脫落酸信號調(diào)控植物干旱脅迫響應(yīng)的研究進展

陳虎 管榮 劉長英 許亞珍 王傳宏

摘 要：對脫落酸代謝途徑和信號途徑在干旱脅迫響應(yīng)中的調(diào)控作用進行了綜述，揭示脫落酸介導(dǎo)的信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)控植物應(yīng)答干旱的分子機制，同時對異三聚體G蛋白參與脫落酸信號調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)的最新研究進行介紹，最后對未來脫落酸調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)的研究方向提出了展望，以期為今后深入研究脫落酸信號調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)及培育抗旱能力強的植物提供理論參考.

關(guān)鍵詞：植物；脫落酸；干旱；調(diào)控機理

中圖分類號：Q945.78

文獻標志碼：A

0 引 言

感知和傳遞干旱脅迫信號是植物響應(yīng)干旱脅迫環(huán)境最為關(guān)鍵的一步，對于植物適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境起著關(guān)鍵的作用.其中，脫落酸（ABA）介導(dǎo)的信號網(wǎng)絡(luò)途徑在植物干旱脅迫響應(yīng)和信號傳遞中尤為重要，介導(dǎo)多個干旱脅迫響應(yīng)途徑，同時也是作物分子改良有效的靶標.本文將對ABA代謝途徑和ABA信號調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)的作用機制進行綜述，同時對最新報道的異三聚體G蛋白（G蛋白）調(diào)控ABA信號參與干旱脅迫響應(yīng)的研究進行介紹.

1 ABA代謝途徑的作用

ABA是一種重要的植物激素，廣泛分布于植物的各個組織和器官，對植物的生長發(fā)育發(fā)揮著至關(guān)重要的調(diào)控作用.ABA因其能促使葉片脫落而得名，是一種異戊二烯倍半萜化合物，在高等植物中廣泛存在.1949年，Hemberg［1-2］在歐洲白蠟樹和馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)了一種水溶性和醚溶性抑制生長的物質(zhì)，該物質(zhì)對于芽的萌發(fā)有重要調(diào)控作用，后將其命名為脫落素I.1963年，Ohkuma等［3］從棉花幼鈴中分離出能夠加速脫落的物質(zhì)，將其命名為脫落素Ⅱ.同年，Eagles等［4］用色譜分析法從歐亞槭的葉片里分離出一種能使幼苗和芽休眠的物質(zhì)，將其命名為休眠素.到了1965年，脫落素Ⅰ和休眠素被證明是同一物質(zhì)，統(tǒng)一命名為脫落酸［5］.研究表明，ABA具有抑制生長、促進脫落、促進休眠、引起氣孔關(guān)閉、調(diào)節(jié)種子胚發(fā)育、促進果實成熟和增加抗逆性等多種生理功能.

植物中的ABA生物合成起于玉米黃素，在玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶（ZEP）的催化下，玉米黃素生成紫黃質(zhì)，紫黃質(zhì)在9-順類胡蘿卜素雙加氧酶（NCED）的催化下生成黃質(zhì)醛，以上過程均發(fā)生在葉綠體中.黃質(zhì)醛隨后進入細胞質(zhì)中，醇脫氫酶（ABA2）將黃質(zhì)醛轉(zhuǎn)化成脫落醛，脫落醛最終在醛氧化酶（AAO）的作用下合成ABA.ZEP、NCED和AAO是植物ABA合成途徑的關(guān)鍵酶，分別由多基因家族編碼.ZEP 是脫落酸合成途徑中首個被鑒定出來的關(guān)鍵酶，最早在擬南芥aba1缺失突變體中首次鑒定ZEP編碼基因，ZEP可將玉米黃素環(huán)氧化為環(huán)氧玉米黃質(zhì)和紫黃質(zhì)［6］.NCED是ABA生物合成的關(guān)鍵酶，NCED基因最早在玉米ABA 缺失突變體VP14中克隆獲得［7］，隨后在多種物種中克隆出來，NCED基因呈多基因家族特征.AAO負責(zé)將脫落醛氧化形成ABA，AAO的編碼基因最早在番茄突變體flacca和sitiens中克隆獲得，突變體表現(xiàn)出ABA合成缺陷［8-9］.

ABA的分解代謝途徑也被解析，經(jīng)由羥基化修飾形成7-、8-和9-羥基化ABA，形成沒有ABA活性的物質(zhì).其中8-羥基化ABA是高等植物中最主要的代謝形式，在CYP707A作用下形成，該酶由CYP707A家族基因編碼，過表達CYP707A基因可導(dǎo)致ABA含量降低.8-羥基化ABA還可進一步形成紅花菜豆酸（PA）和二氫紅花菜豆酸（DPA）.ABA還可以在UDP-葡糖轉(zhuǎn)移酶（uGTs）作用下形成ABA-GE，β-葡萄糖苷酶（BGs）也可催化ABA-GE形成ABA，調(diào)控ABA含量的動態(tài)平衡.

