坡向對長白山區(qū)西南部蒙古櫟林凈初級生產力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的影響1)

華明陽 孫忠林

(內蒙古民族大學，通遼，028043)

尹智博 馮穎

(通化師范學院)

趙卓

(吉林師范大學)

溫帶地區(qū)處于全球變化的敏感區(qū)域,該區(qū)域森林存在較高的時空異質性[1-3],這會導致森林碳源(碳匯)能力測算還存在很大不確定性。地形因子,如海拔、坡度、坡向等,是影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳封存能力和全球碳循環(huán)的重要影響因素[4],而不同區(qū)域條件的坡向對植被的生產潛力、碳匯能力具有重要影響[5]。對溫帶地區(qū)碳收支情況的準確評估,有助于分析區(qū)域乃至全球氣候變化與碳循環(huán)過程,有利于為森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能的發(fā)揮和森林的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據。

作為生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標之一,凈初級生產力(NPP)是生態(tài)系統(tǒng)生產力的主要組成部分[6-9],反映了植被生長情況和生態(tài)系統(tǒng)健康狀況。未來幾十年,凈初級生產力可能會隨大氣CO2濃度升高而呈上升趨勢[10],但凈初級生產力受立地條件、水熱、地形與利用方式等因素的綜合影響[11-16]。坡向差異可能顯著影響森林凈初級生產力[4-5,17];郭麗娟[5]研究表明,在水分充足條件時,太陽輻射多的陽坡植物生長良好,是造成坡向凈初級生產力出現(xiàn)差異的原因;但也有研究表明,坡向對凈初級生產力沒有影響或影響不大[18-20]。因此,坡向對凈初級生產力的影響還存在很大的爭議,隨植被類型和生境的不同,坡向的影響可能會有差異。準確估算復雜地形條件的森林凈初級生產力,有助于探明凈初級生產力變化機制,有利于校驗遙感技術估算結果的精確度。

凈生態(tài)系統(tǒng)生產力(NEP)是森林凈初級生產力除去異養(yǎng)呼吸(Rh)消耗的光合產物后的碳通量,無人為干擾時,可以將凈生態(tài)系統(tǒng)生產力作為森林碳源(碳匯)強度的衡量指標[21]。準確評估區(qū)域尺度的凈生態(tài)系統(tǒng)生產力,不僅是建立陸地碳循環(huán)模型的必要條件,也有助于校驗渦動協(xié)方差技術的測量結果。崔乙斌等[22]的研究表明,不同地形條件的異養(yǎng)呼吸與土壤溫濕度的關系并不一致。復雜地形條件對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響,已經成為我國森林碳匯能力準確評估的限制因素[23-25],坡向對森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的影響程度和機制還具有很大的不確定性。

長白山地形復雜,森林資源豐富,碳吸收能力較強[26],是我國東北林區(qū)保存最為完整的森林生態(tài)系統(tǒng)之一。蒙古櫟(Quercusmongolica)主要分布于我國東北、華北地區(qū),是針闊混交林、落葉闊葉林常見樹種[27]。本研究以長白山西南部地區(qū)為研究區(qū)域,以蒙古櫟天然次生林為研究對象,分別在代表研究區(qū)域主要植被特征的同一座山、同一海拔高度的陽坡和陰坡,各設置固定樣地3塊(20 m×30 m)。在生長季晚期測量樣方內蒙古櫟樣木胸徑、樹高;利用生長錐鉆取樣方內所有樹木的微生長芯,利用Lintab6年輪分析儀還原樹木歷年胸徑。利用異速生長方程,結合樹木年代學方法,測算兩坡向蒙古櫟林生物量、凈初級生產力;在生長季初,利用挖壕法在各樣地中隨機設置3個異養(yǎng)呼吸樣方,利用LGR便攜式溫室氣體分析儀配備土壤呼吸氣室,觀測土壤異養(yǎng)呼吸速率;結合微氣象法,整合森林凈初級生產力及土壤異養(yǎng)呼吸速率數(shù)據,綜合估算凈生態(tài)系統(tǒng)生產力。依據試驗測試數(shù)據,分析坡向環(huán)境對蒙古櫟林凈初級生產力和凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的影響。旨在為準確評估研究區(qū)域蒙古櫟林的碳收支提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究樣地位于中國吉林省東南部,長白山西南部地區(qū)(地理中心坐標:125°58′54″E、41°44′31″N),隸屬吉林省通化市。研究區(qū)域屬于典型溫帶大陸季風性氣候,平均海拔440 m,年均溫5.5 ℃,1月份平均氣溫最低(-14 ℃左右),極端最低氣溫達-33 ℃;7月份平均氣溫最高(22 ℃左右),極端最高氣溫36 ℃。年平均降水量870 mm,主要集中在6—8月份,3個月的降水量占年總降水量的60%以上;年日照時間2 200 h。

