杜紅艷,龐勝群,馬海翔,吉雪花
(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院特色果蔬生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832000;2.哈密市林果業(yè)技術(shù)推廣中心,新疆哈密 839000)
【研究意義】番茄(SolaumlycopersicumL.)屬于茄科番茄屬一年生或多年生草本植物[1]。加工番茄(LycopersiconesculentumMill.)是栽培番茄的一種,果實(shí)主要加工成各種番茄制品,原料種植主要集中在歐洲地中海沿岸、美國(guó)加州河谷以及中國(guó)(新疆、內(nèi)蒙古和甘肅)等種植區(qū)[2]。我國(guó)新疆夏季光熱資源豐富,晝夜溫差大,所產(chǎn)番茄制品品質(zhì)好[3]。2018年全國(guó)番茄醬出口總量達(dá)到92×104t,而新疆達(dá)到53.48×104t,占全國(guó)出口總量的58.13%[4],目前已是亞洲最大的番茄生產(chǎn)和加工基地[5-6]。將早熟性和豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等性狀相結(jié)合是目前加工番茄主要的育種目標(biāo)。早熟性受多基因控制,環(huán)境影響較大,可發(fā)生自然突變,其突變頻率低,目前在育種中主要通過人工化學(xué)誘變的方法獲得優(yōu)良的早熟突變體。早熟主要表現(xiàn)在熟期早和前期產(chǎn)量高,研究加工番茄早熟突變體前期產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系,對(duì)早熟豐產(chǎn)栽培育種有重要意義。【前人研究進(jìn)展】近幾年,加工番茄生產(chǎn)模式不斷改進(jìn),迫切需求早熟、豐產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良、抗性好的中早熟新品種[7]。通過利用雜交優(yōu)勢(shì)途徑培育出較多豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的早熟新品種[8-9],通過一代雜交獲得了適應(yīng)性強(qiáng)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適合機(jī)械采收的中早熟加工番茄新品種[9]。誘變可以獲得自然界沒有或常規(guī)育種難獲得的性狀[10],化學(xué)誘變操作簡(jiǎn)單、突變頻率高、具有突變專一性和多效性而長(zhǎng)期應(yīng)用在育種工作中[11],甲基磺酸乙酯(EMS,ethyl methane sulfonate) 誘發(fā)的顯性點(diǎn)突變頻率高,染色體畸變少,能夠穩(wěn)定遺傳[12-13],是目前應(yīng)用最廣泛、最有效的化學(xué)誘變劑[14-16]。劉根忠等[17]利用EMS誘變番茄(里格爾87-5),在M2代篩選出矮化、綠莖、圓果等典型的優(yōu)良突變株;張萍等[18]利用0.8%EMS誘變番茄種子12 h,在M2代篩選出65種表型變異的番茄突變體庫(kù);尚娜利用EMS誘變番茄種子,在M2代篩選出節(jié)間短、自封頂?shù)葍?yōu)良突變體,對(duì)指導(dǎo)番茄早熟育種有重要意義[19]。余慶輝等[20]研究認(rèn)為加工番茄單株產(chǎn)量與一二穗結(jié)果數(shù)呈顯著性正相關(guān),王永飛等[21]研究表明,加工番茄產(chǎn)量與單株結(jié)果數(shù)呈極顯著性正相關(guān),且為最重要的產(chǎn)量構(gòu)成因素。【本研究切入點(diǎn)】有研究對(duì)前期產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系,以前期產(chǎn)量為因變量,剩余的11個(gè)農(nóng)藝性狀為自變量,進(jìn)行前期產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀的多元線性回歸分析,得到回歸模型診斷[22]。對(duì)回歸方程的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行通徑分析[23],揭示各個(gè)因素對(duì)因變量的直接通經(jīng)系數(shù)、間接通徑系數(shù)。需要利用相關(guān)性分析、回歸分析和通徑分析方法研究前期產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問題】利用EMS 誘變篩選的4份早熟突變體為試驗(yàn)材料,對(duì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析及通徑分析,篩選出與加工番茄早熟性密切相關(guān)的性狀,為加工番茄早熟育種提供良好的理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2019年在石河子大學(xué)試驗(yàn)站種植,室內(nèi)試驗(yàn)在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。
參試材料TH11-2、TY11-1、TH12-6、TH12-7均是利用EMS誘變加工番茄種子后,經(jīng)過兩年的篩選獲得的早熟突變材料,其中TH11-2、TY11-1是由里格爾87-5誘變獲得,TH12-6和TH12-7是由JW9誘變獲得。試驗(yàn)中,將里格爾87-5和JW9作為對(duì)照。表1
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2019年3月下旬在玻璃溫室育苗,5月10日定植于大田。每個(gè)處理種1行,采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),覆膜雙行種植,行內(nèi)間距30 cm,株距25 cm,后期按田間管理的常規(guī)方法進(jìn)行。