ABA在植物干旱脅迫響應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，干旱導(dǎo)致植物中ABA含量大幅提升，進而激活A(yù)BA信號通路，最終使得植物發(fā)生有利于適應(yīng)干旱環(huán)境的生理生化響應(yīng).在ABA生物合成途徑中，NCED是最重要的限速酶，非生物脅迫可通過誘導(dǎo)NCED編碼基因的表達來提高ABA的含量.在大麥中轉(zhuǎn)入擬南芥AtNCED6基因可使轉(zhuǎn)基因植物在干旱脅迫下ABA含量更加快速地上升并提高抗旱性［10］.過表達擬南芥AtNCED3提高了植株的ABA含量，并能促進干旱和ABA誘導(dǎo)基因表達，降低葉片蒸騰速率，以及提高抗旱性，從而抑制AtNCED3基因的表達提高植株對干旱的敏感性［11］.研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥根部誘導(dǎo)產(chǎn)生的小肽CLE25可被BAM受體激酶結(jié)合，引起脫水狀態(tài)下葉片中AtNCED3基因的上調(diào)表達，最終提高ABA含量［12］.GATHAs（NGAs）蛋白通過結(jié)合NCED3啟動子并提高其基因在脫水脅迫下的表達［13］.在大麥和甜櫻桃中分別沉默CYP707A1基因可促進ABA含量上升并提高植株的抗旱能力［10，14］.開花抑制因子SVP是ABA代謝的中心調(diào)控元件，負責(zé)在缺水條件下降低CYP707A1/3的表達并提高AtBG1基因的表達，提升ABA含量和抗旱性［15］.以上研究表明，在干旱條件下，ABA生物合成和代謝變化可提高ABA含量進而激發(fā)其介導(dǎo)的信號途徑調(diào)控植物在脅迫環(huán)境下生長和存活，此外通過在轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控關(guān)鍵酶的表達可導(dǎo)致ABA的快速釋放和生物合成，并減少ABA的分解代謝.

2 ABA信號通路的調(diào)控機制

ABA之所以能夠行使包括干旱脅迫響應(yīng)在內(nèi)的生物學(xué)功能，主要通過其信號通路來實現(xiàn).目前，普遍認可并被廣泛研究的ABA信號途徑是以PYLs受體介導(dǎo)的信號通路，該通路的核心元件為PYLs、PP2Cs和SnRK2s蛋白.在ABA缺乏的情況下，PP2Cs可結(jié)合SnRK2s并抑制其蛋白酶活性，導(dǎo)致下游的脅迫響應(yīng)蛋白不能被激活，ABA信號的傳遞被阻斷；在存在ABA時，PYLs結(jié)合ABA后在結(jié)構(gòu)上發(fā)生變化，使其與PP2Cs相互作用，破壞PP2Cs與SnRK2s之間的互作，解除PP2Cs對SnRK2s活性的抑制作用，ABA信號途徑下游的效應(yīng)蛋白如ABFs轉(zhuǎn)錄因子就會被激活，進而促進ABA信號響應(yīng)相關(guān)基因的表達，使得植物做出脅迫響應(yīng)［16］.同時，SnRK2s元件OST1也可直接調(diào)控陰離子通道SLAC1和 NADPH 氧化酶AtrbohF影響氣孔關(guān)閉［17］，ABA信號調(diào)控的氣孔關(guān)閉對于植物響應(yīng)干旱有重要的作用.

長期以來對ABA信號通路在干旱脅迫響應(yīng)中的功能研究主要集中于ABA信號核心元件PYLs、PP2Cs和SnRK2s的功能解析，這些元件已被證實在干旱脅迫響應(yīng)中有著重要作用.在擬南芥和大豆中過表達AtPYL2基因可提高轉(zhuǎn)基因植株的抗旱性［18］.Zhao等［19］通過使用35S CaMV、RD29A、GC1、ROP11和RBCS-1A共5種啟動子對擬南芥中的14個PYLs家族成員進行轉(zhuǎn)基因抗旱性分析，65個啟動子-PYL組合的轉(zhuǎn)基因材料表現(xiàn)出不同的抗旱性，其中，35S-PYL3/9/13、pRD29A-PYL7/9和pGC1-PYL3/5/6/7/11轉(zhuǎn)基因系在干旱條件下的存活率達到了80%以上，而野生型植株的存活率僅有13%.PP2Cs是ABA信號通路的負調(diào)控因子，擬南芥中的PP2Cs元件ABI1突變誘導(dǎo)了RD29B基因表達，促進了氣孔關(guān)閉并降低對干旱的敏感性［20］.PP2Cs元件ABI1和HAB1的雙突變體提高了對ABA的敏感性并降低了干旱條件下的蒸騰失水［21］.在玉米中過表達PP2Cs基因會降低植株的抗旱性［22］.SnRK2s是ABA信號通路中的關(guān)鍵樞紐，擬南芥SnRK2.2/2.3/2.6的三突變導(dǎo)致植株的氣孔關(guān)閉功能缺失和抗旱能力減弱［23］.

