紅寶石無核×紅旗特早葡萄雜交后代核性狀遺傳分析

王 勇,蘇來曼·艾則孜,李玉玲,孫 鋒,伍國紅,楊 濤,郭平峰

(1.新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所,新疆鄯善 838200;2.新疆中信國安葡萄酒業(yè)有限公司,新疆瑪納斯 832200)

0 引 言

【研究意義】核性狀是葡萄果實品質(zhì)一項重要衡量指標,也是葡萄育種需要考慮的重要因素。無核葡萄主要分為單性結(jié)實和假單性結(jié)實兩種,后者的核不能正常發(fā)育,不能形成正常的種子[1]。在葡萄無核育種中,主要利用假單性結(jié)實品種的核敗育特性通過雜交獲取無核雜交后代,進而選育出無核品種。因敗育特性,在傳統(tǒng)的雜交育種中無核品種只能用作母本配置組合,獲得無核單株的比率不高[2,3]。在現(xiàn)代育種技術(shù)中,將植物組織培養(yǎng)技術(shù)應用到了葡萄雜交育種中,形成了胚挽救無核育種技術(shù)解決了無核品種不能作母本的問題,實現(xiàn)了葡萄無核育種[4,5]?！厩叭搜芯窟M展】紅寶石無核是一個重要的葡萄胚挽救無核育種材料,因其殘核數(shù)量多,胚好培養(yǎng)、易剝?nèi)?成苗率高備受關(guān)注[6-13]。目前已開展了核發(fā)育[8,9]、胚珠培養(yǎng)[10]、雜交組合育種技術(shù)[11,12]、果實性狀遺傳研究[13]等研究?！颈狙芯壳腥朦c】紅旗特早葡萄具有濃郁的玫瑰香味,成熟期特別早,適合吐魯番地區(qū)設(shè)施促早栽培。以紅寶石無核為母本,紅旗特早為父本配置了雜交組合,并獲得一定數(shù)量的雜交后代,經(jīng)性狀鑒定,獲得135株真雜種單株。需研究其后代核性狀遺傳規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以紅寶石無核、紅旗特早及135株F1代單株為材料,鑒定核狀態(tài),測定果實單粒重、單核重、單粒核數(shù)量、縱橫徑積等核相關(guān)指標,分析果實核性狀表型遺傳傾向,為利用紅寶石無核開展無核葡萄新品種選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

親本材料種植于新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所園藝場基地,采用水平棚架種植,株行距為0.8 m×4 m。母本材料為八年生紅寶石無核葡萄植株,果實為無核、紫紅色、橢圓形,父本材料為6年生紅旗特早葡萄植株,果實為有核,大小?，F(xiàn)象嚴重,紅紫色,玫瑰香型,圓形。群體材料為紅寶石無核×紅旗特早雜交群體135株F1代,種植于新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所園藝場育種設(shè)施溫室,采用水平棚架種植,株行距為0.8 m×3 m。雜交組配制于2017年,雜交幼苗培育于2018年,并于2019春季定植。2020年開始結(jié)果,2021年大量結(jié)果。表1,圖1,圖2

表1 植物材料

注:(a)紅寶石無核, (b)紅旗特早,下同

圖2 親本葡萄品種的種子或殘核

1.2 方 法

1.2.1 雜交單株果實核性狀測定

參照房經(jīng)貴等[14]和賀普超[1]對葡萄品種和無核葡萄品種的分級標準,對群體果實核性分級,并根據(jù)胚是否存在進行復核。

果粒平均質(zhì)量,選取普通果穗3個,隨機選取果粒100粒,計算單粒均重。

果粒平均核數(shù)量,隨機選擇果粒20粒,剝?nèi)∷蟹N核,用毛巾干后,統(tǒng)計所有核數(shù)量,計算平均值。

單核平均質(zhì)量,隨機選擇果粒20粒,剝?nèi)∷蟹N核,用毛巾干后,稱量所有核鮮重,計算平均值。

單核縱橫徑積平均值,隨機選擇果粒20粒,剝?nèi)∷蟹N核,用毛巾干后,利用游標卡尺測量核縱橫徑,計算縱徑和橫徑乘積,計算平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel表格處理試驗數(shù)據(jù)。