表1 供試材料主要特征特性
每個(gè)處理選擇長(zhǎng)勢(shì)一致且健壯的10株掛牌進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查,測(cè)定株高、葉面積、莖粗、始花節(jié)位、現(xiàn)蕾期、始花期、開花至成熟天數(shù);在果實(shí)紅熟時(shí)測(cè)定單果重、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、一二穗結(jié)果數(shù)、前期產(chǎn)量和全株產(chǎn)量,以其平均值作為參試材料的實(shí)測(cè)值。
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)
株高:從出土面到莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)的距離,使用卷尺測(cè)量。
葉面積:利用描形數(shù)格法。
莖粗:植株莖下部(即出土面)、中部、頂部(靠近生長(zhǎng)點(diǎn))三處測(cè)量取均值,使用游標(biāo)卡尺測(cè)定。
始花節(jié)位:植株基部第一真葉至第一花序間的葉節(jié)數(shù)。
現(xiàn)蕾期:從播種到現(xiàn)蕾的天數(shù)(以有明顯的綠色花蕾為標(biāo)準(zhǔn))。
始花期:從現(xiàn)蕾到植株開花的天數(shù)(以全區(qū)有25%的植株開始開花為標(biāo)準(zhǔn))。
單果重:隨機(jī)抽取10個(gè)果實(shí),使用天平分別測(cè)定果實(shí)的單果重。
果實(shí)橫徑、縱徑:利用游標(biāo)卡尺測(cè)量。
一二穗結(jié)果數(shù):植株成熟時(shí)第一、二穗果的結(jié)果數(shù)。
前期產(chǎn)量:植株第一、二穗果實(shí)產(chǎn)量,使用天平測(cè)量。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel和SPSS17.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
研究表明,株高的標(biāo)準(zhǔn)差最大為8.11,其變異幅度最大,其次是果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、始花期、開花至成熟天數(shù)、現(xiàn)蕾期、一二穗結(jié)果數(shù)、莖粗、始花節(jié)位、前期產(chǎn)量和單果重。加工番茄早熟突變體各農(nóng)藝性狀的相對(duì)變異程度較大,在4.5%~34.8%,其現(xiàn)蕾期變異系數(shù)最小為4.5%,前期產(chǎn)量的變異系數(shù)最大為34.8%,各農(nóng)藝性狀之間有明顯的差異,可供選擇范圍較大。表2
表2 加工番茄早熟突變體主要農(nóng)藝性狀
研究表明,對(duì)照組前期產(chǎn)量與現(xiàn)蕾期、始花期、開花至成熟天數(shù)和單果重呈極顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)依次為0.848**、0.868**、0.884**和0.892**,與株高、一二穗結(jié)果數(shù)呈顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.793*和0.822*,影響前期產(chǎn)量的數(shù)量性狀有現(xiàn)蕾期、始花期、和開花至成熟天數(shù),質(zhì)量性狀有株高、單果重和一二穗結(jié)果數(shù),前期產(chǎn)量與莖粗果實(shí)橫徑和縱徑呈負(fù)相關(guān),但不顯著,相關(guān)系數(shù)為:-0.383、-0.609和-0.77,在選育過程中其他條件都相同的情況下,莖粗、果實(shí)大小性狀,起到負(fù)向選擇作用。開花至成熟天數(shù)與株高、現(xiàn)蕾期、始花期、單果重呈極顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.906**、0.987**、0.995**和0.956,與果實(shí)縱徑呈顯著性負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.811*,始花節(jié)位與現(xiàn)蕾期、始花期、開花至成熟天數(shù)和前期產(chǎn)量呈正相關(guān),但不顯著?,F(xiàn)蕾期、始花期越早,開花至成熟天數(shù)越短。
早熟突變體組前期產(chǎn)量與株高、果實(shí)縱徑、單果重和一二穗結(jié)果數(shù)呈極顯著性正相關(guān),相關(guān)系為0.682**、0.782**、0.770**和0.958**,與葉面積和橫徑呈顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.532*和0.540*,與始花節(jié)位、現(xiàn)蕾期、始花期和開花至成熟天數(shù)呈正相關(guān),但不顯著;始花期與始花節(jié)位、現(xiàn)雷期和開花至成熟天數(shù)呈極顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.780**、0.891**和0.822**,與株高和果實(shí)縱徑呈顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.500*和0.593*。直接影響前期產(chǎn)量的因素是株高、單果重和一二穗結(jié)果數(shù)。表3
表3 各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)
