云南雕翎山省級自然保護區(qū)植被類型調查分析

劉瑞

摘 要 應用樣線、樣地及植被分類等方法，對云南雕翎山省級自然保護區(qū)的植被類型進行調查分析。結果表明：保護區(qū)內天然植被類型豐富，植被保存較完整，共有5個植被型（常綠闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、灌叢、草甸）、7個植被亞型（半濕潤常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林、暖溫性落葉闊葉林、暖溫性針葉林、暖溫性灌叢、雜類草草甸）和 10個群系。保護區(qū)地帶性植被是以元江栲、高山栲、滇青岡和滇石櫟等為代表的半濕潤常綠闊葉林，并且常由其中的1種呈單優(yōu)勢或2～3種共優(yōu)勢存在，此類植被類型是滇中高原地區(qū)的典型代表。本保護區(qū)植被的另一個特點是常綠闊葉林與云南松和滇油杉混交成為不太穩(wěn)定的針闊混交林。依據(jù)云南植被的分類系統(tǒng)，分別闡明10個群系的群落特征；7個植被亞型是本區(qū)山地植被垂直帶譜的主要類型，基本上成帶狀出現(xiàn)，各個植被的垂直帶譜之間，在不同地段會有一定程度的重疊和鑲嵌。

關鍵詞 植被類型；群落；垂直帶譜；雕翎山自然保護區(qū)

中圖分類號：Q948.2 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.020

植被是某一區(qū)域乃至整個地球表面所有生活的植物種類及其個體的總體[1]，是在一定自然條件下形成和發(fā)育，反映所在地的自然生態(tài)環(huán)境。通過全面認識植被類型及其分布特點，將更有助于合理利用植被及其相關的自然資源[2]。雕翎山自然保護區(qū)已經建立30多年，但有關其植被研究的資料較少?！冻壑萘謽I(yè)志》記載了雕翎山自然保護區(qū)的針闊葉混交林，19世紀80年代初雕翎山自然保護區(qū)籌建之初開展過初步調查區(qū)劃，相關學者也對雕翎山保護區(qū)蕨類植物區(qū)系[3]、種子植物區(qū)系[4]、云南松混交林群落結構特征[5]等方面開展研究。然而，目前還沒有關于其植被類型及多樣性方面較為詳細的研究報道。本文通過對該保護區(qū)的植被展開調查分析，為保護區(qū)后續(xù)科學建設與發(fā)展提供重要依據(jù)。

1 ?研究區(qū)域與方法

1 ?研究對象

雕翎山自然保護區(qū)地處祿豐縣西南部，地理坐標101.802°～101.810°E、25.198°～25.229°N，面積613 hm2。成土母巖主要是中生代紫色砂頁巖，全年雨量分布不均，干濕季分明，雨熱同季，冬干夏濕。保護區(qū)內年平均氣溫15.6 ℃，最高氣溫33.4 ℃，最低氣溫-4.8 ℃，最熱月7月平均氣溫21.5～27℃，最冷月1月平均氣溫為8～10℃，氣溫年較差15.3 ℃；≥10 ℃年積溫5 100～5 400 ℃；年平均霜期115 d，最長霜期達137 d。保護區(qū)內年平均降水量為930.5 mm，5—10月為雨季，降水量占全年降水量的89.5%；11月至次年4月為旱季，降水量占全年降水量的10.5%，形成夏濕冬干的氣候條件。

1.2 ?研究方法

1.2.1 ?野外調查取樣

2021年12月下旬調查組進行了野外調查前踏查工作。2022年3月中旬到4月初，分成3個調查組從雕翎山拜臺箐、雕翎山廣通磨刀河箐、雕翎山大竹箐等3個林區(qū)對雕翎山自然保護區(qū)進行了詳細調查，每組沿著不同線路對保護區(qū)展開全面調查，記錄沿途的植被類型及其變化規(guī)律。調查范圍包括最低海拔區(qū)、最高海拔區(qū)、山脊、溝箐，以及各種典型植被類型區(qū)域。