2 研究方法

2.1 樣地設置

分別在能代表本地區(qū)主要植被特征的同一座山、同一海拔高度的陽坡(西偏南21°,坡度22°)和陰坡(東偏北21°,坡度31°),各設置固定樣地3塊(20 m×30 m)以監(jiān)測土壤異養(yǎng)呼吸(Rh);2個坡向樣地最近距離小于100 m。研究區(qū)域植被為蒙古櫟(Quercusmongolica)天然次生林,胸高斷面積占比超過90%。陽坡蒙古櫟密度為1 567株·hm-2,胸高斷面積為19.23 m2·hm-2,平均樹齡為32.48 a,平均胸徑為12.72 cm;陰坡蒙古櫟密度1 400株·hm-2,胸高斷面積為18.67 m2·hm-2,平均樹齡為32.43 a,平均胸徑為12.72 cm。兩坡向蒙古櫟林樹齡、密度、胸徑不存在顯著差異。

2.2 樣本采集及樹木歷年胸徑的測算方法

在兩坡向樣地內分別設置3個樣方(10 m×10 m),陽坡3個樣方蒙古櫟分別為17、13、17株,陰坡分別為13、19、10株。在生長季晚期,測量樣方內蒙古櫟胸徑、樹高。利用生長錐(內徑5 mm)鉆取樣方內所有樹木的微生長芯,垂直樹干中心取樣,將鉆取的微生長芯固定在木槽中做好記錄。陽坡蒙古櫟樣本量47株、陰坡42株,通過拉依達準則法剔除異常樣本后,陰坡和陽坡樣本量均為37株,共計74株。利用Lintab6年輪分析儀(分辨率1/1 000 mm)還原樹木歷年胸徑。由于樹皮厚度與林齡沒有顯著關系,因此利用樹皮厚度的均值還原歷年胸徑。

2.3 蒙古櫟林生物量及凈初級生產力的估算方法

利用異速生長方程計算蒙古櫟單木歷年各部位生物量[28],將每一年各部位的生物量求和得到總生物量。利用差減法估算蒙古櫟林生物量生長量(其中樹葉生物量為凈累計量)。對樹木各部位的單位生物量生長量乘以各部位的含碳系數(shù)[29],得到蒙古櫟林各部分當年凈初級生產力。由于異速生長方程無法準確估算細根凈初級生產力,在生長季初及生長季末,利用根鉆(d=10.55 cm)鉆取根系。每個樣地內選取9個點,每個點重復3次。細根帶回實驗室洗凈烘干,稱質量并記錄。本研究采用[30]、[31]的細根生長量與葉生長量之間的關系模型,并參考凈初級生產力在細根與葉片分配比例系數(shù),對細根凈初級生產力進行估算;利用根鉆極差法獲取當年細根的凈初級生產力數(shù)據,并校正模型的參數(shù),然后推算歷年細根凈初級生產力;最后將歷年各部分凈初級生產力求和,獲得歷年凈初級生產力。

