●闞寶忠(黑龍江省黑河市農(nóng)業(yè)綜合行政執(zhí)法支隊 黑龍江 黑河 164300)
種植老山芹是林下經(jīng)濟的重要組成部分,頗受人們青睞。但是,老山芹種子具有休眠特性,自然繁殖量處于較低水平,限制了老山芹的大規(guī)模生產(chǎn)。層積是解除老山芹種子休眠狀態(tài)的有效方式之一。因此,探究不同成熟度種子對老山芹種子層積效果的影響,對采收老山芹種子具有重要意義。
在老山芹達到采收標(biāo)準(zhǔn)(種皮變褐色)后,采收正常生長勢頭老山芹植株中部果穗,陰干備用[1]。一般可以將老山芹種子劃分為高成熟度、中成熟度、低成熟度三個等級。高成熟度的老山芹種子重12.5 mg/粒,中成熟度的老山芹種子重9.5 mg/粒,低成熟度的老山芹種子重6.0 mg/粒。
層積處理(stratification)是一種幫助種子解除因種胚未完全發(fā)育、種皮障礙、種胚未完成后熟等原因?qū)е滦菝郀顟B(tài)的方法。一般需要在濕潤沙土中埋入種子,進行1~3 個月的低溫處理,促使種子抑制物質(zhì)脫落酸含量下降,而細(xì)胞分裂素、赤霉素含量上升,為種子發(fā)芽提供依據(jù)[2]。老山芹種子層積處理期間,定期(每間隔5 d)檢查溫度(4℃)、相對濕度(含水量70%),每間隔10 d 清洗1 次,在天氣回暖時翻開拌和,避免下層老山芹種子發(fā)芽、發(fā)霉或腐爛。
選擇大小一致、籽粒飽滿的老山芹種子,利用75%酒精消毒30 s,消毒后在蒸餾水內(nèi)浸泡6 h,浸泡期間撈出干癟種子、雜質(zhì)。
將2 份老山芹種子與3 份濕潤沙土混合放入規(guī)格為19 cm×13 cm×11 cm 的塑料發(fā)芽盒內(nèi),盒上打孔,在4℃環(huán)境下進行層積處理。濕潤沙土為干凈河砂,需要先將老山芹種子裝入含河砂(110℃烘箱高溫3 h 處理)容器內(nèi),充分混合后,再在老山芹種子與河砂混合物表面覆蓋一層含水量為70%的濕砂(手握成團不滴水、一觸即散),表面覆蓋層厚度為6 cm 左右。
最后在表面覆蓋層插入標(biāo)簽,注明層積日期、種子數(shù)量、種子成熟度,放入冬季無取暖設(shè)備的室內(nèi)或室外背陰面干燥深溝(深60~100 cm)。
根據(jù)老山芹種子形態(tài)后熟特征,間隔0,15,30,45,60,75,90 d,將層積處理過程中不同成熟度的種子取出,洗凈后去除種被,利用游標(biāo)卡尺測定胚乳長度最大值[3]。用75%酒精消毒過的解剖刀剝離老山芹種子種胚,制作臨時裝片,借助直線式測微尺進行胚長測定并進行顯微攝影。重復(fù)操作10 次,計算平均值。
在老山芹種子層積處理45 d 時出現(xiàn)種子萌發(fā)情況,此時,觀察后記錄已發(fā)芽種子數(shù)量,計算某一時期發(fā)芽種子數(shù)占層積處理種子總數(shù)的百分比,對比高成熟度、中成熟度及低成熟度老山芹種子在層積中萌芽率的差異。
層積中種胚形態(tài),見表1。
由表1 可知,不同成熟度老山芹種子層積中種胚形態(tài)不同,表明種子成熟度差異對老山芹層積中種胚發(fā)育進程具有直接影響。層積處理前,高成熟度、中成熟度老山芹種子多數(shù)停留在心形胚后期,而低成熟度老山芹種子多數(shù)停留在心形胚中期。
層積處理15 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種子多數(shù)停留在魚雷形胚前期,且高成熟度老山芹種子胚明顯伸長,子葉原基基部則呈現(xiàn)內(nèi)凹狀,低成熟度老山芹種子多數(shù)與高成熟度、中成熟度老山芹種胚發(fā)育形態(tài)類似,處于心形胚后期。
層積30 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種子胚多數(shù)進入魚雷形胚中期,高成熟度老山芹種子子葉原基基部呈現(xiàn)內(nèi)凹狀,子葉原基向內(nèi)大幅度彎曲,兩原基之間夾角增加,中成熟度老山芹種胚形態(tài)呈現(xiàn)內(nèi)凹狀,低成熟度老山芹種子子葉原基尖端輕微向內(nèi)彎曲。