在樣線調查的基礎上，經過比較，選擇有代表性的位置設置植物群落的調查樣方，進行樣方調查，以植被典型性、分布均勻性、可操作性為原則設置典型樣方。共設置40個典型樣方，調查15條樣線，每條樣線長2～3 km。喬木類型樣方面積設為20 m × 20 m，灌木類型的樣方面積設為10 m × 10 m，草本樣方的面積設為2 m × 2 m。調查時記錄該樣方的位置（GPS）、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤、人為干擾等因子。對喬木層進行物種、蓋度、株叢數(shù)、胸徑、高度、生活力、起源等調查，對灌木層、草本層和層間層進行物種、蓋度、高度、生活力調查等。

1.2.2 ?標本鑒定分析

對野外采回的標本先按科、屬歸類，參照《云南植物志》《中國植物志》《中國高等植物圖鑒》《Flora of China》[6-9]等文獻進行標本鑒定。參照《云南植被》的植被分類原則和系統(tǒng)劃分植被型、植被亞型、群系，依據(jù)《云南植被》《論云南植被區(qū)劃的原則和單位》《云南植被的分布特點及其地帶規(guī)律性》[10-11]等分類系統(tǒng)和各級分類單位劃分標準，其植被型和植被亞型按照生態(tài)外貌原則確定，植被亞型以下單位按照群落主要組成成分確定。對群系命名采用主要層次優(yōu)勢種、建群種學名進行命名，均不考慮構成群落的次要層次物種。根據(jù)調查到各植被類型的分布海拔，分析保護區(qū)內各植被類型垂直分布規(guī)律。

2 ?結果與分析

按照《云南植被》中植被類型的劃分方法，將雕翎山自然保護區(qū)植被劃分為常綠闊葉林、落葉闊葉林、暖性針葉林、灌叢、草甸5個植被型，7個植被亞型和10個群系，詳見表1。

2.1 ?半濕潤常綠闊葉林

在1984年建立雕翎山自然保護區(qū)之前，該區(qū)域為一平浪國營林場的林區(qū)，區(qū)內半濕潤常綠闊葉林受到過一定的擇伐，遭破壞后多為松櫟混交或云南松林替代。目前整個雕翎山林區(qū)半濕潤常綠闊葉林多分布在雕翎山的中上半部，根據(jù)優(yōu)勢種或建群種的組成特點，可將雕翎山自然保護區(qū)現(xiàn)存的半濕潤常綠闊葉林劃分為3個群系。

2.1.1 ?滇青岡+高山栲林

滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides）+高山栲（Castanopsis delavayi）林群落主要分布在雕翎山大竹箐附近，生境較干燥，群落物種組成較少。3個樣方記錄到喬木16種、灌木17種、草本17種、藤本8種。群落喬木層高度5～20 m，有部分為砍伐后萌生的幼林，叢狀，主要優(yōu)勢樹種為滇青岡、高山栲，伴有黃毛青岡（Cyclobalanopsis delavayi）、云南油杉（Keteleeria evelyniana）等，蓋度約70%。灌木層高度2～6 m，蓋度20%～40%，重要種類有云南越橘（Vaccinium duclouxii）、米飯花（Lyonia ovalifolia）等。草本層種類較多，但蓋度不大，高度10～120 cm，蓋度10%～20%，主要種類有異型莎草（Cyperus difformis）、吉祥草（Reineckia carnea）等。樣方中蕨類植物較為豐富，有黑鱗鱗毛蕨（Dryopteris lepidopoda）、雞足山耳蕨（Polystichum jizhushanense）等。層間植物常見的有葫蘆葉馬兜鈴（Aristolochia cucurbitoides）、異形南五味子（Kadsura heteroclita）等，但數(shù)量均不多。

2.1.2 ?高山栲+旱冬瓜林

高山栲+旱冬瓜（Alnus nepalensis）林群落主要見于該保護區(qū)的多衣樹和冷水箐附近，部分在大竹箐旁，分布海拔2 100～2 400 m。3個樣方記錄到喬木20種、灌木20種、草本21種、藤本11種。群落喬木層高度5～27 m，部分為萌生恢復的幼林，叢狀，優(yōu)勢樹種為高山栲和旱冬瓜，伴有云南松（Pinus yunnanensis）、糙葉杜鵑（Rhododendron scabrifolium）等，蓋度80%～90%。灌木層種類較多，但蓋度較小，10%～20%，高度約1.1～5 m，重要種類有云南連蕊茶（Camellia forrestii）、尾葉雀舌木（Andrachne esquirolii）等。草本層種類較多，蓋度5%～20%，高度10～150 cm，主要種類如假樓梯草（Lecanthus peduncularis）、粗根蕁麻（Urtica macrorrhiza）等。層間層有藤本絨毛雞血藤（Millettia velutina）、五風藤（Holboellia latifolia）等。