模型表達式:PNP,t=PNP,s+PNP,b+PNP,f+PNP,c+PNP,fr;式中的PNP,t為總凈初級生產力、PNP,s為樹干凈初級生產力、PNP,b為樹枝凈初級生產力、PNP,f為樹葉凈初級生產力、PNP,c為粗根凈初級生產力、PNP,fr為細根凈初級生產力。PNP,fr通過PNP,f進行轉換,PNP,fr=PNP,f×α,α為細根與葉的比例系數(shù)。

2.4 蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量的測算及凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的估算方法

由于挖壕法導致樣方內殘留部分死根,會影響對異養(yǎng)呼吸的估算精度[32]。為消除樣方內死根的影響,以鉆取的根質量作為初始干質量,利用根系分解速率模型模擬生長季末死根分解量,對本地區(qū)蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量進行校正。死根異養(yǎng)呼吸隨著分解時間的延長,其分解速率逐漸降低,并且這種降低趨勢可以利用Olson指數(shù)衰減模型進行擬合[33-34]。衰減模型表達式:XT/X0=e-kT;式中的XT為根系分解T時間后的干質量(單位為g)、X0為根系初始干質量(單位為g)、T為分解時間、k為分解系數(shù)。

整合森林凈初級生產力及土壤異養(yǎng)呼吸通量數(shù)據,利用差減法計算凈生態(tài)系統(tǒng)生產力。由于缺少1997—2016年異養(yǎng)呼吸通量數(shù)據,無法統(tǒng)計歷年凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的變化,因此本研究僅計算2017年蒙古櫟林兩坡向的凈生態(tài)系統(tǒng)生產力。

2.5 數(shù)據處理

利用配對數(shù)據t檢驗法,比較兩坡向蒙古櫟林凈初級生產力的差異;利用F檢驗法,分析不同環(huán)境時試驗數(shù)據的方差齊性;利用雙樣本t檢驗法,對比兩坡向凈初級生產力、凈生態(tài)系統(tǒng)生產力、土壤異養(yǎng)呼吸通量間的差異性;利用單因素方差分析方法,分析相同坡向條件時蒙古櫟不同組分生物量及凈初級生產力差異;利用最小顯著性差異法(LSD),進行多重比較;采用一元線性回歸,擬合蒙古櫟林兩坡向徑向生長量的關系;采用邏輯斯蒂曲線,擬合近20 a(1998—2017)年凈初級生產力變化趨勢;采用相關分析法,分析不同坡向蒙古櫟林徑向生長量及凈初級生產力變化趨勢的相關性。以上所有數(shù)據,均用IMB SPSS 22.0處理。

3 結果與分析

3.1 坡向對蒙古櫟林徑向生長及凈初級生產力動態(tài)變化的影響

由圖1可見,蒙古櫟林徑向生長呈現(xiàn)波動形式,初期徑向生長較快,隨著樹齡的增長,蒙古櫟林徑向生長速度趨于平緩,生長旺盛期在2～10 a。兩坡向蒙古櫟林徑向生長的波動大體一致,兩坡向徑向生長速率無顯著差異,具有極好的線性關系(DSh=1.020 2×DSu-0.074,n=37,R2=0.96,P<0.05;DSh為陰坡蒙古櫟林徑向生長量、DSu為陽坡蒙古櫟林徑向生長量)。由圖2可見,近20 a(1998—2017年),蒙古櫟林兩坡向凈初級生產力整體均呈現(xiàn)出增長態(tài)勢(n=37,P<0.05),個別年份有小幅度的下降。通過邏輯斯蒂曲線擬合,蒙古櫟林林齡25 a時(2004年),凈初級生產力出現(xiàn)交點,表明2005年之后,蒙古櫟林陽坡凈初級生產力超過陰坡。通過邏輯斯蒂曲線方程可以計算出陽坡凈初級生產力的K值為2 044.639 g·m-2·a-1、陰坡凈初級生產力的K值為2 042.444 g·m-2·a-1,此時林齡分別約為130、150 a;當陽坡和陰坡凈初級生產力達K/2時,此時林齡分別為40、43 a。陽坡(1998—2017年)年均凈初級生產力變化范圍介于449.65～840.21 g·m-2·a-1,均值為656.33 g·m-2·a-1;陰坡(1998—2017年)年均凈初級生產力變化范圍介于394.50～801.22 g·m-2·a-1,均值為588.33 g·m-2·a-1。兩坡向凈初級生產力增長趨勢一致,陽坡顯著高于陰坡(P<0.05)。

