耐低磷新疆春玉米基因型篩選及其磷效率

周廣威,韓登旭,朱 琦,張少民

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所/農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆農(nóng)作物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830091; 2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】玉米是我國(guó)主要糧食作物之一[1],2018年新疆玉米種植面積為1.033×106hm2,產(chǎn)量828×104t,是新疆種植面積較大和產(chǎn)量較高的農(nóng)作物[2]。磷是玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的必需營(yíng)養(yǎng)元素之一,施用磷肥在提高玉米產(chǎn)量上具有不可替代的作用[3-4]。 新疆屬石灰性土壤,石灰性土壤磷易被固定、移動(dòng)性較差[5],較高的土壤pH會(huì)抑制磷從根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)[6],進(jìn)一步降低了磷的吸收利用[7-8]。新疆滴灌玉米磷肥當(dāng)季利用率較低,僅為10.2%～23.9%[9],過(guò)量施用磷肥會(huì)引起磷資源浪費(fèi)、物化成本增加[10]等。作物在利用養(yǎng)分方面存在基因型差異,即不同玉米品種利用土壤磷的能力存在顯著的基因型差異[11],而選育磷高效植物品種是提高土壤潛在磷利用率的一條重要途徑[12]。利用不同基因型玉米的固有生物學(xué)特性,發(fā)掘玉米磷高效利用的遺傳學(xué)潛力,對(duì)篩選耐低磷及磷高效品種對(duì)玉米品種的選育、提高磷素利用率有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】前人關(guān)于玉米耐低磷和磷高效品種篩選的研究較多,同一作物不同品種之間在根系形態(tài)、根系分泌有機(jī)酸和根際pH等存在顯著的基因型差異[13-15],植株磷積累量、生物量和產(chǎn)量等可以作為不同品種磷高效和耐低磷基因型快速篩選的指標(biāo)[16-19]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于新疆玉米磷效率和耐低磷品種篩選試驗(yàn)研究文獻(xiàn)較少。需研究耐低磷新疆春玉米基因型篩選及其磷效率。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用盆栽試驗(yàn),研究8個(gè)新疆自育春玉米品種和1個(gè)對(duì)照品種磷素響應(yīng)狀況的差異性,測(cè)定低磷與正常磷供應(yīng)水平下不同玉米品種干重、單株產(chǎn)量和氮磷累積量變化,篩選出耐低磷新疆春玉米基因型并劃分不同磷效率類型,為石灰性土壤耐低磷、磷高效玉米品種的選育和提高磷素利用率提供種質(zhì)資源和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為新疆自育的8個(gè)春玉米品種,分別為新玉24號(hào)、新玉29號(hào)、新玉47號(hào)、新玉54號(hào)、新玉69號(hào)、新玉80號(hào)、新玉102號(hào)和新玉110號(hào)以及1個(gè)對(duì)照品種鄭單958。供試新疆灰漠土: 速效磷5.54 mg/kg、電導(dǎo)率0.11 ds/m、pH 8.18、銨態(tài)氮4.74 mg/kg、硝態(tài)氮3.97 mg/kg。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所瑪納斯棉花育種家基地(44°18′N,86°22′E)進(jìn)行。采取盆栽試驗(yàn),設(shè)9個(gè)玉米品種,2個(gè)磷肥水平,分別為P2O5: 20 mg/kg(低磷)和P2O5: 100 mg/kg(正常磷)。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),共18個(gè)處理,每個(gè)處理4次重復(fù),共計(jì)72盆。

試驗(yàn)裝置采用高25 cm,直徑20 cm的塑料盆,底部密封,灌溉方式為滴灌,塑料盆埋入農(nóng)田,與農(nóng)田地面同高,每盆裝風(fēng)干土6 kg,播種前每盆澆1 L水,種植方式為覆膜種植。2020年5月24日播種,9月28日收獲。每盆播種3粒,三葉期間苗,五葉期定苗,每盆留苗1株。生長(zhǎng)期間監(jiān)測(cè)土壤含水量,定期補(bǔ)水,使土壤含水量保持在田間持水量的60%～80%。

