施肥對紅松無性系生理和激素的影響

李瀟 楊偉財(cái) 曹振宇 張含國

摘要：以鶴崗無性系堅(jiān)果園7年生紅松（Pinus koraiensis）為材料，于2019年6月到2021年6月中旬進(jìn)行氮、磷、鉀肥施肥試驗(yàn)，測定葉綠素、可溶性糖和內(nèi)源激素含量，研究施肥對紅松無性系生理及內(nèi)源激素的影響。結(jié)果表明，施肥能顯著提高紅松無性系葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量，氮、磷肥提高最明顯，分別高出對照39.55%、14.68%和28.52%；不同無性系葉綠素含量對施肥響應(yīng)不同，HG18、HG16和HG9號的各種葉綠素含量施加氮、磷肥后顯著高于對照。施肥后，ABA（脫落酸）含量顯著高于對照，氮肥處理提高了152.2%，GA3（赤霉素3）和IAA（吲哚乙酸）含量顯著低于對照；不同無性系的GA3、IAA和ABA含量對施肥的響應(yīng)不同，HG50、HG40號的GA3和IAA含量施肥后明顯提高，HG25、HG24號的ABA（脫落酸）含量顯著提高。施肥后，葉綠素含量和GAs（赤霉素總含量）呈負(fù)相關(guān)趨勢，和ABA呈正相關(guān)趨勢，可溶性糖含量和GA3呈正相關(guān)。綜上，施肥提高ABA含量并降低GA3和IAA含量，從而對提高植物體內(nèi)葉綠素含量和減少可溶性糖含量的積累產(chǎn)生影響。

關(guān)鍵詞：紅松；無性系；施肥；生理；激素

中圖分類號：S791.247文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1006-8023（2023）02-0022-08

Effects of Fertilization on Physiology and Hormones of Pinus Koraiensis Clones

LI Xiao1， YANG Weicai2， CAO Zhenyu3， ZHANG Hanguo1*

（1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China;

2.Qingshan National Larch Seed Base， Linkou County， Mudanjiang 157600， China; 3.Hegang Tree

Variety Breeding Center， Hegang 154100， China）

Abstract：Seven-year-old Pinus koraiensis from a Hegang clone nut orchard was used as the experimental material to determine the contents of chlorophyll， soluble sugar and endogenous hormones during the fertilization experiment of N， P and K from June 2019 to mid-June in the 2021， the effects of fertilization on physiology and endogenous hormones of Pinus koraiensis clones were studied. The results showed that the contents of chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll of Pinus koraiensis clones were significantly increased by fertilization， and the contents of N and P fertilizer were the highest， which were 39.55% ， 14.68% and 28.52% higher than those of the control， respectively. The response of chlorophyll content of different clones to fertilization was different. The chlorophyll content of HG18， HG16， HG9 was significantly higher than that of control after N， P application. After fertilization， ABA（Abscisic acid） content was significantly higher than that of the control， and N fertilizer treatment increased by 152.2% ， while GA3（Gibberellic acid 3） and IAA（Indole aceticacid） contents were significantly lower than that of the control. The response of GA3， IAA and ABA contents of different clones to fertilization was different， the GA3 and IAA contents of HG50 and HG40 were significantly increased after fertilization， while the ABA contents of HG25 and HG24 were significantly increased. After fertilization， chlorophyll content was negatively correlated with GAs（Gibberellic acids content） and positively correlated with ABA， while soluble sugar content was positively correlated with GA3. In conclusion， fertilization increased ABA content and decreased GA3 and IAA content， which had an effect on increasing chlorophyll content and decreasing soluble sugar accumulation in plants.

Keywords：Pinus koraiensis; clone; fertilization; physiology; hormone

收稿日期：2022-06-13

基金項(xiàng)目：黑龍江省應(yīng)用技術(shù)研究與開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（GA19B201-3）

第一作者簡介：李瀟，碩士研究生。研究方向?yàn)榱帜具z傳育種。E-mail： 1913057599@qq.com

*通信作者：張含國，博士，教授。研究方向?yàn)榱帜具z傳育種。E-mail： hanguozhang1@sina.com

引文格式：李瀟，楊偉財(cái)，曹振宇，等.施肥對紅松無性系生理和激素的影響[J].森林工程，2023，39（2）：22-29.

LI X， YANG W C， CAO Z Y， et al. Effects of fertilization on physiology and hormones of Pinus Koraiensis clones[J]. Forest Engineering， 2023，39（2）：22-29.

