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    水分脅迫對朱砂根種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

    2023-06-07 00:02:29俞伶俐魏升華白玲利文琴琴嚴福林
    南方農(nóng)業(yè)·上旬 2023年2期
    關鍵詞:水分脅迫萌發(fā)生理指標

    俞伶俐 魏升華 白玲利 文琴琴 嚴福林

    摘 要 開展5個水分處理下的朱砂根種子萌發(fā)試驗,測定比較其對種子萌發(fā)、幼苗生長情況和幼苗的3個生理生化指標的影響。結(jié)果表明,隨著PEG-6000溶液濃度增加,朱砂根種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢呈先上升后下降趨勢,發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)呈先下降后上升趨勢;PEG-6000濃度為10%時,發(fā)芽率最高;PEG-6000濃度為5%時,發(fā)芽勢最高,CK組的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均高于其他組。CK組胚根最長,CK組與各試驗組之間的胚根數(shù)、干重、相對含水量參數(shù)基本相同,差異不顯著。水分脅迫促使朱砂根幼苗葉片數(shù)、須根數(shù)、鮮重和干重均有所增加,相對含水量、葉長、葉寬有所減小。幼苗的葉綠素含量和SOD活性隨PEG-6000溶液濃度增加呈先上升后下降趨勢,PEG-6000溶液濃度為5%時,幼苗葉綠素含量和SOD活性最高,MDA含量與PEG-6000溶液濃度大致呈正相關,CK組與試驗組均具有顯著性差異(p<0.05)。綜上,朱砂根具有一定的抗旱能力,種子萌發(fā)需要適當?shù)乃?,其中PEG-6000溶液濃度為5%時最佳。

    關鍵詞 水分脅迫;朱砂根;種子;萌發(fā);幼苗;生理指標

    中圖分類號:S567.1 文獻標志碼:A DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.016

    朱砂根(Ardisia crenata Sims)是紫金牛科(Myrsinaceae)紫金牛屬(Ardisia)的一種常綠小灌木,廣泛分布于我國各地[1]。由于其果期長,果實鮮艷,象征富貴吉祥,又名“富貴子”,具有較好的觀賞價值[2]。朱砂根全株可入藥,其干燥根部為常用中藥,具有解毒消腫、活血止痛、祛風除濕等功效。主要用于治療咽喉腫痛、風濕痹痛、跌打損傷等疾病[3-5]。現(xiàn)代研究表明,朱砂根主要有巖白菜素、皂苷類、黃酮類、苯醌類、香豆素等成分,具有抗炎、活血化瘀、抗腫瘤、抗病原微生物等藥理作用[6-9]。朱砂根為貴州特色苗藥“八爪金龍”的主要來源,也是貴州苗藥大品種“開喉劍噴霧劑”“養(yǎng)陰口香合劑”和“咽喉清喉片”等成藥的主要原料之一。近年來,隨著人們生活水平的不斷提高,中醫(yī)藥、民族醫(yī)藥逐漸獲得了廣泛認可,市場需求呈逐年上升趨勢,朱砂根的資源消耗也急劇加大,然而目前“八爪金龍”的開發(fā)利用嚴重依賴野生資源,且藥用品質(zhì)形成周期較長。隨著朱砂根市場需求的不斷擴大和野生資源的長期大量、不規(guī)范濫采亂挖,野生資源急劇減少,不能滿足需求,這給苗藥原料供應造成極大壓力,也限制相關產(chǎn)業(yè)發(fā)展。因此,朱砂根藥材的人工種植迫在眉睫。

    繁殖材料的收集、保存、萌發(fā)并獲得足夠的種苗是農(nóng)業(yè)規(guī)?;a(chǎn)的物質(zhì)基礎,有性繁殖具有系數(shù)大、適應性好等優(yōu)點。朱砂根種子為頑拗性種子,當水分下降到一定程度極易失活。因此,水分是朱砂根種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育過程中的主要影響因素。聚乙二醇(PEG)是一種親水性很強的高分子聚合物,大量研究表明了PEG用于人工模擬干旱的可行性[10]。采用不同濃度PEG-6000對朱砂根種子進行模擬水分脅迫處理,探究朱砂根在干旱脅迫下種子的萌發(fā)情況及幼苗的生長情況,為朱砂根育苗移栽及種植技術(shù)提供一定的參考。

    1 ?材料與方法

    1.1 ?試驗材料

    朱砂根果實于2021年11—12月采自黔東南州施秉縣及雷山縣,憑證標本經(jīng)貴州中醫(yī)藥大學魏升華教授鑒定為紫金牛屬朱砂根,保存于貴州中醫(yī)藥大學中藥材種植(養(yǎng)殖)及加工研究所。試驗時選取籽粒飽滿、質(zhì)地均勻、大小一致的果實,用自來水浸泡3 h,搓去外果皮及果肉,瀝干后用70%乙醇浸泡1 min進行消毒,再用滅菌的純化水清洗5次,吸水紙吸干種子表面水分備用。