2.1.3 ?白穗石櫟+元江栲林

白穗石櫟（ithocarpus leucostachyus）+元江栲（Castanopsis orthacantha）林群落主要見于該保護區(qū)的廣通磨刀河箐附近，部分在多衣樹旁，分布海拔2 200～2 500 m。3個樣方記錄到喬木18種、灌木21種、草本16種、藤本10種。群落喬木層高度5～25 m，蓋度約80%，幼樹較少，主要樹種為白穗石櫟、元江栲，伴有硬斗石櫟（Lithocarpus hancei）、大白花杜鵑（Rhododendron decorum）等。灌木層種類較多，蓋度10%，高度約0.5～5 m，常見滑竹（Yushania polytricha）、云上杜鵑（Rhododendron pachypodum）等優(yōu)勢顯著，蓋度在5%以上；其他有薄葉冬青（Ilex fragilis）、糙葉杜鵑等，蓋度在3%以下。草本層種類較為豐富，高度10～120 cm，蓋度約35%，以紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）優(yōu)勢度最大，蓋度超過30%；其他草本種類有云南骨碎補（Davallia cylindrica）、尼泊爾蓼（Polygonum nepalense）等，蓋度均在1%以下。層間層有束絲菝葜（Smilax hemsleyana）、常春藤（Hedera nepalensis var. sinensis）等。

2.2 ?中山濕性常綠闊葉林

中山濕性常綠闊葉林面積很小，只記錄了一個群落類型，即多變石櫟林，分布于雕翎山頂北坡海拔2 500 m以上山體的背風坡面，生境的最大特點是背風和濕潤。樣方中記錄到喬木8種、灌木18種、草本10余種、層間植物近10種。群落喬木層高度9～17 m，蓋度約60%，幼樹較少，建群種為多變石櫟（Lithocarpus variolosus）、硬斗石櫟等，伴生云南冬青（Ilex yunnanensis）、美麗馬醉木（Pieris formosa）等。灌木層總蓋度約40%，少量為喬木幼樹，高度約2～3 m；灌木較多，有16種，以滑竹略占優(yōu)勢，其他常見密脈鵝掌柴（Schefflera venulosa）、糙葉杜鵑等。由于喬木層和灌木層蓋度大，林下郁暗，因此群落中草本層蓋度較小，約15%，種類較少，主要有異型莎草、異花兔兒風（Ainsliaea heterantha）等。層間層較豐富，有刺毛懸鉤子（Rubus multisetosus）、長托菝葜（Smilax ferox）、石蝴蝶（Petrocosmea duclouxii）、柔軟石韋（Pyrrosia porosa）等。

2.3 ?山頂苔蘚矮林

山頂苔蘚矮林，主要分布在海拔2 500 m以上山脊和山頂?shù)挠L和向陽坡面，而中山濕性常綠闊葉林生境處于同海拔背風坡面。因為分布海拔較高，受人為干擾相對較少，保持了較為原始和自然的狀態(tài)。其群落低矮，多不超過10 m，結構較簡單，組成物種較少，層間植物缺乏。保護區(qū)的山頂苔蘚矮林只有1種類型（群系），即杜鵑矮林，群落喬木高度多在5～10 m，胸徑不超過15 cm，蓋度約40%，分枝低矮，植株密度較大，主要有南燭（Vaccinium bracteatum）、馬纓花（Rhododendron delavayi）、云南越橘等。灌木層高度1.5～7 m，蓋度達60%，以大白花杜鵑和滑竹占絕對優(yōu)勢，蓋度達到40%；其次為美麗馬醉木、梁王茶（Nothopanax delavayi）等，物種間個體數(shù)與蓋度差別不大。草本層蓋度約20%，主要有綬草（Spiranthes sinensis）、春蘭（Cymbidium goeringii）等。層間層有宿苞豆（Shuteria involucrata）、五風藤及附生的虎頭蘭（Cymbidium hookerianum）和石韋等蕨類。