0引言

紅松（Pinus koraiensis）屬松科（Pinaceae） 松屬（Pinus），是我國東北地區(qū)的珍貴樹種。紅松不僅是優(yōu)質(zhì)的用材樹種，其營養(yǎng)價(jià)值和醫(yī)用價(jià)值也較高[1]。天然紅松林成熟期十分漫長，通過良種選育及嫁接繁殖方式建立的紅松人工林8～9 a即可進(jìn)入結(jié)實(shí)期[2]，但受生長環(huán)境制約及自身結(jié)實(shí)特性的影響，紅松良種產(chǎn)量低、結(jié)實(shí)周期明顯和品質(zhì)不穩(wěn)定等問題仍未得到妥善解決，松籽產(chǎn)量難以滿足市場需求。

光合作用與紅松的開花結(jié)實(shí)密切相關(guān)[3]，葉綠素是光合作用的主要色素，其含量直接影響光合作用及有機(jī)物的積累[4]?？扇苄蕴鞘侵参锕夂献饔卯a(chǎn)物，為植物的生理活動(dòng)提供重要的能量物質(zhì)，與花芽分化和結(jié)實(shí)狀況密切相關(guān)，其含量直接影響生殖生長的質(zhì)量[5]。研究顯示，葡萄花芽分化進(jìn)度和可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)[6]，內(nèi)源激素含量對花芽分化（赤霉素3）、生長結(jié)實(shí)有重要的調(diào)節(jié)作用，在果樹中，學(xué)者大多認(rèn)為較低含量的GA3（赤霉素3）和IAA（吲哚乙酸），及較高含量的ABA（脫落酸）有利于花芽分化[7]；針葉樹方面也有類似報(bào)道，高含量的ABA有助于青海云杉向花芽形態(tài)分化轉(zhuǎn)變[8]。

施肥可以影響植物生長發(fā)育過程中的生理活動(dòng)，從而影響植物的開花結(jié)實(shí)。研究表明，氮肥能影響葉片中葉綠素含量從而影響光合作用，同時(shí)對碳水化合物的形成和積累產(chǎn)生影響[9]。秦雪[10]對羅漢松的研究表明，施肥后，葉綠素a、葉綠素b和可溶性糖含量均高于對照；對馬尾松的研究表明，磷肥對針葉可溶性糖含量有明顯影響。施肥能影響植物體內(nèi)激素的合成和運(yùn)輸，羅帥[11]研究表明，施肥能提高油茶花芽生理分化期內(nèi)ABA含量來促進(jìn)花芽分化，并降低形態(tài)分化期ABA促進(jìn)花芽形態(tài)建成?？梢?，施肥能通過影響植物光合作用和內(nèi)源激素間的平衡，調(diào)節(jié)植物的開花結(jié)實(shí)過程，但目前施肥影響紅松開花結(jié)實(shí)的內(nèi)在機(jī)理及生理指標(biāo)變化仍有待揭示。

本研究以鶴崗7年生12個(gè)紅松無性系為材料，設(shè)置氮、磷、鉀肥單施、配施和對照共7種處理，測定葉綠素含量、可溶性糖含量和內(nèi)源激素含量，分析施肥對紅松開花結(jié)實(shí)生理的影響，為紅松種子園制定合理的施肥方案提供理論參考。

1試驗(yàn)地與試驗(yàn)方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地為鶴崗市良種繁育中心種子園，地理位置為130°35′07.55″E，47°28′26.3″N，平均海拔64.2 m，地勢平緩，年降水量646.0 mm， 年蒸發(fā)量1 190.0 mm；年日照時(shí)數(shù)2 566.8 h；年均溫2.6 ℃， 7月均溫21.0 ℃，土壤類型為暗棕壤。鶴崗紅松種子園于1979年建成，優(yōu)樹源于黑龍江省五營，2014年利用優(yōu)良無性系采用嫁接方法建成紅松無性系堅(jiān)果園，株行距4 m×6 m，隨機(jī)排列，2019年開始結(jié)實(shí)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