隨著ABA信號通路研究的不斷深入，挖掘ABA信號通路的重要調(diào)控因子和探討ABA信號與其他信號通路的信號交叉調(diào)控也引起了關(guān)注.研究者們對ABA信號核心元件的蛋白降解途徑進行了大量的研究.研究表明，ABA抑制擬南芥E3泛素連接酶RGLG1的豆蔻?；蛊湓诩毎酥懈患?，RGLG1可與PP2CA蛋白相結(jié)合，促進PP2CA的降解［24］.E3泛素連接酶PIR1和PIR2可與PP2CA結(jié)合并促進其降解，進而增強ABA信號傳遞［25］.此外，RSL1、PUB12/13和BPM3/5等多種不同的泛素酶都參與調(diào)控ABA信號元件［26-27］.蛋白的磷酸化修飾調(diào)控是ABA信號中非常關(guān)鍵的調(diào)節(jié)方式，PR5受體激酶PR5K2的突變降低了植株的抗旱性，與ABI1、ABI2 和SnRK2.6相互作用，通過磷酸化作用提高ABI1和ABI2的活性，并降低SnRK2.6的活性，該過程受到了ABA處理的抑制［28］.蛋白激酶WNK8通過磷酸化ABA元件調(diào)控植物脅迫響應(yīng)［29］.在干旱條件下，ABA可促進植物抵抗干旱，但同時也會抑制植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量，TOR蛋白激酶途徑和ABA信號可通過相互調(diào)控來促進植物保持脅迫響應(yīng)和生長發(fā)育之間的平衡［30］.此外，HT1、BAK1、酪蛋白激酶（如AEL和CK2）和GSK3類激酶（如BIN2）等蛋白激酶參與調(diào)控ABA信號核心元件的降解，從而影響ABA信號的傳遞［31-32］.其他的ABA信號元件結(jié)合蛋白也參與調(diào)控ABA信號，如EAR1和PP2Cs元件（包括ABI1、ABI2、HAB1、HAB2、AHG1和AHG3）相互作用并促進其蛋白酶活性，從而負調(diào)控ABA信號，而ABA處理可誘導(dǎo)EAR1蛋白在細胞核中富集行使這些功能［33］.

3 G蛋白參與的干旱脅迫響應(yīng)

G蛋白介導(dǎo)的信號網(wǎng)絡(luò)在真核生物中十分保守，調(diào)控信號感知與轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種生理活動.G蛋白由 Gα、Gβ和Gγ等3個亞基組成.G蛋白在靜息狀態(tài)下以三聚體形式存在，當(dāng)細胞受到外界信號刺激后，使得Gα亞基在構(gòu)象上發(fā)生變化，Gα發(fā)生GDP和GTP的交換，G蛋白隨即由三聚體解離成Gα-GTP和Gβγ二聚體，二者可調(diào)控其對應(yīng)的下游效應(yīng)蛋白，引起生理生化反應(yīng)［34］.研究發(fā)現(xiàn)，G蛋白在干旱脅迫響應(yīng)調(diào)控中有重要作用.在蘋果和桑樹等中的研究表明，改變G蛋白編碼基因的表達會影響植物的抗旱能力［35-36］.分析和挖掘G蛋白介導(dǎo)的信號通路上下游調(diào)控因子，探討G蛋白與其他重要信號通路的信號交叉調(diào)控關(guān)系是植物G蛋白研究中的重點方向.ABA是植物應(yīng)對干旱脅迫的重要調(diào)控因子，而G蛋白與ABA信號通路之間存在著聯(lián)系.研究發(fā)現(xiàn)，G蛋白參與調(diào)控ABA介導(dǎo)的氣孔關(guān)閉和種子萌發(fā)［37-38］，水稻Gβ亞基RGB1可通過調(diào)控ABA的生物合成來響應(yīng)干旱.然而，G蛋白與ABA信號之間如何產(chǎn)生聯(lián)系尚不清楚，G蛋白與ABA信號元件是否存在蛋白相互作用也沒有直接證據(jù).Liu等［39］對G蛋白和ABA信號之間的相互關(guān)系進行了探索，通過在桑樹中使用酵母雙雜交、熒光素酶互補和Pull-down技術(shù)發(fā)現(xiàn)，Gγ可與ABA信號元件PP2Cs和SnRK2s相互作用，證實G蛋白與ABA信號通路存在直接聯(lián)系.進一步研究發(fā)現(xiàn)，桑樹Gγ通過調(diào)控ABA信號來響應(yīng)干旱脅迫，在分子和生理水平上首次揭示了植物G蛋白與ABA之間存在緊密的信號交叉［39］，但其精細的分子機制還有待深入解析.上述結(jié)果為深入研究植物G蛋白與ABA信號在干旱中協(xié)同調(diào)控作用奠定了重要基礎(chǔ).

