全香型雜交稻產(chǎn)量性狀配合力、遺傳力及相關(guān)性分析

曹應(yīng)江 游書梅 張濤 楊莉 楊乾華 秦儉 李賡覓 李昭祥 羅婧 高磊 鄭家奎 蔣開鋒

摘要：為研究全香型雜交稻親本產(chǎn)量性狀的配合力、遺傳力及性狀間相關(guān)性，利用6個香型三系不育系（品香A、J91A、J92A、3758A、德香074A、宜香1A），與7個香型恢復(fù)系（德恢9466、旌玉香針、旌香占、R9315、R9451、農(nóng)香39、19香），按照NCⅡ設(shè)計的原理，共組配了42個全香型雜交稻組合，對產(chǎn)量相關(guān)的11個性狀進行配合力、遺傳力、相關(guān)性分析，并比較所配組合與生產(chǎn)大面積應(yīng)用的宜香優(yōu)2115的競爭優(yōu)勢。結(jié)果表明：（1）各親本間不同的性狀一般配合力差異較大，本試驗就不育系而言，品香A綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、穗長、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、粒長、長寬比性狀的一般配合力均為正效應(yīng)。恢復(fù)系是旌香占綜合表現(xiàn)優(yōu)異，其產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗長、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、粒長、粒寬、長寬比性狀一般配合力為正效應(yīng)。（2）11個性狀的一般配合力方差占比均大于50.00%，粒長和長寬比這2個性狀占比高達100%，表明親本間的加性效應(yīng)在這些性狀中占主要作用，穗長、千粒質(zhì)量、粒寬和長寬比4個性狀母本（不育系）一般配合力方差的占比均大于60.00%，母本效應(yīng)占主要作用。產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和粒長這4個性狀父本（恢復(fù)系）一般配合力方差占比大于50.00%，父本效應(yīng)占主要作用。（3）穗長、著粒密度、千粒質(zhì)量、粒長、粒寬和長寬比6個性狀的狹義和廣義遺傳力都大于60.00%，說明這6個性狀受到環(huán)境的影響相對較小，在雜交選育時，在早期世代選擇就有較好的效果。（4）產(chǎn)量與每穗實粒數(shù)和結(jié)實率呈極顯著正相關(guān)，這說明增加每穗實粒數(shù)是提高產(chǎn)量的有效途徑。（5）全香型雜交稻在有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、著粒密度、長寬比5個性狀上比宜香優(yōu)2115更有競爭優(yōu)勢。品香A和旌香占產(chǎn)量性狀一般配合力高，容易組配出產(chǎn)量高的雜交稻組合，具有較大的育種利用潛力。

關(guān)鍵詞：全香型；雜交稻；產(chǎn)量性狀；分析；配合力；遺傳力

中圖分類號：S511.032??文獻標志碼：A??文章編號：1002-1302（2023）09-0097-06

基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川水稻創(chuàng)新團隊建設(shè)項目（編號：2019NZN017）；國家重點研發(fā)計劃（編號：2017YDF0100205、2016YFD0101101）；四川省重點研發(fā)計劃（編號：2016NY0028）。

作者簡介：曹應(yīng)江（1981—），男，四川古藺人，碩士，副研究員，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：caoyj987@126.com；共同第一作者：游書梅（1982—），女，四川瀘縣人，副研究員，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：yousm7322007@126.com。

通信作者：蔣開鋒，博士，研究員，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：jiangkf67@126.com；鄭家奎，博士，研究員，主要從事水稻生物學(xué)與遺傳育種研究，E-mail：zhen6102@126.com。