2.4 ?落葉闊葉林

落葉闊葉林面積不大，主要分布在保護區(qū)中下部及邊緣附近。物種組成較豐富，這一類型的植被增加了保護區(qū)內森林景觀和植被類型的多樣性，對維持保護區(qū)內的生物多樣性有積極意義?！对颇现脖弧分?，對落葉闊葉林沒有劃分植被亞型，而是直接劃分到群系組，參照《云南植被》的植被分類體系，將雕翎山自然保護區(qū)的落葉闊葉林劃分為旱冬瓜林和栓皮櫟+云南松林兩個群系。

2.4.1 ?旱冬瓜林

旱冬瓜林群落分布于雕翎山東北部的大竹箐和石老虎箐附近，是半濕性常綠闊葉林被破壞之后形成的次生林，群落中尚有較多的常綠闊葉林的成分，物種組成也較為豐富。群落分布于海拔2 100～2 300 m范圍的山下部斜坡地帶。群落組成簡單，層次分化明顯，可分為喬木、灌木和草本等3個層次。喬木層高6～38 m，胸徑7～68 cm，層蓋度50%，幾乎由旱冬瓜組成單優(yōu)群落，僅零星分布球花石楠（Photinia glomerata）、野核桃（Juglans cathayensis）等。灌木層的種類較復雜，約15種（不含喬木幼樹），蓋度約10%，主要有爆杖花（Rhododendron spinuliferum）、川滇連蕊茶（Camellia synaptica）等，但蓋度均在3%以下。組成草本層的種類很豐富，達39種，層蓋度為80%，以紫莖澤蘭、星毛繁縷（Stellaria vestita）最為突出，蓋度達60%；其他常見的還有中華天胡荽（Hydrocotyle burmanica）、碎米莎草（Cyperus iria）等。群落中還可見到少量層間植物，數(shù)量也少，且主要是地表面蔓生或細小的藤本植物，如毛木通（Clematis buchananiana）、絨毛雞血藤等。

2.4.2 ?栓皮櫟+云南松林

栓皮櫟（Quercus variabilis）+云南松林群落分布于雕翎山石老虎箐附近，海拔2 200 m的山下部邊緣地帶，位于雕翎山自然保護區(qū)邊緣，受人為干擾較多，是半濕性常綠闊葉林被破壞之后形成的次生林，物種組成也較少，但群落中尚有部分常綠闊葉林成分。群落組成簡單，層次分化明顯，可分為喬木、灌木、草本及層間層等4個層次。喬木層高5～26 m，胸徑5～50 cm，層蓋度70%，以栓皮櫟和云南松最為顯著，兩種累計蓋度約達50%；其他種類還有滇青岡、窄葉青岡（Cyclobalanopsis augustinii）等。組成灌木層的種類較為簡單，約10種，蓋度約20%，主要有小葉女貞（Ligustrum quihoui）、多花勾兒茶（Berchemia floribunda）、昆明小檗（Berberis kunmingensis）等。組成草本層的種類較多達18種，蓋度僅5%，除紫莖澤蘭、裂葉鐵線蓮（Clematis parviloba）、繁縷（Stellaria media）蓋度在1%～3%之外，其他的如膜邊龍膽（Gentiana albo-marginata）、羊齒天門冬（Asparagus filicinus）、白龍香茶菜（Rabdosia provicarii）、寬穗兔兒風（Ainsliaea latifolia var. platyphylla）、異型莎草等蓋度均小于1%。群落中可見少量層間植物，約7種，數(shù)量也少，沒有顯著的優(yōu)勢成分，主要是地表面蔓生或細小的藤本植物，如巴豆藤（Craspedolobium schochii）、毛木通、云南崖爬藤（Tetrastigma yunnanense）等；附生植物的種類和數(shù)量都很少，偶見常春藤和柔軟石韋。