4 討 論

本文對ABA代謝途徑和ABA信號調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)的調(diào)控機制進行了綜述，并對ABA信號通路的重要調(diào)控因子，以及ABA信號與其他信號通路的信號交叉調(diào)控機制進行了介紹.然而，目前對于ABA信號調(diào)控機制認知的整體性還不夠，還應(yīng)加強整合相關(guān)的研究成果，形成一套系統(tǒng)的ABA信號調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，將有助于進一步提升ABA信號調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)的研究水平.同時，ABA信號調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)的一些重要方向還有待突破，如怎樣實現(xiàn)ABA信號介導(dǎo)的抗旱性與植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量之間的平衡，ABA信號如何與G蛋白信號等植物中的重要途徑協(xié)同調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)，這些都是下一階段需要去重點關(guān)注的研究方向.

為了減輕干旱對農(nóng)作物和植物生長的影響，篩選和培育抗旱性強的農(nóng)作物和植物是目前大家公認的一種有效方法.同時，培育和種植抗旱節(jié)水的植物也能對干旱環(huán)境的修復(fù)起到積極的作用，種植抗旱性強的植物能夠改善土壤質(zhì)地，并能有效防治土地荒漠化.為此，篩選和創(chuàng)造優(yōu)良抗旱性素材，深入研究植物的抗旱機制，挖掘優(yōu)良的抗旱基因，并最終培育抗旱節(jié)水的作物，對于農(nóng)業(yè)高效、穩(wěn)定和可持續(xù)生產(chǎn)具有重要的作用.ABA信號在植物干旱脅迫響應(yīng)和信號傳遞中有不可或缺的作用，對其研究也比較深入，但是一直未能將其研究成果轉(zhuǎn)化到抗旱品種培育中去，今后應(yīng)當(dāng)加強將ABA信號的研究應(yīng)用于抗旱作物育種.為此，可通過遺傳操作ABA信號途徑關(guān)鍵節(jié)點的基因來培育轉(zhuǎn)基因抗旱作物.同時，還可利用ABA信號來開發(fā)可提高作物抗旱性的化學(xué)調(diào)節(jié)劑，并將其應(yīng)用于提高作物的抗旱性，如Cao等［18，40］篩選得到ABA類似物Pyrabactin和Quinabactin，可以激活A(yù)BA信號進而提高植物的抗旱性，具有潛在的實際應(yīng)用價值.

目前，ABA信號調(diào)控植物干旱脅迫響應(yīng)的分子機制研究主要集中在擬南芥等模式植物中，在其他植物中研究較少.而像鹽生、沙生和木本植物等具備優(yōu)良的抗逆性，在長期進化中已形成能夠適應(yīng)脅迫環(huán)境的抗逆機制，在脅迫響應(yīng)的初始階段能夠充分利用脅迫響應(yīng)基因或脅迫信號通路來應(yīng)對脅迫.研究抗逆性強的植物對于解析植物適應(yīng)極端環(huán)境的機制有重要意義，有助于挖掘優(yōu)良抗逆基因和提高作物的抗逆性.因此，今后還需要加大力度深入解析ABA信號在抗旱性強的植物中的作用機制，豐富ABA信號調(diào)控干旱脅迫響應(yīng)的機制研究，為植物抗旱研究和品種改良奠定良好的基礎(chǔ).

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（責(zé)任編輯：伍利華）

Abstract：

This paper introduces the regulatory functions of Abscisic acid （ABA） catabolism and signal?pathway in regulating drought stress responses，and reveales the molecular mechanisms of ABA signal networks on drought stress responses in plants.Meanwhile，the recent research on the role of heterotrimeric G-proteins in the regulation of ABA signaling on drought responses is also summarized.Finally，the future research direction of ABA signaling in regulating drought responses is put forward.This review provides theoretical reference for investigating the regulation of ABA signaling on drought stress responses and breeding drought-resistant plants.

Key words：

plant;ABA;drought;regulation mechanism