微塑料對(duì)陸生植物生長(zhǎng)發(fā)育和根際環(huán)境影響研究進(jìn)展

陳廣龍,王文靜,王 俊,2①

(1.廣西科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究所,廣西 南寧 530007;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院,廣東 廣州 510642)

微塑料(microplastics,MPs)指尺寸小于5 mm的塑料碎片和顆粒,包括大的塑料制品在外力條件下破碎分解或降解而成的塑料微粒和工業(yè)生產(chǎn)的微小塑料顆粒,其中尺寸小于1 μm的顆粒也被定義為納米塑料(nanoplastics,NPs)[1-3]。作為一種新污染物,微塑料難以降解,容易在環(huán)境和生物體中積累,且可長(zhǎng)距離遷移,能影響生態(tài)環(huán)境和人體健康,已成為全球性環(huán)境問(wèn)題[4]。研究[5]表明,土壤環(huán)境中含有大量微塑料顆粒,可能是海洋環(huán)境中的4～23倍。農(nóng)用地膜破碎、有機(jī)肥施用、污水灌溉、污泥農(nóng)用、大氣沉降和地表徑流是土壤微塑料的來(lái)源。調(diào)查發(fā)現(xiàn),每年有超過(guò)70萬(wàn)t微塑料被釋放到歐洲和北美土壤中[6];SCHEURER等[7]在瑞士洪泛平原調(diào)查發(fā)現(xiàn),90%的土壤樣品中存在微塑料污染;中國(guó)昆明蔬菜塑料大棚土壤中塑料顆粒濃度則達(dá)到7 100～42 900顆粒·kg-1[8]。但是,與海洋微塑料相比,人們對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)中微塑料的認(rèn)知還相對(duì)較少。因此,土壤中微塑料污染也應(yīng)該引起足夠重視[9]。

土壤微塑料能被線蟲(chóng)、蚯蚓和蝸牛等多種動(dòng)物攝入,影響其體長(zhǎng)、成活率和繁殖率,導(dǎo)致其腸道損傷和氧化應(yīng)激基因表達(dá)升高[10-12]。土壤中微塑料不僅能影響動(dòng)物生長(zhǎng),帶來(lái)潛在環(huán)境健康風(fēng)險(xiǎn),也可影響土壤植物生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明,微塑料和納米塑料顆粒能穿透小麥(Triticumaestivum)和生菜(Lactucasativa)根系進(jìn)入植物體,并通過(guò)蒸騰作用轉(zhuǎn)移到其他組織[13]。JIANG等[14]也報(bào)道了聚苯乙烯(PS)微球可聚集在蠶豆(Viciafaba)表皮和根系,干擾水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收,繼而產(chǎn)生遺傳毒性。微塑料還能誘導(dǎo)氧化應(yīng)激反應(yīng),改變光合作用強(qiáng)度,影響植物新陳代謝和營(yíng)養(yǎng)吸收等[15]。目前,微塑料污染對(duì)陸生植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究越來(lái)越多,但還缺乏對(duì)近期研究成果系統(tǒng)全面的綜述。因此,該文總結(jié)土壤微塑料對(duì)陸生植物毒性效應(yīng)和根際土壤影響的研究,重點(diǎn)闡述微塑料對(duì)陸生植物生理特性和生長(zhǎng)發(fā)育的影響,探討根際土壤特性和微生物群體改變對(duì)植物的間接影響,分析微塑料植物毒性的影響因素,并展望土壤微塑料植物毒性研究發(fā)展方向,為評(píng)估微塑料對(duì)植物的毒性效應(yīng)以及微塑料污染風(fēng)險(xiǎn)管控與治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 微塑料對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