氮、磷、鉀肥分別用尿素(含N46%)、磷酸二氫鉀(P2O5: 52%,K2O: 34%)、硫酸鉀(含K2O: 51.7%),全部作追肥,采取澆灌方式追施,氮肥施用量為N: 300 mg/kg,鉀肥施用量為K2O: 100 mg/kg。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

在成熟期,采集玉米地上部植株樣,分為莖(包括葉鞘)、葉、苞葉、籽粒和穗軸5部分,105℃殺青30 min后,70℃烘至恒重,測(cè)定其干重。H2SO4-H2O2消煮后采用凱氏定氮法測(cè)定植株含氮量,鉬銻抗比色法分析植株含磷量[20]。以指標(biāo)相對(duì)值來(lái)表示玉米不同基因型的耐低磷能力[21]。

耐低磷指標(biāo)相對(duì)值=低磷下某性狀測(cè)定值/正常磷下某性狀測(cè)定值;

磷累積量=干重×含磷量;

氮累積量=干重×含氮量。

1.2.3 磷效率綜合值計(jì)算及分類

利用模糊隸屬函數(shù)法[22-23],以磷效率綜合值[24]表示不同供磷條件下不同玉米品種的磷素營(yíng)養(yǎng)狀況。

Yij= (Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin).

式中,Yij表示i品種j評(píng)價(jià)指標(biāo)的磷效率隸屬函數(shù);Xij表示i品種j評(píng)價(jià)指標(biāo)的測(cè)定值;Xjmin、Xjmax分別表示j評(píng)價(jià)指標(biāo)的最小、最大測(cè)定值。

運(yùn)用客觀賦權(quán)法計(jì)算權(quán)重:Ej=Cj/ΣCj.

式中,Ej表示j評(píng)價(jià)指標(biāo)的權(quán)重;Cj表示j評(píng)價(jià)指標(biāo)的變異系數(shù)。

磷效率綜合值:D=Σ(Yij×Ej)/4.

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)計(jì)算和繪圖使用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行。方差分析、多重比較(LSD法)和聚類分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同供磷水平對(duì)各玉米基因型干物質(zhì)積累量的影響

研究表明,正常磷條件下,鄭單958的總干物質(zhì)重最大,新玉110號(hào)的總干物質(zhì)重最小。低磷條件下,新玉69號(hào)的總干物質(zhì)重最大,新玉110號(hào)的總干物質(zhì)重最小。正常磷條件下,鄭單958的營(yíng)養(yǎng)和生殖器官的干重顯著高于其它品種。低磷條件下,新玉69號(hào)和鄭單958的營(yíng)養(yǎng)器官的干重顯著高于其它品種,新玉69號(hào)、新玉47號(hào)和新玉54號(hào)生殖器官的干重顯著高于其它品種。低磷脅迫玉米各品種的營(yíng)養(yǎng)器官、生殖器官和總干重均有所降低。

在正常磷條件下,鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官干重占總干重的比例最大,新玉110號(hào)生殖器官的干重所占比例最大。低磷條件下,鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官干重占總干重的比例均最大,新玉80號(hào)生殖器官干重占總干重的比例均最大。表1

2.2 不同供磷水平對(duì)各玉米基因型氮素吸收的影響

研究表明,正常磷條件下,鄭單958的總氮素累積量最大,新玉29號(hào)總氮素累積量最小。低磷條件下,新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)的總氮素累積量顯著高于其它品種,新玉110號(hào)總氮素累積量最小。正常磷條件下,鄭單958的營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的氮素累積量均最大。低磷條件下,新玉69號(hào)的營(yíng)養(yǎng)器官的氮素累積量最大,新玉47號(hào)、新玉54號(hào)新玉69號(hào)的生殖器官的氮素累積量顯著高于其它品種。低磷脅迫降低了所有玉米品種總的氮素累積量。

各品種氮素養(yǎng)分主要集中在生殖器官中。正常磷條件下,新玉24號(hào)和鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官氮素所占比例顯著高于其它品種,新玉80號(hào)生殖器官氮素所占比例最大。低磷條件下,新玉24號(hào)和鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官所占比例均顯著高于其它品種。表2