水稻是我國的主要糧食作物。隨著社會的發(fā)展和人們生活水平的提高，人們對稻米的需求已經(jīng)從簡單的“吃得飽”向“吃得好”改變。香稻是一種具有令人愉悅的芳香氣味的特種稻資源，不僅富含多種人體必需的營養(yǎng)成分，而且還有滋補和藥用作用，具有較高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值，受到越來越多人的喜歡。水稻的香味物質(zhì)為2-乙?；?1-吡咯啉［1］。研究表明，水稻香味受1對隱性基因控制，有香為隱性，無香為顯性；在香味基因隱性純合基因型中水稻葉片的香味與米粒的香味呈高度一致性；但在雜合的基因型中，葉片無香的單株，其米粒有不香與有香的分離［1-6］。因此，在實際的生產(chǎn)中，若父、母本之一是有香味雜交稻組合，其雜交F1代米飯由于部分籽粒有香味而表現(xiàn)出整體有香味，但由于香味籽粒的占比較少，往往導(dǎo)致米飯香味不夠濃郁。就目前而言，生產(chǎn)上大多數(shù)的香稻品種，僅是母本有香味的不育系與父本為非香味恢復(fù)系組配而成的非完全香型品種，這種品種生產(chǎn)出的稻米只有部分籽粒有香味，如德香優(yōu)系列品種［7-8］、宜香優(yōu)系列品種等［9-10］。全香型雜交稻是指母本（不育系）和父本（恢復(fù)系）都是有香味的親本配組而成的雜交稻品種，這種品種生產(chǎn)出的每一粒米都有香味，米飯香味更加濃郁，口感更好。本研究以品香A、德香074A、宜香1A等6個香型不育系，與旌香占等7個香型恢復(fù)系，按照NCⅡ（雙列雜交設(shè)計）的原理組配了6×7=42個全香型雜交稻組合為材料，研究產(chǎn)量及性狀的配合力、遺傳力規(guī)律，這將為全香型雜交稻組合的選育提供理論參考。

1?材料與方法

1.1?供試材料

試驗材料為6個香型不育系與7個香型恢復(fù)系按照NCⅡ設(shè)計，不完全雜交形成的42個全香型雜交稻組合。用宜香優(yōu)2115作為競爭優(yōu)勢對照。6個香型不育系分別是四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所選育的品香A、德香074A、J91A、J95A、3758A，宜賓市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的宜香1A；7個恢復(fù)系分別是四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所選育的德恢9466、旌玉香針、旌香占、R9315、R9451，湖南省水稻研究所選育的農(nóng)香39，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的19香。

1.2?田間試驗

田間試驗于2020年在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所德陽基地進行，地理位置是四川省德陽市旌陽區(qū)東湖鄉(xiāng)大地村（104.25°E，31.10°N）。試驗播種時間為2020年4月5日，移栽時間為5月8日，栽插規(guī)格為16.5 cm×33.3 cm，每份材料栽5行，每行10窩，每窩栽1粒谷苗。試驗設(shè)3次重復(fù)，隨機區(qū)組設(shè)計。田間管理與當?shù)卮筇锷a(chǎn)一致，及時防治病蟲草害。整個試驗期內(nèi)氣候正常，未見影響水稻生長的極端異常氣候。

1.3?性狀調(diào)查

成熟時去除邊際效應(yīng)，選取中間生長整齊的30株進行小區(qū)產(chǎn)量測產(chǎn)，另外選取中間生長較為整齊的3株取樣考種，考察的性狀包括有效穗數(shù)、穗長、每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、著粒密度、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、粒長、粒寬和長寬比。

1.4?數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2010整理后，用DPS 7.05軟件計算水稻的一般配合力和其他參數(shù)，計算方法參考文獻［11-12］，根據(jù)固定模型估算材料的配合力效應(yīng)，根據(jù)隨機模型估算群體配合力遺傳方差和遺傳參數(shù)，結(jié)實率性狀數(shù)據(jù)在方差和配合力分析時，進行反正弦轉(zhuǎn)換。競爭優(yōu)勢計算公式：競爭優(yōu)勢=F1/CK×100%。式中：F1為各個全香型雜交稻組合性狀值；CK為宜香優(yōu)2115的性狀值。

2?結(jié)果與分析

2.1?配合力方差分析

從表1可以看出，大部分性狀在區(qū)組間均未達到顯著差異水平，說明試驗田間肥力和管理控制較為均勻。11個性狀各組合間均呈極顯著差異水平，說明這些組合間存在顯著的遺傳差異，有進行下一步分析的必要。進一步對組合的遺傳差異進行配合力方差分析，發(fā)現(xiàn)不育系和恢復(fù)系一般配合力方差及不育系×恢復(fù)系組合間的方差均達到顯著或極顯著差異水平，說明這11個性狀的遺傳受到基因加性和非加性效應(yīng)的影響。