研究表明,早熟性指數(shù)與一二穗結(jié)果數(shù)和前期產(chǎn)量呈極顯著性正相關(guān),其相關(guān)系數(shù)為0.590**和0.723**,與單果重呈顯著性正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.457*,3個(gè)性狀是構(gòu)成早熟性最重要的因素,即單果重越大,或一二穗結(jié)果數(shù)越多,前期產(chǎn)量越高,早熟性指數(shù)就越高。其次早熟性指數(shù)與始花節(jié)位、現(xiàn)蕾期、始花期和開花至成熟天數(shù)呈負(fù)相關(guān),始花節(jié)位越低,現(xiàn)蕾期和始花期越早,開花至成熟天數(shù)越短,早熟性指數(shù)越高。表4
研究表明,對(duì)照組:回歸方程的方差F值為65.482,達(dá)到了極顯著水平;進(jìn)入方程的各個(gè)自變量的偏相關(guān)系數(shù)也達(dá)到了極顯著水平;Durbin-Watson統(tǒng)計(jì)量d值為2.576,接近2。建立最優(yōu)回歸方程:Y=-0.536+6.594X10+0.085X11,相關(guān)系數(shù)為0.990。處理組中:回歸方程的方差F值為108.224,Durbin-Watson統(tǒng)計(jì)量d值為2.181,回歸方程為Y=-0.245+2.785X10+0.119X11,相關(guān)系數(shù)為0.982。對(duì)照組和處理組結(jié)果相似,前期產(chǎn)量的98.2%~99.0%變異,由單果重和一二穗結(jié)果數(shù)共同影響的結(jié)果。表5,表6
研究表明,對(duì)照組:單果重、一二穗結(jié)果數(shù)與前期產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.639和0.499,是影響前期產(chǎn)量的主要因子,單果重與前期產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.905,呈極顯著正相關(guān),一二穗結(jié)果數(shù)與前期產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.705,呈顯著性正相關(guān);處理組:單果重、一二穗結(jié)果數(shù)與前期產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.316和0.809,單果重、一二穗結(jié)果數(shù)與前期產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.777和0.958。單果重和一二穗結(jié)果數(shù)對(duì)前期產(chǎn)量均有正向效應(yīng)。表7,表8
表4 早熟性構(gòu)成因子間的相關(guān)性
表5 對(duì)照組回歸模型診斷
表6 處理組回歸模型診斷
表7 主要農(nóng)藝性狀與前期產(chǎn)量的通徑系數(shù)
表8 主要農(nóng)藝性狀與前期產(chǎn)量的通徑系數(shù)
研究表明:加工番茄早熟突變體9個(gè)主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)變幅為4.5%~34.8%,其中前期產(chǎn)量的變異系數(shù)最大。前人研究[24-25]番茄主要農(nóng)藝性狀與前期產(chǎn)量相關(guān)性分析結(jié)果表明,前期產(chǎn)量與單果重呈極顯著性正相關(guān),與一二穗結(jié)果數(shù)呈顯著性正相關(guān),研究也得到了相同的結(jié)果。在早熟豐產(chǎn)番茄新品種選育過程中,盡可能多選一些農(nóng)藝性狀優(yōu)良的品種,特別是考慮單果重和一二穗結(jié)果數(shù)。
對(duì)早熟性構(gòu)成因子分析表明:早熟性指數(shù)與現(xiàn)蕾期、始花期、始花節(jié)位、開花至成熟天數(shù)呈負(fù)相關(guān),這與楊榮昌等[26]研究結(jié)果一致。在培育早熟品種時(shí)一定要優(yōu)先關(guān)注現(xiàn)蕾早、開花早、始花節(jié)位低、開花至成熟天數(shù)短的種質(zhì)資源。
通徑系數(shù)表示自變量對(duì)因變量的直接作用大小,真實(shí)地反映了兩個(gè)變量間的直接相關(guān)程度,是標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)[27]。通過對(duì)前期產(chǎn)量與各個(gè)農(nóng)藝性狀間的通徑分析得出,單果重和一二穗結(jié)果數(shù)是影響前期產(chǎn)量的主要因子,其直接作用均為正效應(yīng)。在以提高加工番茄前期產(chǎn)量作為育種目標(biāo)時(shí),應(yīng)把單果重和一二穗結(jié)果數(shù)作為主要農(nóng)藝性狀。
影響加工番茄早熟突變體的早熟性指數(shù)的農(nóng)藝性狀有單果重、一二穗結(jié)果數(shù)、前期產(chǎn)量、始花節(jié)位、現(xiàn)蕾期始花期、開花至成熟天數(shù),其中與一二穗結(jié)果數(shù)呈極顯著性正相關(guān),與單果重呈顯著性正相關(guān),與始花節(jié)位、始花期、開花至成熟天數(shù)呈負(fù)相關(guān),故在早熟育種中應(yīng)更加注意一二穗結(jié)果數(shù)和前期產(chǎn)量。加工番茄早熟突變體11個(gè)農(nóng)藝性狀變異較大且變異系數(shù)超過 20%的有3個(gè),單果重、一二穗結(jié)果數(shù)和前期產(chǎn)量;農(nóng)藝性狀中2個(gè)主要農(nóng)藝性狀對(duì)前期產(chǎn)量影響較大,其綜合效應(yīng)排序?yàn)橐欢虢Y(jié)果數(shù)(0.654) >單果重(0.447),若以早熟、豐產(chǎn)為育種目標(biāo)時(shí),在選擇單株結(jié)果數(shù)多的同時(shí),單果重不宜過高。