式中,S表示標準差,F表示組合雜交子代性狀的均值,MP表示親本性狀均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體種子類型遺傳表現(xiàn)

研究表明,在紅寶石無核×紅旗特早雜交組合135個雜交后代中,敗育雜交單株有80個,比例為59.26%,遠高于常規(guī)雜交育種中以有核品種為母本,無核品種為父本方式培育后代的無核率,F1代果實核性狀呈現(xiàn)2∶1(無核∶有核)遺傳趨勢,與現(xiàn)實中果實有核對無核為顯性的遺傳趨勢不相符,紅寶石無核×紅旗特早葡萄果實的核性的遺傳不是由單基因控制的。表2

表2 雜交群體種子類型分布

2.2 群體果實單粒重遺傳表現(xiàn)

研究表明,組合果粒質(zhì)量表現(xiàn)為連續(xù)分布。子代均值低于親本均值,超高親為0,超低親接近群體四分之三。遺傳傳遞力低于1。在有核單株中,中間類型單株與超低親類型單株基本同樣多,超高親比例仍為0,遺傳力稍高。在敗育單株中,超低親單株優(yōu)勢顯著,超高親比例為0,遺傳力較低。2個品種將果粒質(zhì)量性狀傳遞給后代的能力表現(xiàn)一般。該群體果粒大小性狀在遺傳上呈現(xiàn)變小趨勢,核性狀與果粒大小性狀存在關(guān)聯(lián),核敗育與小果粒性狀表現(xiàn)正相關(guān)。表3,圖3

2.3 群體果實單核重遺傳表現(xiàn)

研究表明,母本紅寶石無核核發(fā)生了敗育,殘核均重為13.43 mg,父本紅旗特早為有核品種,核均重為43.67 mg。紅寶石無核在核類型上應歸為無核,紅旗特早歸為有核,與2個品種的核特性一致。平均單核重為19.76 mg,屬軟核類型。極值差異較大,變異顯著,主要呈現(xiàn)超低親與趨中分布,其中超低親優(yōu)勢顯著,遺傳傳遞力均低于1,群體種子(殘核)具有顯著變小的趨勢,但也存在少量的超高親單株。在有核單株中,中間類型單株居多,超高親占有較大比例,遺傳傳遞力高于1,群體種子(殘核)具有變大的趨勢,但也存在少量的超低親單株。在無核單株中,超低親單株占絕大多數(shù),超高親為0,遺傳傳遞力僅為14.23%,呈現(xiàn)顯著的負向退化趨勢。群體核質(zhì)量性狀變異顯著,且敗育單株的更突出。整體呈現(xiàn)退化趨勢,即具有無核化傾向。但在有核單株中呈現(xiàn)增加趨勢。表4

組合單株種子(殘核)單粒重基本上呈現(xiàn)連續(xù)分布。有核單株單粒種子平均重量分布在2.66～147.71 mg,敗育單株殘核平均重量分布在0～19.09 mg,其中在15.00 ～19.09 mg的有4株。圖4

表3 雜交群體果實單粒重遺傳

表4 群體平均單核重遺傳

圖3 雜交群體果實單粒重表現(xiàn)

圖4 雜交群體果實平均單核重表現(xiàn)

2.4 群體果實單核數(shù)量遺傳表現(xiàn)

研究表明,母本紅寶石無核果實平均具有4個殘核,紅旗特早具有3.8個種子(殘核),其中平均0.3粒為敗育類型,紅旗特早具有敗育傾向。組合子代均值小于親中值,絕大多數(shù)屬于超低親,僅有1株為中間類型。遺傳傳遞力小于1。在有核單株中,子代均值小于親中值,全部屬于超低親,遺傳力也小于1。在無核單株中,絕大多數(shù)屬于超低親,僅有1株為中間類型。遺傳傳遞力小于1。該組合種子(殘核)數(shù)量整體呈現(xiàn)變少的趨勢。有核單株中存在少核,無核單株中存在多殘核現(xiàn)象。表5

