半干旱區(qū)河岸帶灌木鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)特征

王高峰 韓大勇 吳晨陽 木依丁?吾布力卡司木

摘要 通過室內(nèi)模擬試驗，探討了土壤水分、凋落物覆蓋和種子大小對鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)的影響。鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)主要受土壤含水量制約，在適宜的水分條件（8%含水量）下萌發(fā)迅速、整齊，發(fā)芽率達到80%～100%，而在低含水量（2%）時發(fā)芽率僅20%～40%；其次是凋落物，但凋落物的作用受土壤含水量的影響，在2%含水量條件下，凋落物具有明顯的抑制作用，延長萌發(fā)天數(shù)，降低發(fā)芽率，但是在8%含水量下凋落物無明顯作用；種子大小未明顯影響發(fā)芽率。鐮葉錦雞兒具有一次、大量萌發(fā)的萌發(fā)對策，發(fā)芽率很高，在萌發(fā)階段不存在限制種群更新問題，未來應從鐮葉錦雞兒種群種子散布以及微生境對幼苗存活影響等方面開展進一步研究。

關(guān)鍵詞 種群更新；土壤水分；凋落物；種子大小；伊犁河谷

中圖分類號 S722? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）10-0093-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.10.020

Abstract The effects of soil moisture，litter cover and seed size on seed germination of Caragana aurantiaca were studied through manipulated simulation experiments.The seed germination of Caragana aurantiaca is mainly limited by soil water content.It germinates rapidly and neatly under appropriate water conditions （8% water content），and the germination rate reaches 80%-100%，while at low water content （2%），the germination rate is only 20%-40%; The second factor is litter，but the effect of litter is affected by soil water content.Under the condition of 2% water content，litter has obvious inhibitory effect，prolonging germination days and reducing germination rate，but litter has no obvious effect under 8% water content; Seed size did not significantly affect the germination rate.Caragana aurantiaca has the germination strategy of onetime and largescale germination，and the germination rate is very high.There is no problem of limiting population regeneration in the germination stage.In the future，further research should be carried out from the aspects of seed dispersion of Caragana aurantiaca population and the impact of microhabitat on seedling survival.

Key words Population regeneration;Soil moisture;Litter;Seed size; Ili River Valley

種子萌發(fā)是影響植物種群更新的關(guān)鍵過程之一，受多種因素的綜合影響，尤其與土壤水分狀況密切相關(guān)［1］。種子萌發(fā)對土壤水分的反映可以表現(xiàn)在萌發(fā)需水量和萌發(fā)率2個方面。一般而言，干旱區(qū)的植物萌發(fā)需水量較低，如生活于干旱草原的無芒隱子草種子萌發(fā)的適宜土壤含水量為6%［2］，旱生植物梭梭［3］的種子發(fā)芽要求含水量至少8%，泡果沙拐棗種子萌發(fā)的啟動含水量為1%即可［4］，而生活于濕潤環(huán)境的地楓皮［5］、坡壘［6］種子萌發(fā)的適宜含水量分別高達40%和70%。就萌發(fā)率而言，生活于干旱區(qū)的植物種子往往具有休眠特性，在萌發(fā)特征上表現(xiàn)為萌發(fā)率低、萌發(fā)不整齊等，如沙生植物月見草［7］、沙米［8］以及其他沙漠植物［9-11］，這種萌發(fā)方式也被稱為兩頭下注策略［12-13］，是降低遠期風險的表現(xiàn)。因此，種子萌發(fā)過程中無論是需水量還是萌發(fā)率，都是長期適應當?shù)丨h(huán)境條件（如降水量）的結(jié)果，只有在進化的背景下才能更深刻地理解植物種子萌發(fā)的水分需求特征。

凋落物通常改變地表覆蓋情況和土壤水熱條件，進而影響種子萌發(fā)。以往研究表明，凋落物對植物種子萌發(fā)存在促進作用［14］、抑制作用［15］和中性作用［16-17］等多種效應。其原因在于凋落物的作用受環(huán)境制約，如凋落物對黧蒴錐種子萌發(fā)的作用與土壤濕潤程度有關(guān)［18］。目前，關(guān)于凋落物的作用在不同土壤水分條件下發(fā)生何種變化尚無統(tǒng)一結(jié)論，需要在不同水分條件下開展多因素對比研究。