    1.2 ?試驗方法

    1.2.1 ?PEG-6000溶液配制及種子前處理

    以蒸餾水為空白對照(CK),配置濃度為5%、10%、15%、20%的PEG-6000溶液。分別在培養(yǎng)皿中加入等100 mL PEG-6000溶液,每個培養(yǎng)皿放入30粒朱砂根種子,以濾紙為萌發(fā)基質(zhì),放置于光照培養(yǎng)箱,培養(yǎng)條件為16 h光照、8 h黑暗,25 ℃恒溫培養(yǎng),每個處理3次重復,待種子萌發(fā)結(jié)束后統(tǒng)計并分析種子發(fā)芽情況。不同濃度PEG-6000溶液的水勢計算:

    ψs=-(1.18×10-2)C-(1.18×10-4)C2+(2.67×10-4)CT+(8.39×10-7)C2T (1)

    式中:ψs滲透勢(bar),1 bar =0.1 MPa;C為PEG6000溶液濃度(g·kg-1);T為溶液溫度(25 ℃)。

    1.2.2 ?測定指標的計算方法

    發(fā)芽率=正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

    發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰時正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

    發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt);

    活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×S;

    式中,Gt與Dt分別表示第t天的發(fā)芽數(shù)和相應的發(fā)芽天數(shù);S為幼苗長勢,本試驗為幼苗平均鮮重。

    胚根參數(shù)測定:試驗結(jié)束后,每個處理隨機選取10粒種子,分別測其胚根長和胚根鮮重、干重、相對含水量。

    幼苗參數(shù)測定:種子發(fā)芽結(jié)束30 d后,隨機選取10株幼苗測定其根長、須根數(shù)量、葉片數(shù)量、葉長、葉寬、植株鮮重、干重及相對含水量,并測定幼苗葉綠素、丙二醛(MDA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)活性指標(參照《植物生理學實驗》測定)。

    1.2.3 ?數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Microsoft Excel 2020和Graph Pad Prism 8.0.1軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖,采用 SPSS V. 26.0分析軟件進行方差分析和多重比較。

    2 ?結(jié)果與分析

    2.1 ?不同濃度PEG-6000對朱砂根種子萌發(fā)的影響

    用不同濃度的PEG-6000溶液分別培養(yǎng)朱砂根種子,對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)進行統(tǒng)計,結(jié)果見表1。隨著PEG-6000濃度的增加,發(fā)芽率呈先上升后下降的趨勢,均顯著高于CK組(p<0.05),其中,PEG-6000濃度為10 %時,發(fā)芽率最高(83.34±4.72)%,顯著高于其他處理組(p<0.05),CK組發(fā)芽率明顯較低(55±2.36)%,且在萌發(fā)過程中出現(xiàn)了顯著的霉變腐爛現(xiàn)象。PEG-6000濃度為5%時,發(fā)芽勢最高,為(55.00±2.36)%,顯著高于其他組別(p<0.05)。隨著PEG-6000濃度的增加,發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均呈先下降后上升趨勢,其中發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)最高為CK組,分別為(30.74±0.76)%和(8.33±0.21)%,顯著高于其他處理組(p<0.05)。

    2.2 ?不同濃度PEG-6000對朱砂根胚根發(fā)育的影響

    胚根的生長情況是評價種子萌發(fā)后能否正常成苗的關鍵指標,本研究對不同濃度PEG-6000下朱砂根的胚根長度、胚根須根數(shù)、胚根鮮重、干重與相對含水量進行統(tǒng)計分析,結(jié)果見表2。CK組胚根最長,為(56.62±11.40)mm,顯著高于所有PEG-6000處理組(p<0.05),處理組中,胚根的長度隨著PEG-6000濃度的升高呈先降低后升高趨勢,PEG 5%與PEG 20%胚根長度無顯著性差異(p>0.05)。CK組與各試驗組之間朱砂根的胚根數(shù)、干重、相對含水量參數(shù)基本相同,無顯著性差異。胚根鮮重隨著PEG-6000濃度的增加,略呈下降趨勢,鮮重最大的是5%濃度處理,為0.28 g;其次為CK組,為0.27 g;最低為20%濃度處理,為0.23 g,CK組與PEG 20%濃度組具有顯著差異(p<0.05)。