紅寶石無核×紅旗特早組合有12株有核單株果粒所有種子均表現(xiàn)正常發(fā)育,43株有核單株果粒種子表現(xiàn)正常發(fā)育與敗育兩種類型,整個組合具有敗育殘核的單株124株,占91.85%;完全敗育單株1株,占0.74%。該組合核敗育的趨勢非常顯著,核性狀遺傳具有顯著的數(shù)量遺傳特征。圖5

表5 群體單果粒核數(shù)量遺傳表現(xiàn)

圖5 雜交群體果實單果粒平均核數(shù)量表現(xiàn)

2.5 群體種子(殘核)縱橫徑積遺傳表現(xiàn)

研究表明,母本紅寶石無核殘核縱橫徑積為16.52 mm2,父本紅旗特早種子縱橫徑積為32.34 mm2。子代平均值低于親中值。遺傳傳遞力為78.54%。超低親子代較多,超高親子代具有少量比例,群體種子(殘核)在形狀大小上表現(xiàn)變小趨勢。極值幅度較大,變異系數(shù)較大,說明子代間變異差異顯著。在有核單株中,子代平均值高于親中值。遺傳傳遞力為147.04%。中間類型子代居多,超低親為0,超高親子代具有少量比例。有核單株的種子(殘核)在形狀大小上表現(xiàn)增大趨勢。極值幅度相對較小,變異系數(shù)小,說明子代間變異差異不顯著。在無核單株中,子代平均值低于親中值。遺傳傳遞力為31.48%。子代均屬超低親。極值幅度相對較小,變異系數(shù)小,子代間變異差異不顯著。有核單株群體與無核單株群體間差異較大。表6

紅寶石無核×紅旗特早組合有核單株種子(殘核)平均縱橫徑積20.78～39.53 mm2,敗育單株殘核平均縱橫徑積0～15.60 mm2,其中完全敗育單株1個,占0.74%。組合種子(殘核)平均縱橫徑積基本呈現(xiàn)連續(xù)分布,具有數(shù)量遺傳特點,紅寶石無核×紅旗特早組合有核與敗育單株分布的區(qū)間分界顯著,有核的區(qū)間在無核的上面。圖6

表6 群體種子(殘核)縱橫徑積遺傳表現(xiàn)

圖6 雜交群體果實單果粒核平均縱橫徑積表現(xiàn)

3 討 論

3.1 不同雜交育種類型對無核育種效率的影響

不同雜交育種方式?jīng)Q定雜交后代中核性狀的比例分布。有核品種雜交或自交,后代無核株系全無或極少,在多數(shù)組合中無核率在0%～3%[1]。王勇等[15]研究了有核品種紅地球與5個有核品種(系)新郁、早收麝香、SP522、SP8028、SP137的雜交組合無核性狀的遺傳分布,發(fā)現(xiàn)無核單株在0%～3.13%。有核品種×無核品種雜交類型,后代中無核后代的比率也不太高,平均無核率在10%～30%[16],王勇等[15]也證實了這一結(jié)論。無核品種×無核品種雜交類型是葡萄無核育種的理想類型,Ramming D W等[4]認為后代無核率可達85%以上,Li等[17]通過分子標記手段證實昆香無核×火焰無核組合后代具有71.09%的無核率。但在實際育種工作中,考慮到育種目標的多樣性,無核品種×有核品種是比較常用的雜交類型。王勇等[13]在紅寶石無核×SP6164(有核)組合中,發(fā)現(xiàn)敗育單株約占56.0%。Li等[17]研究認為火焰無核×雙優(yōu)組合的無核率為73.91%。紅寶石無核×紅旗特早后代無核率在59.26%。在葡萄無核育種中按照無核品種×有核品種配置雜交組合也是一種高效的無核育種方式。