除了上述生物與非生物環(huán)境因素外，種子自身性狀也是重要的影響方面。種子大小是種子的核心功能性狀之一［19］，關(guān)乎種子發(fā)芽率和幼苗存活。從早期研究來看，有研究支持大、小種子的萌發(fā)有差異［20］，也有研究支持大、小種子的萌發(fā)沒有差異［16，21］，具體與環(huán)境脅迫程度有關(guān)。如在干旱脅迫下側(cè)柏［22］種子或者鹽脅迫下鹽角草［23］種子萌發(fā)均表現(xiàn)為在高脅迫下大種子更有萌發(fā)優(yōu)勢，但是在低脅迫環(huán)境時無差別或者差別變小，說明環(huán)境脅迫越強，大種子的萌發(fā)優(yōu)勢越明顯，抗逆性也更強。因此，對比研究不同環(huán)境條件下種子大小對萌發(fā)過程的影響對于了解特定植物種群的更新具有重要意義。

鐮葉錦雞兒是分布于伊犁特克斯河河岸帶的一種灌木，是河岸帶植被的建群種之一，存在天然更新不良的問題。以往為了了解影響種群更新障礙的原因，韓大勇等［24-26］報道了鐮葉錦雞兒的幼株種群年齡結(jié)構(gòu)、植物多樣性、結(jié)實特征等，但是關(guān)于其種子萌發(fā)特征尚未涉及。盡管有研究探討了鹽脅迫和溫度對鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)的影響［27］，但是這2個因素在天然種群更新中不是主要問題。事實上，鐮葉錦雞兒群落的下層草本植物甚為發(fā)達，常形成致密的凋落物層，這對鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)有何影響，以及如何影響種群更新尚不清楚。因此，了解土壤微生境特征對鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)過程的影響既是迫切需要了解的理論問題，也是生產(chǎn)實際中需要解決的問題。筆者通過開展室內(nèi)模擬試驗，初步探討了土壤水分、凋落物覆蓋和種子大小對種子萌發(fā)的影響，旨在進一步了解鐮葉錦雞兒種群更新，也為河岸帶植被恢復提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 伊犁河谷位于新疆北部（80°9′42″～91°01′45″E，40°14′16″～49°10′45″N） ，行政區(qū)劃隸屬伊犁哈薩克自治州。地貌上伊犁河谷為天山山脈山間盆地，東、南、北三面環(huán)山，形成向西敞開的喇叭形谷地［24］。特殊的地形使得北冰洋的寒冷氣流和塔克拉瑪干沙漠的干熱風難以到達，而來自西面的溫暖氣流可以順利進入。因此，伊犁河谷形成了特殊氣候環(huán)境，具有典型的干旱氣候特征，屬寒溫帶半干旱的大陸性氣候類型。研究地點位于昭蘇縣解放橋濕地，為鐮葉錦雞兒集中分布區(qū)域。采樣區(qū)為階地生境，地勢較高，河床下切 1.0～1.5 m，僅洪水期能夠接受河水補給，地表較干，鐮葉錦雞兒發(fā)育良好，灌叢密度平均1.09叢/m2［26］。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗材料。

2021年8月中旬在昭蘇縣解放橋濕地采集健康、成熟鐮葉錦雞兒種子，采樣區(qū)生境類型為階地，管理方式為圍封管理，鐮葉錦雞兒灌叢基本特征見文獻［26］。凋落物取自昭蘇鐮葉錦雞兒樣地，為短柱苔草（Carex turkestanica）、看麥娘（Alopecurus aequalis）等單子葉植物當年死亡殘體。室內(nèi)85 ℃烘干，紫外線照射殺菌后，剪成1 cm左右的短段備用。

1.2.2 種子吸脹特征。

試驗前抽取50粒成熟飽滿的鐮葉錦雞兒種子并稱重，置于溫水（50 ℃）中浸泡48 h，每隔6 h觀察1次種子吸脹情況，稱重并做記錄。重復3組。試驗未區(qū)分大種子和小種子。

1.2.3 萌發(fā)試驗。

2021年10月進行室內(nèi)萌發(fā)試驗，設置土壤含水量、凋落物覆蓋和種子大小3個因素。其中土壤含水量設2%和8% 2個水平，凋落物覆蓋設0、4和8 g 3個水平（按基質(zhì)質(zhì)量比為0、3.3%和6.6%），種子大小分為大種子（種子百粒重≥0.38 g）和小種子（種子百粒重<0.38 g）2個水平。采用完全隨機區(qū)組設計，12個處理，3次重復。具體見表1。

萌發(fā)條件為恒溫25 ℃，14 h光照，10 h黑暗。采用培養(yǎng)皿進行萌發(fā)，基質(zhì)為細沙，每個培養(yǎng)皿放細沙120 g，細沙事先105 ℃烘干、消毒，時間為2 h。處理好之后，在每個培養(yǎng)皿中放置鐮葉錦雞兒種子20粒，播種深度1 cm。凋落物直接覆蓋在沙子表面。每天記錄萌發(fā)情況。萌發(fā)標準：胚根突破種皮露白。當連續(xù)3 d不再有種子萌發(fā)時結(jié)束試驗，總計培養(yǎng)15 d。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 發(fā)芽指標。