1.1 微塑料對(duì)種子萌發(fā)和根系的影響

在種子萌發(fā)過(guò)程中,微塑料顆粒會(huì)吸附在種子表面,抑制種子對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收,影響種子萌發(fā)和根系發(fā)育[16]。微塑料會(huì)降低發(fā)芽率,延長(zhǎng)種子萌發(fā)時(shí)間,影響根長(zhǎng)度、質(zhì)量、側(cè)根數(shù)和細(xì)胞活力(表1[13-14,16-44])。當(dāng)暴露于高密度聚乙烯微塑料(HDPE,平均長(zhǎng)度為102.6 μm,w=0.1%)時(shí),黑麥草(Loliumperenne)種子萌發(fā)率下降7%[17]。LI等[18]發(fā)現(xiàn),與對(duì)照組相比,隨著土壤中聚乙烯塑料顆粒(PE,粒徑為0.5～2 cm)含量(w)由0.1%增加到1%,大豆(Glycinemax)種子萌發(fā)活力由82.39%降低至26.06%,這表明種子萌發(fā)活力會(huì)受到塑料顆粒的影響。LI等[19]研究結(jié)果表明,2 g·mL-1PS-MPs(粒徑為5 μm)能在大麥(Hordeumvulgare)根系誘導(dǎo)氧化應(yīng)激,改變碳水化合物代謝酶活性,繼而限制大麥根系發(fā)育,縮短根系長(zhǎng)度。URBINA等[20]發(fā)現(xiàn)低濃度PE(0.012 5 mg·L-1)對(duì)玉米(Zeamays)生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響,而高濃度PE(100 mg·L-1)會(huì)導(dǎo)致玉米根系發(fā)育不良,只有單個(gè)主根和少數(shù)側(cè)根,總根長(zhǎng)僅為正常植物的一半。這是因?yàn)榇罅课⑺芰显谟衩赘砻娣e聚,阻礙植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收,對(duì)根系生長(zhǎng)造成影響。

表1 微塑料對(duì)陸生植物的影響[13-14,16-44]

微塑料可以被植物根系吸收,特別是細(xì)胞分裂非常活躍的側(cè)根冠和頂端分生組織。LI等[13]發(fā)現(xiàn)微米和亞微米(粒徑為2.0和0.2 μm)PS和聚甲基丙烯酸甲酯(PMMA)顆粒能通過(guò)“crack-entry”模式進(jìn)入小麥和生菜側(cè)根,并集中在細(xì)胞壁間隙中。根冠區(qū)域高度活躍的細(xì)胞分裂活動(dòng)使頂端分生組織高度多孔,導(dǎo)致塑料顆粒能從該區(qū)域進(jìn)入植物根部。在進(jìn)入中柱后,塑料微球在根壓和蒸騰拉力作用下通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管向地上部分移動(dòng),進(jìn)入其他器官[13]。LI等[21]研究結(jié)果表明,PS(粒徑為100、300、500和700 nm)最初在黃瓜根系中積累,然后通過(guò)莖運(yùn)輸?shù)饺~、花和果實(shí)中。

1.2 微塑料對(duì)植物生物量的影響

微塑料能抑制植物根部對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收,降低蒸騰速率,從而對(duì)其他組織或整個(gè)植物產(chǎn)生不利影響。GAO等[22]發(fā)現(xiàn),隨著含量增加(由0.25 mg·mL-1提高至1.00 mg·mL-1),PE(粒徑為23 μm)顯著降低生菜葉和根的鮮重、干重、株高、葉數(shù)和根長(zhǎng)等生長(zhǎng)參數(shù)。當(dāng)暴露于0.3 g·kg-1納米塑料顆?！?55±7) nm〕時(shí),擬南芥(Arabidopsisthaliana)的生長(zhǎng)受到顯著抑制,株高降低,鮮重減少40%以上[23]。此外,土壤中MPs/NPs還能延緩小麥分蘗期,降低分蘗數(shù),減少果實(shí)數(shù)量,對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量造成負(fù)面影響[24]。但是,也有研究發(fā)現(xiàn),微塑料對(duì)植物的影響不顯著,有時(shí)甚至能促進(jìn)植物生長(zhǎng)[25-26]。LIAN等[25]研究結(jié)果表明,PS-NPs(粒徑為100 nm,ρ<10 mg·L-1)對(duì)小麥種子發(fā)芽率沒(méi)有明顯影響,但增加了根長(zhǎng)、直徑、表面積和根體積。這可能是因?yàn)榧{米塑料顆粒能誘導(dǎo)種子中α-淀粉酶活性,加速淀粉顆粒水解,從而產(chǎn)生更多能量用于種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。YANG等[27]發(fā)現(xiàn)土壤中HDPE(粒徑為100～154 μm,w<10%)能增加玉米枝條和根系生物量,促進(jìn)植物生長(zhǎng);而聚乳酸(PLA,粒徑為100～154 μm)在較低劑量(w為0.1%和1%)下能增加植物生物量,但在w為10%的劑量下能減少芽和根生物量。這表明微塑料的植物毒性與塑料顆粒粒徑、劑量和類型有關(guān)。

