面積為342.46 hm2，在第Ⅱ時(shí)期面積較大，占定植面積的57.83%，其中樟子松、興安落葉松和長白落葉松定植面積最大，分別占所有時(shí)期的81.90%、67.12%、33.40%；其次是第Ⅴ時(shí)期和第Ⅲ時(shí)期，分別占定植面積的25.09%、10.70%，第Ⅴ時(shí)期（實(shí)行良種補(bǔ)貼后）紅松、闊葉樹的營建面積較大，都占所有時(shí)期的100%。在第Ⅰ時(shí)期和第Ⅳ時(shí)期營造面積較少分別僅占定植面積的4.40%、1.98%。從樹種構(gòu)成來看，針葉樹種占比較大，約占所有樹種的97.84%，其中樟子松、長白落葉松和雜種落葉松定植面積居前3位，分別占針葉樹種的57.48%、15.07%、8.86%。闊葉樹占所有樹種的2.16%，其中核桃楸、黃菠蘿的營建面積較大，分別占闊葉樹種的61.13%、26.99%，水曲柳營建面積較小，僅占闊葉樹種的11.88%，見表3。

2.2主要樹種種質(zhì)資源數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

2.2.1收集區(qū)種質(zhì)資源動(dòng)態(tài)分析

黑龍江省14個(gè)基地收集區(qū)定植8 805個(gè)無性系，其中，第Ⅱ時(shí)期無性系數(shù)量最多，占無性系總數(shù)量的34.00%，第Ⅱ時(shí)期的興安落葉松、長白落葉松和樟子松無性系數(shù)量較大，分別占所有時(shí)期的64.20%、50.17%、30.16%，雜種落葉松、云杉和闊葉樹無性系數(shù)量最少；其次是第Ⅲ時(shí)期和第Ⅴ時(shí)期，分別占總無性系數(shù)的27.75%、23.11%，在第Ⅴ時(shí)期（實(shí)行良種補(bǔ)貼以后）紅松、闊葉樹種無性系數(shù)量較大，分別占所有時(shí)期的87.81%、72.23%；第Ⅰ時(shí)期和第Ⅳ時(shí)期較少分別僅占無性系的10.70%、4.44%。從樹種構(gòu)成來看，針葉樹種占比較大，約占所有樹種的87.90%，其中長白落葉松、樟子松和興安落葉松無性系數(shù)量居前3位，分別占針葉樹種的39.15%、23.51%、17.43%。闊葉樹種約占所有樹種的12.10%，其中核桃楸、黃菠蘿的無性系數(shù)量較大，分別占闊葉樹種的66.74%、24.18%，水曲柳的無性系數(shù)量較小，僅占闊葉樹種的9.08%，見表4。

2.2.2種子園種質(zhì)資源動(dòng)態(tài)分析

黑龍江省15個(gè)基地種子園定植17 859個(gè)無性系，其中，在第Ⅱ時(shí)期無性系數(shù)量最多，占無性系總數(shù)量的38.97%，第Ⅱ時(shí)期的興安落葉松、長白落葉松和樟子松無性系數(shù)量較大，分別占所有時(shí)期的73.70%、47.54%、42.39%，云杉、闊葉樹無性系數(shù)量最少；其次是第Ⅰ時(shí)期和第Ⅴ時(shí)期相差不大，都達(dá)到了23%以上，在第Ⅴ時(shí)期（實(shí)行良種補(bǔ)貼以后）闊葉樹種、云杉無性系數(shù)量較大，分別占所有時(shí)期的96.62%、87.84%；在第Ⅳ時(shí)期和第Ⅲ時(shí)期較少分別僅占無性系總數(shù)量的7.76%、4.66%。從樹種構(gòu)成來看，針葉樹種占比較大，約占所有樹種的94.69%，其中長白落葉松、樟子松和興安落葉松無性系數(shù)量居前3位，分別占針葉樹種的37.41%、25.04%、13.49%。闊葉樹種約占所有樹種的5.31%，其中核桃楸、水曲柳的無性系數(shù)量較大，分別占闊葉樹種的40.08%、33.12%，黃菠蘿的無性系數(shù)量較小，僅占闊葉樹種的26.79%，見表5。

2.2.3子代林種質(zhì)資源動(dòng)態(tài)分析

黑龍江省14個(gè)基地子代林定植10 127個(gè)家系，其中，在第Ⅱ時(shí)期家系數(shù)量較多，占家系總數(shù)量的57.71%，第Ⅱ時(shí)期的樟子松、長白落葉松和雜種落葉松家系數(shù)量較大，分別占所有時(shí)期的82.17%、50.49%、35.29%；其次是第Ⅴ時(shí)期和第Ⅲ時(shí)期，分別占家系總數(shù)量的27.88%、10.36%，在第Ⅴ時(shí)期（實(shí)行良種補(bǔ)貼以后）紅松、闊葉樹家系數(shù)量較大，都占所有時(shí)期的100%；在第Ⅰ時(shí)期和第Ⅳ時(shí)期較少分別占家系總數(shù)量的2.21%、1.85%。從樹種構(gòu)成來看，針葉樹種占比較大，約占所有樹種的96.32%，其中樟子松、長白落葉松的家系數(shù)量居前2位，分別占針葉樹種的54.75%、19.94%。闊葉樹種約占所有樹種的3.68%，其中核桃楸、黃菠蘿的家系數(shù)量較大，分別占闊葉樹種的70.05%、21.39%，水曲柳的家系數(shù)量較小，僅占闊葉樹種的8.56%，見表6。