層積45 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種子胚多數(shù)進入魚雷形胚后期,高成熟度老山芹種子子葉原基、胚軸寬度、長度延伸,形成子葉輪廓,中成熟度老山芹種子胚寬度與長度也增加,但子葉輪廓不明顯。而低成熟度老山芹種子則進入魚雷形胚中期,種胚形態(tài)變化顯著,子葉原基基部呈現(xiàn)顯著內(nèi)凹狀。
層積60 d 時,高成熟度、中成熟度老山芹種胚發(fā)育時期多為子葉期胚前期,高成熟度種子子葉原基發(fā)育為主脈清晰的子葉,胚軸由橢圓形變?yōu)榧?xì)長型,中成熟度老山芹種子初顯子葉輪廓,但無主脈。而低成熟度老山芹種子則進入魚雷形胚后期,種子子葉原基、胚軸顯著伸長;層積75 d 時,高成熟、中成熟度老山芹種子胚發(fā)育時期多為子葉期胚中期,高成熟度老山芹種子子葉長度、寬度顯著增加,兩子葉之間夾角增加,子葉網(wǎng)狀脈序初步形成,中成熟度老山芹種子兩子葉主脈初顯。而低成熟度老山芹種子則停留在魚雷形胚后期,胚軸、子葉原基基部進一步伸長。
層積90 d 時,高成熟度老山芹種子進入子葉期胚后期,完全進入形態(tài)后熟尾聲,子葉、胚軸的長度與寬度進一步增加,子葉上網(wǎng)狀脈序明顯。中成熟度老山芹種子仍然處于子葉期胚中期,胚軸長度、子葉間夾角增加,主脈清晰程度提升。低成熟度老山芹種子則進入子葉期胚前期,主脈不明顯。
層積中發(fā)芽率,見表2。
表2 不同成熟度種子層積中發(fā)芽率 單位:%
如表2 所示,層積處理期間高成熟度老山芹種子發(fā)芽率為18%~50%,中成熟度老山芹種子發(fā)芽率為8%~35%,低成熟度老山芹種子發(fā)芽率為3%~18%。不同成熟度種子在層積中發(fā)芽率存在顯著差異,表現(xiàn)為高成熟度老山芹種子發(fā)芽率>中成熟度老山芹種子發(fā)芽率>低成熟度老山芹種子發(fā)芽率。在層積處理45 d 時,高成熟度老山芹種子發(fā)芽率顯著高于中成熟度和低成熟度老山芹種子發(fā)芽率。說明種子成熟度差異對層積中種子發(fā)芽初期具有顯著影響。
在層積處理60 d 時,不同成熟度種子分別較上一時期(層積處理45 d)增長38.89%,87.50%,66.67%。中成熟度老山芹種子發(fā)芽率增幅達到最大值,但高成熟度老山芹種子發(fā)芽率仍然顯著高于中成熟度老山芹種子,低成熟度老山芹種子發(fā)芽率最低。說明種子成熟度差異對層積中種子發(fā)芽中期具有顯著影響。
在層積處理75 d 時,不同成熟度種子分別較上一時期(層積處理60 d)增長20%,46.67%,100%,高成熟度、中成熟度老山芹種子發(fā)芽率增幅均下降,低成熟度老山芹種子發(fā)芽率增幅上升到100%,但是,高成熟度老山芹種子發(fā)芽率仍然顯著高于中成熟度和低成熟度老山芹種子發(fā)芽率。說明種子成熟度差異對層積中種子發(fā)芽中期具有顯著影響。
在層積處理90 d 時,不同成熟度種子分別較上一時期(層積處理75 d)增長66.67%,94.44%,80%,中成熟度、低成熟度老山芹種子發(fā)芽率增幅顯著高于高成熟度老山芹種子發(fā)芽率。高成熟度老山芹種子發(fā)芽率仍然最高,低成熟度老山芹種子發(fā)芽率最低。說明種子成熟度差異對層積中種子發(fā)芽后期具有顯著影響。
種子成熟度差異對老山芹種子層積過程中種胚發(fā)育進程、種子發(fā)芽率均具有顯著影響。高成熟度的老山芹種子在層積中種胚發(fā)育速度較快,完成形態(tài)后熟時間較短,發(fā)芽率較高,可以滿足種子早發(fā)芽、齊發(fā)芽要求,因此,為提高老山芹育苗質(zhì)量,應(yīng)優(yōu)選高成熟度種子。