PS為聚苯乙烯,LDPE為低密度聚乙烯,Bio為可降解塑料,PE為聚乙烯,PA為聚酰胺,PES為聚醚砜樹(shù)脂,HDPE為高密度聚乙烯,PP為聚丙烯,PET為聚對(duì)苯二甲酸乙二醇酯,EPDM為三元乙丙橡膠,PLA為聚乳酸,PVC為聚氯乙烯,PMMA為聚甲基丙烯酸甲酯,PC為聚碳酸酯,DBP為鄰苯二甲酸二丁酯。1)植物群體指硬羊茅、絨毛草、拂子茅、歐蓍草,綠毛山柳菊、長(zhǎng)葉車前和銀背委陵菜。

1.3 微塑料對(duì)植物光合作用的影響

光合作用是植物重要的生命活動(dòng),容易受到環(huán)境中污染物的影響。因此,一些研究通過(guò)測(cè)量植物光合活性以評(píng)估微塑料的植物毒性。例如,高劑量聚乳酸(w為10%)微塑料顯著降低玉米葉綠素含量,阻礙光合作用,抑制植物生長(zhǎng)[28]。PIGNATTELLI等[29]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)暴露于聚對(duì)苯二甲酸乙二醇酯(PET)塑料碎片(粒徑為60～3 000 μm)30 d后,家獨(dú)行菜(Lepidiumsativum)葉綠素a與葉綠素b比例不平衡,植物光合作用效率降低。同樣地,土壤中w為0.1%的HDPE(粒徑為0.48～316 μm)和PLA(粒徑為0.6～363 μm)能提高黑麥草葉綠素a與葉綠素b比例,表明微塑料對(duì)黑麥草葉綠素b合成有更強(qiáng)的抑制作用[17]。葉綠素b是提高光合作用效率的重要色素,在植物生長(zhǎng)中起著重要作用。GAO等[22]研究發(fā)現(xiàn),粒徑為23 μm的PE能顯著降低生菜葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和電子傳遞速率等光合作用參數(shù),抑制光合活性,降低生菜產(chǎn)量。微塑料引起的光合作用降低會(huì)進(jìn)一步影響植物發(fā)育和生長(zhǎng)。

1.4 氧化應(yīng)激和抗氧化酶活性的變化

生物體在環(huán)境脅迫下會(huì)產(chǎn)生大量活性氧(ROS),稱為氧化應(yīng)激或氧化爆發(fā)。同時(shí),抗氧化酶活性會(huì)提高以減輕活性氧對(duì)生物大分子、細(xì)胞和組織的損害。因此,ROS濃度和抗氧化酶活性的變化可以作為表征微塑料等污染物毒性效應(yīng)的生理指標(biāo)。GAO等[22]發(fā)現(xiàn)PE在生菜根系中誘導(dǎo)產(chǎn)生的ROS顯著高于葉片。這是因?yàn)槲⑺芰暇奂诟?對(duì)根系的損害大于葉片。SUN等[23]研究表明,相比于負(fù)電荷納米塑料顆粒(粒徑為71 nm),正電荷納米塑料顆粒(粒徑為55 nm)更難進(jìn)入擬南芥根部,但能誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的ROS積累,對(duì)擬南芥生長(zhǎng)發(fā)育抑制作用更強(qiáng)。隨著PS-NPs濃度(10、50和100 mg·L-1)增加,水稻(Oryzasativa)根系和葉片中過(guò)氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)活性也在逐漸提高,表明PS-NPs可以直接誘導(dǎo)水稻根系和葉片的氧化應(yīng)激[30]。然而,當(dāng)暴露濃度為250和500 mg·L-1時(shí),PS-MPs(粒徑<50 μm)能抑制水稻葉片中SOD、POD活性和丙二醛(MDA)含量[31]。這是因?yàn)镸Ps濃度過(guò)高,誘導(dǎo)的ROS含量超出抗氧化系統(tǒng)的清除能力,導(dǎo)致細(xì)胞氧化損傷,降低了抗氧化酶活性。