圖1 2個坡向蒙古櫟林平均徑向生長變化曲線(n=37)

在一定的樹齡范圍內,凈初級生產力隨林齡增長而增加,但凈初級生產力增長速率逐漸變緩,最后達到穩(wěn)定的狀態(tài)[35-37]。本研究中,蒙古櫟林徑向生長表現(xiàn)出前期生長迅速、后期逐漸變緩的趨勢;這是隨樹木生長,樹木之間為競爭陽光、水分等營養(yǎng)物質,物質的固定與分配趨于提高葉等其他組分的生長導致。2003—2005年之間兩坡向凈初級生產力出現(xiàn)交叉點(見圖2);這是由于蒙古櫟生長前期樹齡小,雖然溫度和土壤水分都有利于增加凈初級生產力[11],但陰坡由于蒸發(fā)量相對較小,水分條件優(yōu)于陽坡[38],光照和溫度對凈初級生產力增長的作用弱于水分,導致陰坡蒙古櫟快速生長;2004年后,隨著蒙古櫟生長,陽坡的光照和氣溫的優(yōu)勢導致光合速率加快,從而陽坡實現(xiàn)凈初級生產力的反超。通過邏輯斯蒂曲線擬合,研究區(qū)域蒙古櫟林凈初級生產力仍處于快速增長態(tài)勢,這說明本地區(qū)蒙古櫟林仍具有較強的固碳能力,當林齡達130～150 a時,本地區(qū)蒙古櫟林凈初級生產力趨于穩(wěn)定。

圖2 2個坡向蒙古櫟林凈初級生產力的時間動態(tài)變化曲線(n=37)

3.2 坡向對蒙古櫟林生物量及凈初級生產力的影響

由表1可見:蒙古櫟林木各個部位生物量分布,由大到小依次為樹干、粗根、樹枝、樹葉、細根;兩坡向各部分生物量的分布情況一致。根據兩坡向樣地調查數(shù)據,結合異速生長方程得到,目前蒙古櫟林陽坡生物量為166.06 t·hm-2、陰坡為162.86 t·hm-2。當前,蒙古櫟林木各個部位凈初級生產力分布,由大到小大體依次為樹葉、樹干、細根、樹枝、粗根,陽坡蒙古櫟林凈初級生產力為840.21 g·m-2·a-1、陰坡蒙古櫟林凈初級生產力為801.22 g·m-2·a-1,即每公頃每年固碳分別可達8.40、8.01 t。除粗根凈初級生產力外,蒙古櫟林各個部位凈初級生產力,陽坡的均略高于陰坡的,但均不存在顯著差異。

森林凈初級生產力受氣溫、降水量、地形因素等生態(tài)因子的影響;已有研究表明,長白山地區(qū)森林凈初級生產力與氣溫具正相關關系[39],一定范圍內的降水對凈初級生產力的增加也具有促進作用[40]。本研究中,個別年份凈初級生產力的降低,這是受當年或前一年氣溫和降水量的影響[41]。近20 a(1998—2017年),兩坡向凈初級生產力存在顯著差異(P<0.05),這說明局域地形的差異導致水熱因子的重新分配是不同坡向凈初級生產力存在差異的原因;這種差別可能源于系統(tǒng)水平上干物質積累量的變化,也可能源于物質分配和器官衰老速度的差異,具體機制有待于進一步研究。