采用發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)歷期、開始萌發(fā)天數(shù)等指標從不同方面反映鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)特征。發(fā)芽率=最終萌發(fā)種子數(shù)/全部種子數(shù)×100%；發(fā)芽勢為5 d的發(fā)芽率；萌發(fā)歷期是達到最大萌發(fā)數(shù)所經(jīng)的天數(shù)；開始萌發(fā)天數(shù)是種子開始萌發(fā)所需天數(shù)。

1.3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

采用多重比較，對不同處理的種子萌發(fā)指標（發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)歷期、開始萌發(fā)天數(shù)）進行差異顯著性分析（采用Duncan方法）；采用單因素方差分析研究各因素對各發(fā)芽指標的影響及其交互效應；基于線性回歸模型，對各因素對種子萌發(fā)影響的相對大小進行了權(quán)重分析。所有統(tǒng)計分析顯著水平P=0.05。數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計處理用SPSS軟件（SPSS Inc，Chicago，IL）和R語言軟件（R Development Core Team 2015）完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子吸脹特征

根據(jù)鐮葉錦雞兒種子的吸水特征（圖1），可以大致劃分出3個階段：0～12 h為鐮葉錦雞兒種子快速吸水期，吸水量平均0.38 g，吸水速率為0.031 3 g/h，占自身種子重量的87.3%；12～24 h為緩慢吸水期，吸水量為0.04 g，吸水速率為0.006 7 g/h，占自身種子重量的9.27%；24 h之后為飽和期，種子重量基本保持穩(wěn)定，最終吸水量為0.415 4 g。

2.2 種子發(fā)芽特征

在基質(zhì)含水量8%的條件下，各處理鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)過程基本一致，在播種后第2天開始萌發(fā)，且萌發(fā)整齊，發(fā)芽勢高，盡管萌發(fā)歷期要高于2%水分條件，但是最終的發(fā)芽率更高，為80%～100%，而2%水分條件下的發(fā)芽率僅20%～40%（圖2、3）。方差分析結(jié)果表明，基質(zhì)含水量和凋落物對鐮葉錦雞兒種子發(fā)芽均有顯著影響（P<0.05），種子大小的影響并不顯著（P>0.05），各因素之間無顯著交互作用（P>0.05）（表2）。但從多重比較結(jié)果看，凋落物與含水量有關(guān)，在8%含水量下作用不明顯，在2%含水量下有顯著的負面影響（P<0.05）（圖3）。權(quán)重分析表明，土壤含水量對各萌發(fā)指標的解釋率在85.42%～97.50%，凋落物解釋率在1.97%～14.52%，種子大小解釋率極低，均不足1.00%（表3）。

3 討論

在自然選擇作用下，植物種子萌發(fā)存在2個進化方向，既有大量、一次萌發(fā)對策，也有少量、多次萌發(fā)對策，但是不論采取哪種萌發(fā)對策，目的都是提高種群適合度［28］。根據(jù)最優(yōu)萌發(fā)理論，在波動環(huán)境下（主要是干旱），植物種子萌發(fā)采取兩頭下注的方式，既要保障一定數(shù)量的種子萌發(fā)，又要避免大量萌發(fā)后幼苗死亡的問題［12］。因此，干旱區(qū)的植物一般具有少量、多次萌發(fā)的特征，這是對降水特征（一次偶然降水事件后往往出現(xiàn)長期干旱）的反映［29］。反之，如果不存在種子大量萌發(fā)后幼苗死亡的遠期風險，則大量、一次萌發(fā)對種群適合度是更有利的。可見，具體采取哪種萌發(fā)對策與干旱的頻率、強度以及持續(xù)時間有關(guān)，確切地說與當?shù)亟邓卣饔嘘P(guān)。該研究區(qū)所在的伊犁河谷是整個新疆干旱區(qū)最濕潤的區(qū)域之一，伊犁河東西向貫穿河谷，鐮葉錦雞兒分布于伊犁河主源支流特克斯河兩岸，水分條件優(yōu)越，平原區(qū)降水量普遍在400 mm，山區(qū)能達到800～1 000 mm。根據(jù)其分布區(qū)的降水事件，4—8月出現(xiàn)干旱的頻率不足10%，干旱主要出現(xiàn)在非生長季［30］。顯然，鐮葉錦雞兒分布區(qū)的水分條件相對于荒漠而言是相當優(yōu)越的，不存在萌發(fā)后遇到長期干旱的情況。因此，作為分布于河岸帶隱域生境的物種，鐮葉錦雞兒未表現(xiàn)出干旱區(qū)植物種子萌發(fā)的兩頭下注方式，而是表現(xiàn)出在適宜水分條件下迅速吸水并大量、一次萌發(fā)的特征。但是，鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)需水量具備干旱區(qū)植物的一般特征，即萌發(fā)需水量較低。該研究中，8%含水量就已經(jīng)滿足其萌發(fā)需求，發(fā)芽率最高可達100%，這與同樣分布于河岸帶的多刺錦雞兒的需水特征接近［31］。