2.2?各親本一般配合力分析

對6個香型不育系和7個香型恢復(fù)系進行配合力分析，一般配合力效應(yīng)值見表2。在不育系方面，品香A綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、穗長、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、粒長、長寬比性狀均為正效應(yīng)。其次是德香074A，其千粒質(zhì)量和粒寬表現(xiàn)突出，不僅是正效應(yīng)，且效應(yīng)值明顯高于其他供試親本。另外3758A的有效穗數(shù)一般配合力效應(yīng)值較高，J92A的每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、著粒密度3個性狀一般配合力效應(yīng)值較高。

恢復(fù)系方面，旌香占綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗長、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、粒長、粒寬、長寬比性狀一般配合力為正效應(yīng)。其次是德恢9466 其產(chǎn)量、 穗長、每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、著粒密度性狀一般配合力為正效應(yīng)。旌玉香針的有效穗數(shù)配合力效應(yīng)值較高，R9451和農(nóng)香39的粒長及長寬比一般配合力效應(yīng)值較高。

2.3?各性狀基因型方差、貢獻率及遺傳力

利用固定模型算法對產(chǎn)量等11個性狀的基因型方差遺傳分量進行估算，結(jié)果見表3。11個性狀的一般配合力方差占比均大于50.00%，粒長和長寬比這2個性狀占比高達100%，表明親本間的加性效應(yīng)在這些性狀占主要作用，進一步分析各親本一般配合力方差占比發(fā)現(xiàn)，穗長、千粒質(zhì)量、粒寬和長寬比4個性狀母本（不育系）一般配合力方差的占比均大于60.00%，表明母本效應(yīng)在這4個性狀中對雜交F1有較大的作用。產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和粒長這4個性狀父本（恢復(fù)系）一般配合力方差占比大于50.00%，表明父本效應(yīng)在這4個性狀中對雜交一代占主要作用。

遺傳力是反映性狀的遺傳變異占總變異的百分比。從表4中可以看出，穗長、著粒密度、千粒質(zhì)量、粒長、粒寬和長寬比6個性狀的狹義和廣義遺傳力都大于60.00%，表明這6個性狀受到環(huán)境的影響較小，在雜交親本選育時，早期世代選擇就有較好的效果。其他的性狀遺傳力均較小，表明這些性狀容易受到環(huán)境或其他因素的影響。

2.4?各性狀相關(guān)性

從表5可以看出，產(chǎn)量與每穗實粒數(shù)和結(jié)實率達到極顯著正相關(guān) 這說明增加每穗實粒數(shù)是提高產(chǎn)量水平的有效途徑。千粒質(zhì)量是產(chǎn)量性狀中的重要性狀，本試驗中，千粒質(zhì)量與粒長、粒寬呈顯著或極顯著正相關(guān)，尤其是與粒寬相關(guān)系數(shù)達到0.83，由此可以看出，增加粒長尤其是粒寬，有利于提高水稻的千粒質(zhì)量。其他有顯著或極顯著正相關(guān)性的性狀還有：每穗粒數(shù)與每穗實粒數(shù)、著粒密度，每穗實粒數(shù)與結(jié)實率、著粒密度，粒長與長寬比。另外還有穗長與著粒密度，千粒質(zhì)量與每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、著粒密度、長寬比，粒寬與長寬比6對性狀間呈顯著或極顯著負相關(guān)。

2.5?各親本所配組合與宜香優(yōu)2115比較的競爭優(yōu)勢

從表6、表7可以看出，品香A、旌玉香針和旌香占3個親本所配的組合其產(chǎn)量競爭優(yōu)勢大于100%，表明這3個親本所配的組合產(chǎn)量優(yōu)于對照宜香優(yōu)2115。供試組合的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)（19香除外）、著粒密度、長寬比5個性狀的競爭優(yōu)勢都大于100%，表明全香型雜交稻F1代組合在這5個性狀上表現(xiàn)突出，顯著優(yōu)于當前生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的宜香優(yōu)2115。