1.5 細(xì)胞毒性和遺傳毒性

納米塑料可以在高等植物中誘導(dǎo)細(xì)胞毒性和遺傳毒性。JIANG等[14]發(fā)現(xiàn)蠶豆根尖細(xì)胞在經(jīng)過(guò)粒徑為100 nm的PS-NPs暴露(100 mg·L-1)處理后,有絲分裂指數(shù)顯著降低,微核(染色體畸變的異常結(jié)構(gòu))出現(xiàn)頻率增加,表明納米塑料顆粒能影響蠶豆細(xì)胞有絲分裂。MAITY等[32]發(fā)現(xiàn)PS-NPs能顯著降低洋蔥(Alliumcepa)有絲分裂指數(shù),降低細(xì)胞周期調(diào)節(jié)因子cdc2的表達(dá),并通過(guò)阻斷G2時(shí)期抑制部分細(xì)胞有絲分裂,導(dǎo)致洋蔥細(xì)胞周期異常。此外,PS塑料顆粒還能引起洋蔥細(xì)胞染色體異常和細(xì)胞核異常,這與異常的細(xì)胞周期是一致的。塑料顆粒引起細(xì)胞毒性和遺傳毒性,會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,還能遺傳給子代,產(chǎn)生跨代毒性效應(yīng)。

1.6 微塑料對(duì)植物代謝和營(yíng)養(yǎng)吸收的影響

微塑料可以改變植物不同組織的代謝和養(yǎng)分吸收模式,上調(diào)或下調(diào)相關(guān)基因的表達(dá),影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。LIAN等[25]發(fā)現(xiàn)PS-NPs(粒徑為100 nm)主要通過(guò)調(diào)節(jié)能量代謝和氨基酸代謝來(lái)改變小麥葉片代謝模式,包括三羧酸循環(huán)(TCA循環(huán))、淀粉和蔗糖代謝、半乳糖代謝以及天冬氨酸、丙氨酸和谷氨酸代謝。LI等[19]研究表明,PS(粒徑為5 μm,2 g·mL-1)能影響大麥根系和葉片的碳水化合物代謝酶,如果糖激酶、磷酸果糖激酶和細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)化酶等,抑制大麥植株的能量補(bǔ)充和生物量積累。ZHOU等[30]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn),在50和100 mg·L-1PS-NPs〔(19±0.16) nm〕暴露組中,水稻與根發(fā)育相關(guān)基因表達(dá)下調(diào),水稻主根降低,側(cè)根數(shù)量增加。同時(shí),在PS-NPs脅迫下,水稻幼苗茉莉酸和木質(zhì)素的生物合成受到抑制。外源施用茉莉酸則能降低PS-NPs對(duì)水稻幼苗的毒性。LI等[19]研究發(fā)現(xiàn),PS-MPs(粒徑為5 μm,2 g·mL-1)能降低大麥體內(nèi)生長(zhǎng)素(IAA和IBA)和細(xì)胞分裂素(CK)濃度,繼而減少側(cè)根數(shù)量并影響根的發(fā)育,這表明微塑料能通過(guò)調(diào)節(jié)植物激素影響植物生長(zhǎng)。