2.5 ?暖溫性針葉林

暖溫性針葉林在中亞熱帶偏干氣候條件下發(fā)育，以云南松、滇油杉等針葉樹種為單優(yōu)勢種組成的森林植被類型，主要分布于云南亞熱帶北部地區(qū)，即云南中部、西部、東部及東北部海拔1 200～2 800 m山地，其中以中部高原山地為主體。本群系組在保護區(qū)內只記錄有一個群落，即云南松林，分布于廣通磨刀河箐、石老虎箐等海拔2 200～2 400 m之間的斜坡或陡坡地帶，有時與其他闊葉樹種在較小的范圍內形成穩(wěn)定的以云南松為優(yōu)勢的混交林。群落的高度較高，云南松最高，約25 m，胸徑達50 cm，其他喬木樹種均較云南松矮一些，如高山栲、旱冬瓜等。群落結構較復雜，構成群落的種類也相對豐富。在3個樣方中，喬木層蓋度約70%，共10種102株，其中云南松71株，樹高6～25 m，胸徑6～50 cm；除此之外還有光葉石楠（Photinia glabra）、川梨（Pyrus pashia）、小梾木（Cornus paucinervi）等。灌木層一般高5 m以下，種類相對豐富，包括喬木層的幼樹等在內，共計39種，層蓋度約20%；除喬木層的若干幼樹外，常見的還有厚皮香（Temstriemia gymnanthera）、華西小石積（Osteomeles schwerinae）、纖枝金絲桃（Hypericum lagarocladum）等種類。草本層豐富，高度一般不超過50 cm，蓋度約20%，主要有星毛繁縷、大花沿階草（Ophiopogon megalanthus）等種類。層間植物也較為豐富，共計15種，但數(shù)量較少，以云南崖爬藤、小葉菝葜（Smilax microphylla）較多，蓋度約5%～8%；其他如狹葉拉拉藤（Galium elegans var. angustifolium）、宿苞豆、多花素馨（Jasminum polyanthum）等蓋度均低于3%；附生植物偶見常春藤。

2.6 ?暖溫性灌叢

雕翎山自然保護區(qū)的暖溫性灌叢只記錄到一個群系，即厚皮香灌叢，主要分布在海拔2 400 m以上陽坡，生境為巖石地區(qū)，山勢較陡峻，坡度達到30°。群落中較高大的種類主要是落葉成分，反映了生境空氣的冷濕和土壤的干燥。喬木層植物種類稀少，僅有3種：厚皮香、高山栲、滇石櫟（Lithocarpus dealbatus），蓋度約10%。灌木層蓋度達到75%以上，植株分枝低矮，計灌木種類4種，以厚皮香幼樹蓋度最大，達到55%以上，此外還有馬纓花、川滇金絲桃（Hypericum forrestii）、長苞十大功勞（Mahonia longibracteata）等。草本植物種類多，蓋度約30%，高度0.1～1 m，主要有痢止蒿（Ajuga forrestii）、異葉香薷（Elsholtzia heterophylla）、鳳尾蕨（Pteris nervosa）、魚眼草（Dichrocephala integrifolia）、紫莖澤蘭等。層間層少，有滑葉藤（Clematis fasciculiflora）、密花拉拉藤（Galium pseudoasprellum var. densiflorum）、裂葉鐵線蓮等，蓋度約1%。

2.7 ?草甸

草甸是指多年生中生的地面芽和地下芽植物為主組成的草本植被類型，它是在大氣水分和土壤水分適中的條件下形成和發(fā)育起來的。雕翎山自然保護區(qū)的草甸主要分布在海拔2 300～2 400 m之間，是受到過度人為干擾（采挖、砍伐、火燒、放牧等）而形成的次生植被。分布星散，面積小。組成植物種數(shù)較多，而且以中生草本占絕對優(yōu)勢。草層較高，十分繁茂。調查中記錄的雜草類草甸以野草莓（Fragaria vesca）、西南委陵菜（Potentilla fulgens）等占優(yōu)勢，分布在海拔2 300～2 400 m雕翎山廣通磨刀河箐附近、大竹箐附近。3個樣方中記錄到草本植物31種，蓋度達到100%。常見野草莓、西南委陵菜、野青茅（Deyeuxia arundinacea），三者蓋度累計70%。此外，還有蕨菜（Pteridium excelsum）、西南野古草（Arundinella hookeri）、小葉三點金（Desmodium microphyllum）、云南莎草（Cyperus duclouxii）等。