3結(jié)論與討論

從營建的總面積上看，黑龍江省種子園的面積遠(yuǎn)高于子代林和收集區(qū)，這是因?yàn)樽鳛榱謽I(yè)大省，黑龍江造林任務(wù)重，對良種有大量的需求[7]，大面積營建林木種子園有利于林木良種化的穩(wěn)步推進(jìn)[8]。從種子園變化面積及數(shù)量來看，以長白落葉松發(fā)展最為突出，因?yàn)殚L白落葉松材質(zhì)優(yōu)良、生長速度快，是黑龍江省造林的主要樹種之一[9]，種子園發(fā)展較為迅速。由于雜交選育周期較長，雜種落葉松種子園在前期營建較少，但隨著雜種優(yōu)勢在生長和材性方面的展現(xiàn)[10]，種子園在面積和數(shù)量上均發(fā)展迅速。興安落葉松也是黑龍江鄉(xiāng)土樹種，但由于開花時(shí)期經(jīng)常遭受凍害，生長速度也不及長白落葉松，再加上雜種落葉松顯現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢，導(dǎo)致興安落葉松種子園營建工作進(jìn)展較為緩慢。樟子松耐旱耐貧瘠，是三北防護(hù)林工程的主要樹種，其種子園的大量營建源自三北防護(hù)林的用種需求，多年來發(fā)展穩(wěn)定。紅松作為本土頂級群落組成部分，種子園起步較早，但育種周期太長[11]，種子園發(fā)展較為緩慢。闊葉樹種子園發(fā)展緩慢的原因一方面是有些樹種造林成活率低[12]，導(dǎo)致需求不大，另一方面多數(shù)闊葉樹種無性繁殖成活率較高，通常采用有性雜交與無性系利用相結(jié)合的遺傳改良方式，少部分樹種利用種子園生產(chǎn)優(yōu)良種子。

子代測定種子園建立過程中的重要環(huán)節(jié)，可以快速提供親本材料的遺傳信息，還可以篩選優(yōu)良家系，為高世代種子園提供建園材料，推進(jìn)遺傳改良進(jìn)程，此外，子代測定對于探明性狀的遺傳控制機(jī)理、預(yù)測改良效果以及制定林木育種方案等也起著重要作用[13-16]。子代林營建時(shí)間通常落后于優(yōu)樹選擇和種子園。1980年以來，黑龍江省對樟子松進(jìn)行了大量的子代測定，其中很大原因是防護(hù)林和子代測定的功能合并[17]。長白落葉松的子代林營建最多，與種子園情況一致。雜種落葉松子代林受雜交選育進(jìn)程的影響[18-19]，多年來增長率較高。興安落葉松子代林較前2種落葉松發(fā)展緩慢，在2010年以后面積有所增加，但家系數(shù)量并未有明顯增長。紅松的子代林發(fā)展與種子園一致，在2010年后有了一定的增長。

種質(zhì)資源收集區(qū)主要是以收集、保存中選優(yōu)樹為主要任務(wù)。黑龍江省收集區(qū)總體面積較小，但由于其主要目的為保存種質(zhì)資源，所需面積也無須過大。從現(xiàn)有的收集區(qū)面積和數(shù)量上看，長白落葉松和樟子松的種質(zhì)資源收集得較多，興安落葉松自1990年以后收集區(qū)發(fā)展趨于停滯。由于高世代育種的進(jìn)程推進(jìn)，雜種落葉松收集區(qū)發(fā)展較快。紅松收集區(qū)新建面積較多，但包含的系號較少。云杉和闊葉樹收集區(qū)面積和數(shù)量均較少。

4建議

1） 應(yīng)加大紅松、興安落葉松及鄉(xiāng)土闊葉樹種種質(zhì)資源的收集。此外，由于育種目標(biāo)隨時(shí)間的變化，應(yīng)注重不同性狀種質(zhì)資源的收集，如經(jīng)濟(jì)樹種、高固碳樹種及種內(nèi)優(yōu)良種源、家系和無性系等收集保存。

2）種子園經(jīng)過幾十年的發(fā)展，基本滿足本省造林用種需求。在保持現(xiàn)有長白和興安落葉松平穩(wěn)發(fā)展的基礎(chǔ)上，適當(dāng)增加紅松和闊葉樹種質(zhì)資源的數(shù)量且應(yīng)來源均衡，并同時(shí)增加種子園的面積。

3）優(yōu)樹評價(jià)工作已明顯落后于資源收集與種子園營建，建議加大興安落葉松、長白落葉松、紅松及闊葉松樹種子代測定力度，尤其是積極開展多點(diǎn)子代測定工作。

4）對適于有性繁殖的闊葉樹種，尤其是改良初期的樹種，應(yīng)優(yōu)先開展種源試驗(yàn)，在優(yōu)良種源及優(yōu)良林分中選擇優(yōu)樹進(jìn)而營建種子園。

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