微塑料可以影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。LI等[21]研究表明,PS-NPs(粒徑為300、500和700 nm)能抑制黃瓜對(duì)水分的吸收和改變轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)構(gòu),繼而減少黃瓜果實(shí)中Mg、Ca和Fe含量。YANG等[27]發(fā)現(xiàn)土壤中HDPE和PLA都能改變Zn利用度,提高玉米根系中Zn含量,同時(shí)微塑料能抑制玉米根系吸水和蒸騰等活動(dòng),進(jìn)而降低Zn向其他組織的轉(zhuǎn)運(yùn)。此外,MENG等[33]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)暴露于HDPE和可生物降解塑料顆粒(Bio-MPs)中時(shí),菜豆(Phaseolusvulgaris)根的根瘤數(shù)量顯著增加。根瘤數(shù)量與生物固氮相關(guān),并且與氮缺乏呈正相關(guān)。為了更好地吸收氮元素,菜豆根系產(chǎn)生更多根瘤,這表明土壤中微塑料能抑制菜豆對(duì)氮的吸收。

1.7 微塑料復(fù)合污染對(duì)植物的影響

微塑料的疏水特性可使其吸附和富集環(huán)境中多種污染物,包括多氯聯(lián)苯、多環(huán)芳烴、抗生素和重金屬等。微塑料吸附的污染物及自身的多種添加劑(如染料、增塑劑、阻燃劑和穩(wěn)定劑)在生物體內(nèi)釋放后,也使得微塑料毒性效應(yīng)更加復(fù)雜[15]。一般來(lái)說(shuō),微塑料與污染物之間的作用會(huì)對(duì)毒性產(chǎn)生協(xié)同或拮抗作用。污染物會(huì)改變微塑料進(jìn)入植物的頻率和塑料顆粒的毒性。例如,Hg2+會(huì)降低水稻細(xì)胞水通道蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)能力,抑制水稻對(duì)PS-NPs的吸收[30]。DONG等[34]發(fā)現(xiàn)As會(huì)增加PS-MPs的負(fù)電荷并扭曲胡蘿卜(Daucuscarota)細(xì)胞壁,促使更多PS-MPs進(jìn)入根部和細(xì)胞,誘導(dǎo)氧化應(yīng)激,降低胡蘿卜品質(zhì)。土壤中HDPE和PS會(huì)降低玉米芽和根干重,抑制玉米生長(zhǎng);而且,在Cd存在條件下,微塑料對(duì)玉米生長(zhǎng)的抑制作用進(jìn)一步增強(qiáng)[35]。GAO等[22]發(fā)現(xiàn),與PS-MPs和鄰苯二甲酸二丁酯(DBP)單獨(dú)暴露相比,兩種污染物聯(lián)合暴露處理生菜葉片數(shù)、葉和根干鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)顯著降低,表明DBP增強(qiáng)了微塑料的植物毒性。

微塑料也會(huì)影響植物吸收污染物的能力。DONG等[36]發(fā)現(xiàn)添加PS-MPs會(huì)抑制水稻對(duì)As的吸收,減輕As對(duì)水稻光合作用和抗氧化活性的不利影響。這是因?yàn)镸Ps與As競(jìng)爭(zhēng)吸附位點(diǎn),并降低根系活動(dòng),如水分吸收和蒸騰作用。LIAN等[37]發(fā)現(xiàn),與PS和Cd共暴露組相比,Cd單獨(dú)處理小麥生物量減少更多,并且PS會(huì)降低葉片Cd含量,表明微塑料能抑制Cd吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),減輕Cd對(duì)小麥的毒性作用。此外,YANG等[27]發(fā)現(xiàn)MPs可提高土壤中Zn的可利用度,提高玉米根部Zn的積累,但由于MPs能抑制根系活動(dòng),繼而減少了Zn向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)?？傮w而言,微塑料與其他污染物之間的相互作用各不相同,這使得微塑料復(fù)合污染的植物毒性變得更加復(fù)雜。