    2.3 ?不同濃度PEG-6000對朱砂根幼苗生長的影響

    中藥材種苗的質(zhì)量關系到植株抗性、移栽成活率、田間管理以及中藥材的質(zhì)量和產(chǎn)量結(jié)果見表3。隨著PEG-6000濃度的增加,30 d齡朱砂根幼苗相對含水量呈逐漸下降趨勢,均顯著低于CK組(p<0.05);各組間幼苗鮮重比較無顯著性差異(p>0.05);隨著PEG-6000濃度的增加,干重逐漸增加,各組間比較具有顯著性差異(p<0.05)。朱砂根幼苗須根數(shù)隨PEG-6000濃度的增加而增加,除PEG15%組外;根長隨PEG-6000濃度的增加而減小,處理組均顯著低于CK組(p<0.05)。朱砂根幼苗葉片數(shù)隨PEG濃度的上升呈逐漸增多趨勢,但葉片寬度隨著濃度的增加逐漸變小,葉片長度組間比較差異不顯著(p>0.05)。

    2.4 ?不同濃度PEG-6000對朱砂根幼苗葉綠素含量的影響

    在不同水分脅迫程度下,朱砂根幼苗的葉綠素含量不同,詳見表4。PEG-6000濃度在0%~15%時,葉綠素含量大致呈上升趨勢,濃度為5%時葉綠素含量最高,達到6.37 mg·L-1;PEG-6000濃度在15% ~ 20%時,幼苗葉綠素含量呈下降趨勢,濃度為20%時葉綠素含量最低,為3.15 mg·L-1。PEG-6000濃度為5%、10%、15%時,葉綠素含量顯著高于CK組(p<0.05),分別增加了20.42%、13.80%、20.60%;但PEG-6000濃度為20%時,葉綠素含量顯著低于CK組(p<0.05),減少了40.45%。

    2.5 ?不同濃度PEG-6000對朱砂根幼苗丙二醛含量的影響

    水分脅迫可能會引起幼苗活性氧代謝失控,細胞膜脂可能會發(fā)生脂質(zhì)過氧化現(xiàn)象,導致較多的丙二醛(MDA)產(chǎn)生,因此可以將MDA作為描述幼苗生長健康與否的指標[11]。由表4可知,在不同水分脅迫程度下,朱砂根幼苗MDA含量不同。隨著PEG-6000濃度的升高,MDA含量呈上升趨勢,在濃度為20%時,MDA含量最高,為7.42 nmol·g-1;CK組MDA含量最低,為5.47 nmol·g-1。PEG-6000處理組幼苗的MDA含量均顯著高于CK組,分別增加了14.44%、20.41%、19.44%、35.65%。

    2.6 ?不同濃度PEG-6000對朱砂根幼苗SOD活性的影響

    由表4可知,在不同水分脅迫程度下,朱砂根幼苗超氧化物歧化酶(SOD)活性不同。PEG-6000濃度在0% ~ 5%之間,幼苗SOD活性呈升高趨勢,當PEG-6000濃度為5%時,SOD活性最高,為334.49 U·mg-1;PEG-6000濃度在5% ~ 20%之間,SOD活性呈降低趨勢,當PEG-6000濃度為20%時,SOD活性最低,為190.08 U·mg-1。PEG-6000濃度為5%時,SOD活性高于CK組,增加了9.52%;PEG-6000濃度為10%、15%、20%時,SOD活性均低于CK組,分別減少了13.90%、30.21%、37.76%,當PEG-6000濃度為10%時,SOD活性急劇降低,之后隨著PEG-6000濃度的增加,SOD活性降低較為平緩。

    3 ?小結(jié)與討論

    朱砂根為陰生常綠灌木,其根為常用藥材。本課題組前期調(diào)查發(fā)現(xiàn),朱砂根野外群居個體數(shù)量較少,且植株個體之間間隔往往較遠,未發(fā)現(xiàn)聚集群體,這可能與朱砂根種子在野外的萌發(fā)較為困難有關。種子的萌發(fā)與外界環(huán)境有著密切關系,常常需要適宜溫度及水分才能完成。前期研究發(fā)現(xiàn),朱砂根種子的萌發(fā)溫度在20 ~ 25 ℃時萌發(fā)率最高,初步掌握了朱砂根種子萌發(fā)適宜溫度。