材料來自鶴崗1404號區(qū)紅松無性系堅(jiān)果園中株數(shù)較多的12個(gè)無性系，2019年開始對堅(jiān)果園固定單株進(jìn)行單一肥和復(fù)合肥施肥試驗(yàn)。單一肥試驗(yàn)設(shè)置4種處理，分別為N（包衣尿素0.4 kg/株）、P（磷酸二胺0.2 kg/株）、K（氯化鉀0.1 kg/株）、CK（未處理對照）；共6個(gè)無性系，分別為HG50、HG40、HG39、HG30、HG25、HG24，每個(gè)無性系每種處理3株，共72株樹。復(fù)合肥試驗(yàn)設(shè)置3種處理，分別為NP（包衣尿素0.4 kg/株+磷酸二胺0.2 kg/株）、NPK（包衣尿素0.4 kg/株+磷酸二胺0.2 kg/株+氯化鉀或硫酸鉀0.1 kg/株）和CK（未處理對照）；共6個(gè)無性系，分別為HG18、HG16、HG9、HG8、HG4、HG3，每個(gè)無性系每種處理3株，共54株。

施肥方法為距紅松母樹樹干 0.5 m 處開環(huán)狀溝， 溝寬和深各為 10 cm， 將P肥均勻撒于溝內(nèi)覆土蓋平，N、K肥雨前撒施，每年6月15日處理。2021年7月末采集供試材料當(dāng)年生中上部南向針葉，放入帶有冰袋的泡沫箱帶回東北林業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室，置于-80 ℃冰箱冷凍保鮮，用于測定生理指標(biāo)和內(nèi)源激素含量。

葉綠素含量采用丙酮提取法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定（試劑盒均為蘇州格銳思生物科技有限公司生產(chǎn)）；GAs（赤霉素總量）、ABA和IAA含量采用高效液相色譜法測定（蘇州夢犀生物醫(yī)藥科技有限公司測定）。采用Excel和SPSS23.0軟件對數(shù)據(jù)處理分析，分析方法包括方差分析（P<0.05）、Duncan差異性檢驗(yàn)和皮爾遜相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1施肥對紅松無性系生理指標(biāo)的影響

2.1.1單一肥試驗(yàn)效果分析

葉綠素方差分析見表1，葉綠素a含量在不同處理間差異顯著。葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量均在K肥處理后含量最高，分別高出對照25.82%、4.45%和16.61%?？扇苄蕴呛吭赑肥處理后高出對照0.53%，N肥、K肥處理均低于對照。

葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量在無性系間差異顯著，見表2。HG50和HG24號的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量均較高，分別高出總體平均值15.12%、7.07%、11.66%和16.87%、4.12%、11.55%；HG25號均較低，分別低于均值32.25%、12.36%、22.45%?？扇苄蕴呛吭跓o性系間差異不顯著。

2.1.2復(fù)合肥試驗(yàn)效果分析

葉綠素方差分析見表3，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量在不同處理間差異顯著，且均在NP肥處理后顯著高于對照，分別提高39.55%、14.68%和28.52%，可溶性糖含量在NP、NPK肥處理后分別低于對照14.09%和20.21%。

葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量和可溶性糖含量在無性系間差異不顯著，但不同無性系對施肥的響應(yīng)不同，見表4。HG18、HG16和HG9號的葉綠素含量對NP肥響應(yīng)更好，葉綠素總含量分別提高40.26%、47.30%和63.38%；HG8、HG4和HG3號對NPK肥響應(yīng)更好，葉綠素總含量分別提高30.79%、15.68%和23.63%。HG9、HG4號的可溶性糖含量分別在NPK和NP肥處理后分別提高了22%和11.4%，其余無性系施肥后均低于對照。

2.1.3單一肥和復(fù)合肥效果對比分析

對施肥后各指標(biāo)變化率進(jìn)行比較，見表5，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量在單一肥處理后分別平均提高22.00%、3.40%和13.88%，復(fù)合肥處理后分別提高31.3%、10.4%和2.0%，其中NP肥促進(jìn)效果最明顯?？扇苄蕴呛吭赑肥處理后略高于對照，其余肥料處理后低于對照。

2.2施肥對紅松無性系內(nèi)源激素含量的影響

2.2.1單一肥試驗(yàn)效果分析

方差分析結(jié)果見表6，由表6可知，IAA和ABA含量在不同處理間差異顯著。施肥后，IAA和GA3含量均低于對照，P肥處理最低，分別降低31.13%和30%；ABA含量在3種肥料處理后分別提高152.15%、86.6%和116.43%；GA4（赤霉素4）和GA7（赤霉素7）含量均有提高，但和對照差異不顯著。