3 ?小結與討論

3.1 ?小結

總體來看，雕翎山自然保護區(qū)植被類型豐富，有常綠闊葉林、暖性針葉林、灌叢、落葉闊葉林、草甸5個植被型，半濕潤常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林、暖溫性落葉闊葉林、暖溫性針葉林、暖溫性灌叢、雜類草草甸7個植被亞型。然而，在《云南植被》中對落葉闊葉林沒有劃分植被亞型，可將保護區(qū)植被直接劃分為10個群系組。保護區(qū)地帶性植被是以元江栲、高山栲、滇青岡和滇石櫟等為代表的半濕潤常綠闊葉林，并且常由其中的1種呈單優(yōu)勢或2～3種共優(yōu)勢存在，此類植被類型是滇中高原地區(qū)的典型代表。本保護區(qū)植被的另一個特點是常綠闊葉林與云南松和滇油杉混交成為不太穩(wěn)定的針闊混交林。按照《云南植被》，云南的草甸植被主要分布在海拔2 800～4 500 m的亞高山和高山地帶，與此次保護區(qū)內調查到的草甸植被有較大出入，故而參照《中國植被》將其納入雜類草草甸。

3.2 ?討論

雕翎山地處滇中高原北部地帶，在保護區(qū)2 040～2 593.6 m海拔范圍內，7個植被亞型自上而下依次出現(xiàn)。山頂苔蘚矮林通常位于海拔2 500 m以上山頂，此類植被與常綠闊葉林的高海拔類型密切，交錯和過渡，種類組成上有很多共同的成分，如多變石櫟、杜鵑等。只是由于位于山頂，風大、土層貧瘠，土壤容易干燥而時常缺水，因而群落的高度明顯降低。半濕潤常綠闊葉林（滇青岡+高山栲海拔2 050～2 480 m，高山栲+旱冬瓜林海拔2 050～2 400 m，白穗石櫟+元江栲林海拔2 200～2 500 m），大致占據(jù)海拔范圍2 050～2 500 m，是保護區(qū)面積最大的植被類型。此類植被通常從保護區(qū)邊緣延伸到雕翎山中上部，保護區(qū)邊緣人為干擾明顯，主要影響因素是放牧、砍柴等。中山濕性常綠闊葉林（多變石櫟林），僅見于雕翎山主峰海拔2 570 m以上范圍，是保護區(qū)面積較小的植被類型。此類植被遠離村寨，而且海拔較高，所以保存較好，十分原始。暖溫性針葉林——云南松林分布于海拔2 200～2 400 m范圍，位于雕翎山邊緣，是保護區(qū)面積第二大的植被類型，群落通常位于迎風坡面，是在半濕潤常綠闊葉林遭到不斷砍伐或火燒破壞之后，喬灌木逐漸稀疏，林中原來的云南松等逐漸成為優(yōu)勢后形成的次生群落。暖溫性落葉闊葉林（旱冬瓜+云南松林在海拔2 200～2 300 m，栓皮櫟+云南松林在海拔2 100 m左右）出現(xiàn)在海拔2 100～2 300 m范圍內，位于雕翎山中部背風坡較濕潤區(qū)域。此類植被類型與暖溫性闊葉林彼此交錯過渡。暖溫性灌叢和雜類草草甸出現(xiàn)于海拔2 300～2 400 m之間，是半濕潤常綠闊葉林反復遭到破壞后形成的次生群落，星散分布，其中干擾較強的形成草甸，干擾較弱的形成灌叢。灌叢位于雕翎山中下部，是保護區(qū)面積最小的植被類型。如果減少人為影響，此類草甸依次會演替為暖溫性灌叢、暖溫性針葉林，最后會發(fā)展為該區(qū)域地帶性植被半濕潤常綠闊葉林。上述7個植被亞型是本區(qū)山地植被垂直帶譜的主要類型，基本上成帶狀出現(xiàn)。各個植被的垂直帶譜之間，在不同的地段會有一定程度的重疊和鑲嵌。

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（責任編輯：易 ?婧）