    研究發(fā)現(xiàn),隨著PEG-6000濃度的增加,發(fā)芽率呈先上升后下降的趨勢,其中PEG-6000濃度為10%時,發(fā)芽率最高,且試驗組朱砂根種子的發(fā)芽率均大于CK組,這與冷蒿種子隨著干旱程度的加深,發(fā)芽率降低的現(xiàn)象具有一定的差異[12]??赡茴A示不同物種的種子對干旱的響應不同,適當?shù)母珊堤幚聿坏欣诖龠M朱砂根種子的萌發(fā),還可以防止水分較多而出現(xiàn)發(fā)霉、腐爛的現(xiàn)象。中藥材種苗的質(zhì)量關系到植株抗性、移栽成活率、田間管理及中藥材的質(zhì)量和產(chǎn)量。本研究對不同濃度PEG-6000下朱砂根根長、須根數(shù)、鮮重、干重與相對含水量等參數(shù)進行分析發(fā)現(xiàn),水分脅迫促使朱砂根葉片數(shù)、須根數(shù)、鮮重和干重總體均呈增加趨勢,但根長、葉寬與PEG-6000濃度呈負相關關系。這可能是因水勢降低,主根變長無法滿足植物對水的需求,只有增加須根數(shù),才能更多地從土壤中獲取足夠的水分。在水分脅迫環(huán)境下,朱砂根葉片變小、變窄,可能是為了對抗水分脅迫,減少水分散失。植物葉綠素含量的改變是植物適應不良環(huán)境的重要特征,也是植物受害程度的重要體現(xiàn)。葉綠素是植物進行光合作用,將光能轉(zhuǎn)化為化學能的活性物質(zhì),葉綠素含量的高低是反映植物光合作用強弱的一項重要指標[13],生長發(fā)育旺盛的植株會合成較多的葉綠素,表現(xiàn)較強的抗性,反之則少[14]。

    隨PEG-6000濃度的升高,朱砂根幼苗的葉綠素含量先增加后減少,在PEG-6000濃度為5%達到最高,除濃度為20%時比CK組低,其余均高于CK組。說明在一定的干旱條件下,朱砂根光合作用增強,但后期干旱過度,葉綠素低于CK組,在濃度為20%時,影響了正常的光合作用反應而導致。當植物處于適宜的環(huán)境條件下,ROS的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài),在植物受到環(huán)境脅迫后,這種平衡被打破,ROS含量上升,然后導致MDA積累,使膜脂質(zhì)過氧化[15-16]。本研究結(jié)果顯示,隨著PEG-6000濃度的升高,朱砂根幼苗的MDA含量總體呈上升趨勢,這與薛靜怡等[17]對千金子種子水分脅迫的生理生化特性結(jié)果一致。這可能是因為PEG-6000濃度的升高,水勢較低,水分脅迫下朱砂根幼苗膜結(jié)構(gòu)遭到破壞引起代謝絮亂,導致了MDA含量升高。水分脅迫使植物細胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧,干擾正常的生命代謝活動[18]。但植物對逆境的響應會產(chǎn)生自我保護的抗氧化酶,維持活性氧的動態(tài)平衡,如SOD、POD等,SOD是生物體內(nèi)清除活性氧的主要保護酶之一[19]。

    通過測定朱砂根幼苗SOD的活性,分析不同水勢對抗氧化酶活性的影響。結(jié)果顯示,隨著PEG-6000濃度的升高,不同干旱處理組幼苗的SOD活性呈先上升后下降的變化趨勢,PEG-6000濃度為0%~5%時,SOD活性呈上升趨勢;在濃度為5%時,SOD活性達到最高,且高于CK組。這與劉亞西等[20]研究水分脅迫對多年生黑麥草種子萌發(fā)和生理調(diào)控的影響結(jié)果相似。說明朱砂根幼苗對干旱脅迫表現(xiàn)出一定的適應性,加速分解種子內(nèi)部產(chǎn)生的超氧自由基。PEG-6000濃度為5%~20%,SOD活性呈下降趨勢,且都低于CK組。與李莉等[21]研究中發(fā)現(xiàn)野燕麥在水分脅迫下,SOD表現(xiàn)為先應激性上升后下降的動態(tài)變化一致。這可能是因為脅迫程度的加劇一定程度干擾SOD活性及植物體內(nèi)其他酶彼此之間的互作過程,導致SOD活性降低且低于CK組。

    綜上所述,朱砂根種子的萌發(fā)及幼苗生長需要一定量的水分,但是水分也不宜過多,朱砂根種子萌發(fā)所需的水分比幼苗生長過程所需水分要高,朱砂根種子萌發(fā)在PEG-6000濃度為5%下萌發(fā)為最佳選擇。此外,朱砂根具有一定的抗旱能力,當PEG-6000濃度為20%時,超過了植物自身的可抵抗的程度,會出現(xiàn)持續(xù)性萎蔫、甚至死亡的現(xiàn)象。朱砂根作為一種陰生植物,其生長過程中,也并非水分越多越好,這可能和野外資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)朱砂根容易發(fā)生根腐病有一定關系,本試驗結(jié)果為進一步研究朱砂根規(guī)范化育苗、移栽及種植提供參考。

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    (責任編輯:易 ?婧)

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