GA3、GA4和IAA含量在無性系間差異顯著，見表7，HG25和HG24號的GA3、GA4含量均較高，分別高出無性系總體均值29.5%、40.7%和17.9%、14.3%，HG50、HG39號的IAA含量較高，分別高出均值14.76%和11.78%。

不同無性系的GA3、IAA和ABA含量對施肥的響應(yīng)不同，如圖1所示。HG50、HG40號的GA3和IAA含量在N肥、K肥處理后明顯提高，其余無性系施肥后大多低于對照；各無性系的ABA含量施肥后均高于對照，其中HG25、HG24號顯著提高。

2.2.2復(fù)合肥試驗(yàn)效果分析

方差分析結(jié)果見表9，GA3、ABA和IAA含量在不同處理間差異顯著。施肥后，GA3和IAA含量均低于對照，NP肥處理后降低37.7%和32.6%；ABA 含量均顯著高于對照，NP、NPK肥處理分別提高114.44%和70.65%；GA4和GA7含量變化不明顯。

GA3和GA4含量在無性系間差異極顯著，見表10，HG8、HG4號的GA3和GA4含量分別高出無性系總體均值63.08%、11.08%和47.46%、29.81%。由此可見，ABA和GA3、IAA在各無性系中表現(xiàn)相反。

不同無性系的IAA含量對施肥的響應(yīng)不同，如圖2所示，HG8號的IAA含量在NPK肥處理后顯著高于對照73.8%，其余無性系施肥后變化不明顯；各無性系A(chǔ)BA含量施肥后均高于對照。

2.2.3單一肥和復(fù)合肥效果比較分析

對施肥后各指標(biāo)變化率進(jìn)行比較，見表11，施肥后，GA3和IAA含量均低于對照，NP肥處理含量最低，分別降低37.7%和32.6%；GA4含量均高于對照，NPK肥處理最高，GA7含量在N肥處理后最高；ABA含量均顯著高于對照，N肥提高最明顯。

3結(jié)論與討論

施肥能影響植物葉綠素的合成，本研究結(jié)果表明，對7年生紅松無性系單施和配施氮、磷、鉀肥后，針葉葉綠素含量均顯著高于對照，NP肥促進(jìn)效果最明顯。張明月[12]對羅漢松的研究結(jié)果表明，施肥后，葉片葉綠素a、葉綠素b含量均高于對照；羅帥[11]對油茶花的研究結(jié)果表明，施氮磷鉀肥有利于提高葉片葉綠素值，本研究與以上研究結(jié)果一致。不同無性系的葉綠素含量對施肥的響應(yīng)存在差異，如HG18、HG16和HG9號的葉綠素含量對NP肥的響應(yīng)明顯，而HG8、HG4和HG3號對NPK肥的響應(yīng)更好。P肥對可溶性糖含量有促進(jìn)作用，其他肥料促進(jìn)不明顯甚至產(chǎn)生抑制。周鳳嬌等[13]對馬尾松的研究結(jié)果也表明，磷肥對可溶性糖影響較大。

施肥對植物內(nèi)源激素含量也有一定影響，本研究結(jié)果表明，施肥降低了紅松無性系針葉中GA3和IAA含量，NP肥和P肥抑制效果較明顯，可能說明磷素對GA3和IAA起到抑制作用。有研究表明，缺磷環(huán)境下，落葉松、杉木和油茶體內(nèi)生長素和赤霉素均有提高，細(xì)胞分裂素含量則降低[14-17]。施肥后，GA4和GA7含量變化不明顯，ABA含量均顯著提高，N肥效果最明顯，與馬尾松、油茶花的研究結(jié)果一致[12，18]。本研究還發(fā)現(xiàn)，GA3、IAA均和ABA含量在無性系中表現(xiàn)出拮抗作用，例如HG25、HG24號的GA3和IAA含量較高，ABA含量較低，施肥后，GA3和IAA含量顯著降低，而ABA含量顯著提高。總體上，施肥對各無性系的GA3、IAA的作用表現(xiàn)為“低促高抑”，對ABA含量明顯促進(jìn)。有研究表明，低水平的GA3、IAA以及高含量的ABA有利于植物花芽分化的啟動(dòng)；高水平的ABA是紅松成熟階段的特征[19-21]，ABA含量升高能啟動(dòng)成熟相關(guān)酶的合成，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和積累，從而有利于生殖生長的進(jìn)行。本研究通過探究施肥對紅松開花結(jié)實(shí)生理的影響，為指導(dǎo)紅松種子園施肥及豐產(chǎn)提供理論依據(jù)。

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