表1 蒙古櫟林生物量組成及凈初級生產力分布

本研究中,兩坡向蒙古櫟林當年凈初級生產力沒有顯著差異。原因是,一方面,地形因素(如坡向、坡度)導致光照、氣溫、土壤質地的差異造成的;另一方面,與樣地樹木的種類和立地條件差別有關。坡向導致太陽輻射時間和輻射角度不同,造成坡向之間總輻射能的差異。氣溫是影響凈初級生產力的重要生態(tài)因子,許多研究表明,生長季初的氣溫影響樹木生長,從而影響森林凈初級生產力[42-43]。本研究中,陽坡太陽輻射角度大、輻射時間長,比陰坡升溫更快,在生長季初期積累較高的熱量,促進冬季積雪融化,促進植物生長;其次,蒸散量差異導致的土壤含水量不同(見表2),也會在一定程度上影響蒙古櫟林凈初級生產力[42,44],陰坡土壤含水量顯著高于陽坡(P<0.05,未發(fā)表數(shù)據),在一定程度上利于陰坡樹木生長,但這種積極作用被陽坡更高的生長季積溫所抵消,并且陽坡相對充足的光照提高了植被的光合作用,促進了干物質積累。雖然兩坡向多年凈初級生產力存在顯著差異,但當年的凈初級生產力卻未檢測出顯著差異,這與參與比較的樣本數(shù)量和變異有很大關系,森林生態(tài)系統(tǒng)的高空間異質性成為測算和比較的限制因素。

3.3 坡向對蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量的影響

由表2可見:在整個生長季,陽坡土壤溫度顯著高于陰坡(P<0.05),土壤體積含水量顯著低于陰坡(P<0.05)。蒙古櫟林,陽坡土壤異養(yǎng)呼吸通量為249.22 g·m-2、陰坡土壤異養(yǎng)呼吸通量為291.82 g·m-2,陰坡比陽坡高17.09%,兩坡向土壤異養(yǎng)呼吸通量存在顯著差異(P<0.05)。通過分解模型校準,陽坡和陰坡蒙古櫟林木死根對估算土壤異養(yǎng)呼吸通量造成的偏差,分別為76.92、78.87 g·m-2;校準后,陽坡和陰坡蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量,分別為172.30、212.95 g·m-2,陰坡比陽坡高23.59%,且差異顯著(P<0.05)。

表2 不同月份2個坡向蒙古櫟林土壤溫度、土壤體積含水量、土壤異養(yǎng)呼吸通量

坡向土壤體積含水量/%4月份5月份6月份7月份8月份9月份10月份陽坡(21.06±5.65)a(17.08±3.32)a(9.23±3.34)b(13.33±5.40)b(18.72±4.27)a(11.10±7.64)b(15.18±1.81)b陰坡(19.99±4.06)a(20.68±0.72)a(15.73±2.71)a(18.53±1.96)a(20.86±2.50)a(17.88±6.30)a(24.51±2.18)a

坡向土壤異養(yǎng)呼吸通量/g·m-24月份5月份6月份7月份8月份9月份10月份陽坡(5.81±0.25)a(16.49±0.25)b(22.78±0.74)b(54.81±1.34)b(90.96±4.44)a(36.21±0.91)a(22.16±0.55)a陰坡(7.91±1.29)a(29.57±1.65)a(33.07±2.99)a(75.41±7.68)a(95.80±4.96)a(32.97±7.09)a(17.10±3.36)a

土壤呼吸微小的變化可能導致大氣CO2發(fā)生嚴重改變,對全球碳循環(huán)和碳預算造成巨大影響[45]。因此,在實際測算土壤異養(yǎng)呼吸通量時,應考慮坡向對土壤異養(yǎng)呼吸的影響[46]。本研究中,在相近的林分條件,蒙古櫟林陰坡土壤異養(yǎng)呼吸通量比陽坡高23.59%(P<0.05)。原因是兩坡向水熱因子耦合,致使土壤微生物生物量和群落結構差異導致的[47]。在蒸發(fā)散作用相對較弱的陰坡,土壤水分較為適宜,礦質元素等微生物必須的營養(yǎng)運輸速率快,微生物代謝活動強,異養(yǎng)呼吸產生CO2速率較大[48-49]。溫度作為土壤異養(yǎng)呼吸另一個重要影響因子,較高的溫度會加速土壤CO2的釋放;但本研究中,溫度較高的陽坡土壤異養(yǎng)呼吸通量遠低于陰坡,這是由于陽坡溫度對土壤異養(yǎng)呼吸的積極作用,被相對較低的土壤含水量的消極作用抵消。坡向變化后的水熱因素的耦合,是土壤異養(yǎng)呼吸通量變異的重要因素,因此,測算蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量應充分考慮到坡向的影響。