2 微塑料對(duì)植物根際環(huán)境的影響

2.1 植物根際土壤性質(zhì)的變化

土壤中微塑料能直接影響植物生長(zhǎng),也可以改變土壤環(huán)境,間接影響植物發(fā)育。研究表明,微塑料可以改變土壤特性,例如土壤結(jié)構(gòu)、保水能力、pH值和化學(xué)成分的分布和循環(huán)等[45]。BOOTS等[17]發(fā)現(xiàn)HDPE和PLA顆粒會(huì)改變土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體分布,大團(tuán)聚體(粒徑>2 000 μm)和小團(tuán)聚體(粒徑<63 μm)顯著減少,中等團(tuán)聚體(粒徑為63～250 μm)增加。土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體分布的變化會(huì)影響土壤健康以及土壤與植物之間的相互作用。DE SOUZA MACHADO等[38]發(fā)現(xiàn)微塑料可降低土壤容重,減少水穩(wěn)性團(tuán)聚體,提高土壤通氣性和微孔性,加強(qiáng)土壤蒸散和持水能力,提高水分利用率并增加蔥根系生物量。VAN KLEUNEN等[39]發(fā)現(xiàn)低濃度三元乙丙橡膠微塑料顆粒(EPDM,w<5%)可改善土壤排水或通氣,促進(jìn)長(zhǎng)葉車前(Plantagolanceolata)生長(zhǎng)。PEHLIVAN等[40]發(fā)現(xiàn)大顆粒微塑料能促進(jìn)土壤中水的流動(dòng),并增加土壤對(duì)玉米的水分供應(yīng)。LOZANO等[41]研究表明,在群落水平上,植物莖和根質(zhì)量隨著干旱而減少,但隨著土壤中微塑料纖維的增加而增加,這種影響可能與微塑料降低土壤容重、改善通氣和促進(jìn)根部向土壤滲透有關(guān)?？傮w而言,微塑料可以降低土壤容重,減少水穩(wěn)性團(tuán)聚體,從而提高水穩(wěn)定能力,但同時(shí)也會(huì)增加土壤中水分運(yùn)動(dòng)和蒸散。

土壤中微塑料也會(huì)影響植物根際營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分布。聚氯乙烯(PVC)和PE能夠通過(guò)影響土壤中參與C和N循環(huán)相關(guān)酶的活性,如β-葡萄糖苷酶、木糖苷酶、亮氨酸氨肽酶和幾丁質(zhì)酶,影響植物-土壤系統(tǒng)中C和N的分配[42]。REN等[43]發(fā)現(xiàn)PS-MPs會(huì)改變土壤中總?cè)芙馓?TDC)、溶解有機(jī)碳(DOC)、溶解無(wú)機(jī)碳(DIC)和總?cè)芙獾?TDN)分布,影響長(zhǎng)葉車前光合速率和生長(zhǎng),降低總生物量。此外,高濃度EPDM(w>5%)會(huì)稀釋并吸附土壤養(yǎng)分,顯著抑制長(zhǎng)葉車前生長(zhǎng)[39]。微塑料可以與土壤中多種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)相互作用,影響土壤pH值。BOOTS等[17]研究結(jié)果表明HDPE(w為0.1%)可影響土壤中陽(yáng)離子和質(zhì)子交換,降低土壤pH值。YANG等[27]發(fā)現(xiàn)微塑料能改變土壤中Zn的溶解、沉淀、水解和吸附/解吸等行為,提高土壤pH值;而在Cd存在條件下,PE和PLA均能降低土壤對(duì)Cd的吸附,增加土壤pH值[28]。