3.2 相關(guān)性狀指標的遺傳分析

果實質(zhì)量性狀是果實品質(zhì)的重要指標,在遺傳上屬于數(shù)量性狀[18,19]。歐亞種品種間雜交,F1代果實質(zhì)量一般介于父母本中間或趨向于小果粒親本[1],群體呈現(xiàn)變小、退化趨勢[20]。但表現(xiàn)為連續(xù)分布,存在超高親的可能[13]。紅寶石無核與紅旗特早組合果粒質(zhì)量性狀遺傳力較低,退化趨勢顯著,未出現(xiàn)超高親后代。而且在有核群體與無核群體之間單株的果粒質(zhì)量分布差異較大,無核單株群體更趨向于小果粒親本紅寶石無核遺傳,核敗育與小果粒性狀表現(xiàn)正相關(guān)聯(lián)。

房經(jīng)貴等[14]按單核質(zhì)量將葡萄分為無核和有核兩種類型,將單核重在25 mg以下定義為無核,25 mg以上定義為無核。賀普超[1]根據(jù)單核質(zhì)量將無核葡萄分為無核、軟核兩種類型,將無核品種單核重在15 mg以下定義為無核,15 mg以上定義為軟核。研究認為紅寶石無核與紅旗特早組合母本屬無核,父本屬有核,群體均值表現(xiàn)為軟核類I型類型,群體單核質(zhì)量遺傳表現(xiàn)一定退化,但呈現(xiàn)連續(xù)分布,但有核群體呈現(xiàn)超高遺傳趨勢,無核群體呈現(xiàn)超低遺傳趨勢,單核質(zhì)量與植株核性是正相關(guān)聯(lián)的。

果實核數(shù)量也是種子發(fā)育狀況的重要體現(xiàn)。一個葡萄果粒通常含有1～4粒種子,多數(shù)為2～3粒[21],種子敗育型品種的受精胚珠在發(fā)育前期敗育而不能發(fā)育成正常的種子而僅留有不同大小的種子痕跡[1],具有敗育傾向的品種會有部分種子不能正常發(fā)育而表現(xiàn)為種子痕跡。研究認為紅寶石無核為種子敗育型品種,紅旗特早屬具有無核化傾向品種。前者殘核數(shù)量高于后者種子與殘核數(shù)量之和。群體種子(殘核)數(shù)量呈現(xiàn)數(shù)量遺傳特征,種子完全正常發(fā)育、正常發(fā)育種子與種痕同時存在、種痕、完全敗育等4種類型單株,其中正常發(fā)育種子與種痕同時存在類型單株具多。整體呈現(xiàn)退化、變少趨勢,但有核單株中存在少核,無核單株中存在多殘核現(xiàn)象。

4 結(jié) 論

在紅寶石無核與紅旗特早雜交群體中,縱橫徑積的遺傳趨勢與單核質(zhì)量的趨勢基本上一致。群體遺傳力低于1。單核縱橫徑積與植株核性是正相關(guān)聯(lián)的。

以紅寶石無核為母本,與具有無核傾向的有核品種紅旗特早進行雜交,可以獲得較高比例的敗育單株。雜交群體種子存在較高水平的敗育傾向。群體在果粒質(zhì)量、種子(殘核)質(zhì)量、數(shù)量、形狀大小等指標上表現(xiàn)退化趨勢,呈現(xiàn)敗育的顯著特征。群體果粒質(zhì)量、種子(殘核)質(zhì)量、數(shù)量、形狀大小等指標在遺傳中表現(xiàn)為數(shù)量遺傳特征,且與核性狀正相關(guān)聯(lián),每個單株的敗育程度在這些指標上存在著量的差異。以紅寶石無核為母本的葡萄無核育種組合選配中,可以采用一些具有無核化傾向的優(yōu)良有核品種作父本。