根據(jù)植物地理學的研究成果，鐮葉錦雞兒是錦雞兒屬植物因青藏高原抬升而在中亞地區(qū)向旱生方向演化的種類［32-33］，特征是葉片小、復葉假掌狀。植物的適應固然是因素驅(qū)動的結(jié)果，種子萌發(fā)策略難以表達出全部內(nèi)涵，但也攜帶著演化趨勢及其與環(huán)境關(guān)系的豐富信息。該研究中鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)較低的需水量驗證了其旱生演化特點，但是，其大量、一次萌發(fā)策略則是長期適應河岸帶生活的結(jié)果。

凋落物在該研究中也表現(xiàn)出對鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)的顯著影響，可降低發(fā)芽率，這與以往的部分研究結(jié)果一致［15］。同時還發(fā)現(xiàn)，凋落物的作用程度明顯受到土壤水分的制約，在干旱條件（2%含水量）下，凋落物具有明顯的抑制作用，延長萌發(fā)天數(shù)，降低發(fā)芽率，但是在水分充足（8%含水量）時，作用不明顯，在幾個處理間差異不顯著。凋落物對種子萌發(fā)的影響有以下途徑：①化感作用［34-35］；②機械隔離［36］；③遮陰［37］；④增加幼苗感染真菌的機會［14］。該研究認為，化感作用是最可能的途徑之一，原因是：機械隔離往往對大種子影響大，如殼斗科植物種子［36，38］；該研究中采取沙埋發(fā)芽，凋落物覆蓋在沙子上面，可以排除遮光的作用；至試驗結(jié)束，無腐爛種子，未發(fā)生真菌感染導致種子失去活力現(xiàn)象。另外，在8%含水量條件下，凋落物的作用不顯著，可能是因為水分含量高稀釋了化感物質(zhì)的濃度，降低其抑制作用，這也是一個佐證，需要后續(xù)開展試驗進一步驗證。但該研究至少可以給出部分啟示，凋落物層既可能通過保水作用有利于種子萌發(fā)，也可能因為化感作用而抑制種子萌發(fā)。若以覆蓋原地凋落物的方式促進種群更新，應充分考慮凋落物的化感效應。

以往研究表明，大種子在脅迫生境下發(fā)芽率更高［22-23］，但該研究中，無論在哪種含水量處理下，鐮葉錦雞兒大種子和小種子的發(fā)芽率均無顯著差異，大種子未表現(xiàn)出萌發(fā)優(yōu)勢。該研究認為，這與鐮葉錦雞兒的萌發(fā)對策有關(guān)，如果小種子萌發(fā)不齊，意味著出現(xiàn)延遲萌發(fā)，因此，不論大種子還是小種子，只要能保障存活、萌發(fā)即可，并不一定非要產(chǎn)生大種子。這種現(xiàn)象在更多的旱生植物中都有發(fā)現(xiàn)［21，39］，包括沙鞭［40］、沙蒿［41］、梭梭［3］、華北駝絨藜［42］、檸條錦雞兒［43］等，這些旱生植物的大種子和小種子萌發(fā)率均無差異，種子大小不構(gòu)成選擇壓力，可能是趨同適應的結(jié)果。

4 結(jié)論

種群更新限制發(fā)生于各個生活史階段，受到多個因素的制約，包括種源限制、擴散限制、微生境限制等［1］。以往研究證實，鐮葉錦雞兒種群不存在種源限制問題［26］，該研究則表明，種子無明顯休眠現(xiàn)象，種子萌發(fā)主要受土壤含水量制約，且影響最大，其次是凋落物，種子大小無影響。在合適水分條件下發(fā)芽率高，達到80%～100%，且萌發(fā)迅速、整齊，在萌發(fā)階段不存在限制種群更新問題。鐮葉錦雞兒分布的河岸帶土壤含水量4.63%～6.98%［25］，是種子萌發(fā)的合適水分，但是實生苗種群年齡結(jié)構(gòu)是衰退型的［24］。因此，鐮葉錦雞兒種群更新限制主要發(fā)生在擴散和幼苗這2個生活史過程，未來應從鐮葉錦雞兒種群種子散布以及微生境對幼苗存活影響等方面開展進一步研究。

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