2.2 微塑料對(duì)根際微生物群落的影響

微塑料引起的土壤結(jié)構(gòu)和pH值變化會(huì)影響根際微生物群落及其與植物的相互作用[28]。據(jù)推測(cè),微塑料的部分植物毒性是由于根際微生物群落的改變和植物-微生物群相互作用的破壞所導(dǎo)致[44]。叢枝菌根真菌(AMF)是土壤中最普遍存在,與維管植物共生的有益微生物群,在植物生長(zhǎng)和適應(yīng)各種環(huán)境脅迫中發(fā)揮重要作用[28]。DE SOUZA MACHADO等[38]研究結(jié)果表明,與對(duì)照組相比,w為0.2%的聚丁二酸乙二醇酯〔PES,長(zhǎng)度為(1.28±0.03) mm,直徑為30 μm〕使蔥根部土壤中AMF增加8倍,促進(jìn)蔥生長(zhǎng),生物量增加1倍。ZANG等[42]發(fā)現(xiàn)在土壤中分別添加w為10%和20%的PVC(粒徑為125 μm)后,小麥根際土壤AMF分別提高1.3和1.6倍,莖和根生物量增加50%～80%,而添加PE則對(duì)AMF量沒(méi)有影響。這表明不同微塑料會(huì)對(duì)土壤AMF群體產(chǎn)生不同選擇壓力。ZHANG等[46]發(fā)現(xiàn),PE薄膜(粒徑為0.45～5 mm)在土壤中可以作為微生物蓄積器,選擇性富集放線菌、擬桿菌和變形菌等群落。微生物在塑料表面形成一層生物膜,提高這些微生物活性,使土壤中脲酶和過(guò)氧化氫酶等酶活性顯著升高。而侯軍華[47]研究結(jié)果表明,PE-MPs能顯著降低土壤團(tuán)聚體中細(xì)菌多樣性和豐富度,放線菌門(mén)替代變形菌門(mén)成為優(yōu)勢(shì)菌,抑制了過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶、脲酶、錳氧化物酶和β-葡糖苷酶等酶活性,并進(jìn)一步抑制土壤中碳、氮、磷和鉀等營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán),降低土壤肥力和土壤質(zhì)量。因此,土壤微塑料不僅能影響微生物群落結(jié)構(gòu),也改變了土壤酶活性,影響土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán),間接影響植物的生長(zhǎng)[45,48]。

3 微塑料對(duì)陸生植物毒性效應(yīng)的影響途徑與因素

3.1 微塑料對(duì)陸生植物的直接影響

微塑料可以吸附在植物根部,隨后通過(guò)根尖進(jìn)入植物體內(nèi),并通過(guò)蒸騰作用從根部轉(zhuǎn)移到植物其他組織[13]。微塑料在根部的積累會(huì)抑制植物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收,從而影響植物生長(zhǎng)。微塑料能影響葉綠素含量,改變光合作用參數(shù),抑制植物光合作用能力[17,23,28]。在微塑料脅迫下,植物體內(nèi)發(fā)生氧化應(yīng)激反應(yīng),產(chǎn)生大量ROS[22,30]。同時(shí),抗氧化防御系統(tǒng)被激活以平衡植物細(xì)胞中活性氧水平。此外,微塑料會(huì)誘導(dǎo)染色體異常和細(xì)胞核異常,產(chǎn)生細(xì)胞毒性和遺傳毒性。植物會(huì)改變不同組織中基因表達(dá)以響應(yīng)土壤微塑料的脅迫[14,32]。微塑料能誘導(dǎo)一些與抗氧化、碳代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和植物激素等相關(guān)基因表達(dá)的上調(diào)或下調(diào),影響能量供應(yīng)和儲(chǔ)存、養(yǎng)分吸收和代謝,進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)[19,30]。在進(jìn)入植物體內(nèi)后,微塑料吸附的污染物在生物體內(nèi)被釋放,也會(huì)對(duì)生物體產(chǎn)生毒性效應(yīng)。此外,塑料顆粒泄漏的單體、染料、增塑劑、阻燃劑和光熱穩(wěn)定劑對(duì)植物也具有毒性,這使得微塑料復(fù)合污染的毒性效應(yīng)更加多樣化和復(fù)雜[15]。一方面,微塑料可以吸附污染物并降低植物對(duì)污染物的吸收,污染物也可以通過(guò)抑制運(yùn)輸活動(dòng)來(lái)減少植物對(duì)微塑料的吸收[27,30];另一方面,微塑料作為載體將環(huán)境污染物運(yùn)輸?shù)街参矬w中,污染物也會(huì)改變塑料顆粒表面電荷并破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu),從而促使更多微塑料進(jìn)入植物[34]。