3.4 坡向對蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的影響

整合兩坡向的凈初級生產力及土壤異養(yǎng)呼吸通量可以計算出,當前蒙古櫟林,陽坡凈生態(tài)系統(tǒng)生產力均值為667.91 g·m-2·a-1、陰坡凈生態(tài)系統(tǒng)生產力均值為588.27 g·m-2·a-1,陽坡比陰坡高13.54%,但差異不顯著。兩坡向凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的差異,主要是兩坡向凈初級生產力、土壤異養(yǎng)呼吸的差異導致的。

本研究,當前兩個坡向蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力,高于張全智[25]利用樹木年代學和微氣象學方法估算的蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力(460.1 g·m-2·a-1)、也高于Wang et al.[50]利用渦度相關法推算的溫帶森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力(351 g·m-2·a-1);本研究結果,在全球森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力波動的區(qū)間(-1 270～870 g·m-2·a-1)之內,高于全球森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力平均值(354 g·m-2·a-1)[51]。這種差異性,與森林的年齡階段、經營管理方式、立地條件不同有關。已有研究表明,凈生態(tài)系統(tǒng)生產力在演替中等階段較高[52];本研究樹木平均樹齡在32 a左右,也是凈生態(tài)系統(tǒng)生產力比其他研究大的原因。同類研究中,異養(yǎng)呼吸樣方死根的分解,對土壤異養(yǎng)呼吸速率的準確測定存在一定程度的影響;方法上的誤差,在一定程度上也會導致本研究中蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力較其他研究大的原因之一。陽坡凈生態(tài)系統(tǒng)生產力比陰坡高13.54%,但差異不顯著,其原因是蒙古櫟林空間異質性的差異導致的。雖然本研究中,在統(tǒng)計學上未顯示出差異,但依據凈初級生產力和土壤異養(yǎng)呼吸速率變化規(guī)律看,在大的時間和空間尺度上凈生態(tài)系統(tǒng)生產力仍可能存在差異。因此,坡向因素仍是區(qū)域尺度上森林碳收支能力的測算,需要考慮的影響因素。

4 結論

近20 a,蒙古櫟林兩坡向凈初級生產力,均表現(xiàn)出邏輯斯蒂方程變化曲線呈逐年增加趨勢,并存在顯著差異,這是坡向差異導致水熱條件再分配的結果。當前陽坡蒙古櫟林凈初級生產力為840.21 g·m-2·a-1、陰坡蒙古櫟林凈初級生產力為801.22 g·m-2·a-1,陽坡比陰坡高4.87%,二者之間無顯著差異;這是環(huán)境因子相互拮抗的結果,或是森林的高空間異質性導致的。蒙古櫟林兩坡向土壤異養(yǎng)呼吸通量存在顯著差異,陽坡蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量為172.30 g·m-2、陰坡蒙古櫟林土壤異養(yǎng)呼吸通量為212.95 g·m-2,陰坡顯著高于陽坡23.59%;水熱因素的耦合和交互作用,是土壤異養(yǎng)呼吸通量差異的直接因素。當前本地區(qū)蒙古櫟林維持較強的碳匯能力,陽坡蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力為667.91 g·m-2·a-1、陰坡蒙古櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)生產力為588.27 g·m-2·a-1;水熱因素對蒙古櫟林凈初級生產力、土壤異養(yǎng)呼吸通量的影響,是導致兩坡向凈生態(tài)系統(tǒng)生產力差異的主要原因。雖然本研究中,未檢測出兩坡向凈生態(tài)系統(tǒng)生產力的顯著差異,但坡向是區(qū)域尺度上蒙古櫟林碳收支能力的測算不容忽視的影響因素。