3?討論與結(jié)論

3.1?全香型雜交稻主要農(nóng)藝性狀的遺傳特點

本研究中著粒密度、千粒質(zhì)量、粒長、粒寬、長寬比5個性狀的一般配合力方差占比大于90.00%，說明親本基因的加性效應(yīng)在F1代的形成占絕對的主導(dǎo)地位。產(chǎn)量和有效穗數(shù)這2個性狀，一般配合力和特殊配合力方差占比均約為50.00%，表明親本基因的加性和非加性效應(yīng)都對這2個性狀起作用。供試材料11個性狀的一般配合力和特殊配合力方差都達到極顯著差異水平，說明這些產(chǎn)量性狀在全香型雜交稻中受到基因的加性和非加性效應(yīng)共同作用。這與陳俊孝等非全香型雜交稻的研究結(jié)果［13-16］相同或相似。

3.2?全香型雜交稻組合親本選配中不育系和恢復(fù)系的相對重要性

雜交稻是母本和父本雜交后形成的F1代，雜交F1代包含了父本和母本的基因。父母本的基因?qū)蟠誀钣兄煌淖饔?。黎毛毛等研究認為，母本對雜交F1代粒型的貢獻率較大［17］。劉金波等研究認為，播始歷期、有效穗數(shù)、穗長等性狀母本效應(yīng)占主導(dǎo)地位，而株高、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量等性狀父本占主導(dǎo)作用［15］。張征等研究認為，父本在千粒質(zhì)量、單株有效穗數(shù)、株高一般配合力方面較為重要，母本在主穗長一般配合力上較為重要［18］。本研究表明，穗長、千粒質(zhì)量、粒寬、長寬比這4個性狀，母本一般配合力方差占比均大于50.00%，說明母本效應(yīng)對雜交一代的形成占主導(dǎo)地位。產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、粒長4個性狀父本一般配合力方差占比大于50.00%，說明父本效應(yīng)對雜交一代的形成占主導(dǎo)作用。雜交稻與常規(guī)稻比較的優(yōu)勢之一是父本和母本在重要性狀上能實現(xiàn)優(yōu)勢互補。本試驗表明，就產(chǎn)量性狀而言，母本要注意千粒質(zhì)量、粒寬和長寬比3個性狀的改良和提高，而父本主要強化增加每穗粒數(shù)、結(jié)實率、粒長3個性狀。

3.3?全香型雜交稻各主要農(nóng)藝性狀的相對重要性

水稻產(chǎn)量由各產(chǎn)量要素乘積所得，各產(chǎn)量要素對雜交一代的產(chǎn)量形成有著各自的作用。劉建豐等研究認為，有效穗數(shù)與雜交一代產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［19］；曾憲平等研究認為，結(jié)實率與雜交一代產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［20］；張進帥等研究認為，有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量四大要素均與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)［21］。本試驗表明，每穗實粒數(shù)和結(jié)實率這2個性狀與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，粒寬與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，因此要提高全香型雜交稻的產(chǎn)量水平，主要注意提高每穗實粒數(shù)、增加籽粒的千粒質(zhì)量和粒寬。

3.4?各供試親本的表現(xiàn)及評價

本試驗中，在不育系（母本）方面，品香A綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、穗長、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、粒長、長寬比等性狀均為正效應(yīng)，值得大量應(yīng)用和測配其他恢復(fù)系。其次是德香074A，其千粒質(zhì)量和粒寬一般配合力均為正效應(yīng)，且效應(yīng)值明顯高于其他供試親本。

在恢復(fù)系方面，旌香占綜合表現(xiàn)較為優(yōu)異，其產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗長、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、粒長、粒寬、長寬比等性狀一般配合力為正效應(yīng)。其次是德恢9466，其產(chǎn)量、穗長、每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、著粒密度等性狀一般配合力為正效應(yīng)。

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