3.2 微塑料對(duì)陸生植物的間接影響

塑料顆粒還會(huì)影響土壤結(jié)構(gòu),例如降低土壤容重,改變土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體分布,影響土壤水循環(huán)能力,改變土壤理化性質(zhì)[17,38,40]。土壤結(jié)構(gòu)的變化也會(huì)影響土壤pH值和化學(xué)成分的分布,影響植物正常生長(zhǎng),并改變植物根際微生物群落分布[28]。此外,微塑料可以作為土壤微生物棲息地,通過(guò)選擇性富集或抑制微生物群體,改變微生物生長(zhǎng)和繁殖,破壞土壤微生物多樣性,對(duì)土壤微生物群落構(gòu)成威脅[45,48]。土壤微生物群體特別是根際微生物,包括固氮菌、病原體和菌根真菌的改變直接影響植物正常生長(zhǎng)。因此,微塑料可能通過(guò)改變土壤結(jié)構(gòu)和微生物群落來(lái)影響植物生長(zhǎng),并且由于微塑料難以降解,其會(huì)對(duì)土壤和植物造成深遠(yuǎn)的生態(tài)影響。

3.3 微塑料植物毒性的影響因素

4 展望

微塑料能吸附在植物表面,可通過(guò)根尖進(jìn)入植物內(nèi)部,引發(fā)氧化脅迫,影響種子萌發(fā)和根系發(fā)育,改變光合作用,產(chǎn)生細(xì)胞毒性和遺傳毒性,影響植物新陳代謝和營(yíng)養(yǎng)吸收。微塑料還能通過(guò)影響土壤特性,改變根際菌落結(jié)構(gòu),間接影響植物生長(zhǎng)。大量微塑料進(jìn)入土壤系統(tǒng)后,對(duì)土壤、土壤微生物和植物都會(huì)產(chǎn)生影響。但是,現(xiàn)有研究還不夠充足。因此,需要結(jié)合土壤生態(tài)系統(tǒng)、微塑料污染類型和植物種類,更多地開(kāi)展土壤微塑料對(duì)陸生植物的生態(tài)效應(yīng)研究。

(1)目前微塑料對(duì)植物的毒性效應(yīng)研究大多在水培、盆栽條件下開(kāi)展,但實(shí)際土壤條件復(fù)雜多變,污染物種類和濃度也各不相同。因此,未來(lái)土壤微塑料的植物毒性研究需要考慮多種因素的共同影響。

(2)當(dāng)前研究多使用初級(jí)微塑料顆粒,且濃度偏高,暴露時(shí)間較短,然而土壤中微塑料形態(tài)、類型各異,老化程度也各有不同。未來(lái)應(yīng)在環(huán)境濃度條件下開(kāi)展長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn),探討土壤微塑料類型、形狀、尺寸、劑量、電荷、老化程度和暴露時(shí)間等因素對(duì)植物毒性的影響。

(3)微塑料不僅能通過(guò)吸附和解吸多種環(huán)境污染物,還能通過(guò)釋放自身的化學(xué)物質(zhì)(如增塑劑、抗氧化劑、阻燃劑和穩(wěn)定劑等)對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生威脅。因此,探討微塑料及復(fù)合污染物對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境和植物生長(zhǎng)的復(fù)合生態(tài)效應(yīng)十分重要。

(4)微塑料能改變土壤結(jié)構(gòu)和微生物群體多樣性,影響植物生長(zhǎng),間接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。因此,未來(lái)研究需要闡明微塑料對(duì)土壤性質(zhì)、水分、養(yǎng)分循環(huán)以及微生物結(jié)構(gòu)和活性的影響,準(zhǔn)確評(píng)估微塑料的植物毒性和生態(tài)效應(yīng)。

(5)植物中微塑料能通過(guò)食物鏈影響食品安全和人體健康。未來(lái)研究要厘清土壤尤其是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中微塑料來(lái)源、分布和遷移途徑,重點(diǎn)分析微塑料對(duì)農(nóng)作物質(zhì)量和產(chǎn)量的影響,探討微塑料及其復(fù)合污染在食物鏈中的轉(zhuǎn)移和積累,評(píng)估微塑料對(duì)植物的毒性和對(duì)人體的健康風(fēng)險(xiǎn)。