2.3 不同供磷水平對(duì)各玉米基因型磷素吸收的影響

研究表明,正常磷條件下,新玉47號(hào)、新玉54號(hào)、新玉69號(hào)和鄭單958總磷素累積量顯著高于其它玉米品種,新玉110號(hào)總的磷素累積量最小。低磷條件下,新玉69號(hào)的總磷素累積量顯著高于其它玉米品種,新玉110號(hào)總的磷素累積量最小。正常磷條件下,新玉69號(hào)和鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官的磷素累積量顯著高于其它品種,新玉47號(hào)和新玉54號(hào)生殖器官的磷素累積量顯著高于其它品種。低磷條件下,鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官的磷累積量最大,新玉69號(hào)生殖器官的磷累積量最大。低磷降低了各玉米品種總的磷素累積量。

各品種磷素養(yǎng)分主要集中在生殖器官中。正常磷條件下,新玉69號(hào)和鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官磷素所占比例顯著高于其它品種,新玉47號(hào)生殖器官磷素累積量所占比例最大。低磷條件下,鄭單958營(yíng)養(yǎng)器官磷素累積量所占比例顯著高于其它品種,新玉47號(hào)生殖器官磷素累積量所占比例最大。表3

表2 不同供磷水平下玉米氮素累積量

2.4 不同供磷水平對(duì)各玉米基因型產(chǎn)量的影響

研究表明,正常磷條件下,玉米單株產(chǎn)量在61.48～88.99 g/株。正常磷條件下,鄭單958的產(chǎn)量最高,新玉24號(hào)的產(chǎn)量最低,鄭單958相較于新玉24號(hào)產(chǎn)量提高了30.91%。低磷條件下玉米單株產(chǎn)量在30.60～71.27 g/株。新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)顯著高于其它玉米品種,低磷條件下新玉69號(hào)產(chǎn)量最高,鄭單958產(chǎn)量最低,新玉69號(hào)相較于鄭單958產(chǎn)量提高了57.06%。低磷脅迫各玉米基因型單株產(chǎn)量與正常磷相比明顯降低。

表3 不同供磷水平下玉米磷素累積量

不管在低磷還是在正常供磷處理下,各玉米基因型在氮、磷累積量、地上部干重和產(chǎn)量上存在顯著差異,有利于篩選耐低磷和磷高效基因型,可將這些性狀作為鑒定耐低磷和磷高效基因型較好的篩選指標(biāo)。表4

2.5 耐低磷玉米基因型篩選

研究表明,新玉69號(hào)的地上部干重、單株籽粒產(chǎn)量和氮累積量相對(duì)值最高,新玉24號(hào)的磷累積量相對(duì)值最高。鄭單958的單株籽粒產(chǎn)量、磷累積量和氮累積量的相對(duì)值均最低,新玉24號(hào)的地上部干重相對(duì)值最低。表5

將9個(gè)玉米基因型分為3個(gè)類群: 第Ⅰ類群屬于低磷敏感基因型(鄭單958和新玉110號(hào)),地上部干重、單株產(chǎn)量、磷累積量和氮累積量相對(duì)值均小,均值分別為0.54、0.46、0.50和0.43,這類材料在低磷條件下不能正常生長(zhǎng),對(duì)低磷脅迫忍耐力最差,對(duì)低磷高度敏感;第Ⅱ類群屬于中間基因型(新玉24號(hào)、新玉80號(hào)和新玉102號(hào)),地上部干重、單株產(chǎn)量和氮累積量相對(duì)值中等,均值分別為0.49、0.58和0.60,磷累積量相對(duì)值較大,均值為0.78,該類品種在磷脅迫中僅僅能維持生長(zhǎng)。第Ⅲ類群屬于耐低磷基因型(新玉29號(hào)、新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)),地上部干重、單株產(chǎn)量和氮累積量相對(duì)值均大,均值分別為0.84、0.86和0.87,磷累積量相對(duì)值中等,均值為0.51,這類品種不僅能維持正常生長(zhǎng)發(fā)育,還能較好地利用磷素。新玉29號(hào)、新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)為耐低磷基因型玉米品種,鄭單958和新玉110號(hào)屬于低磷敏感型玉米品種,新玉24號(hào)、新玉80號(hào)和新玉102號(hào)屬于中間型。圖1

圖1 不同供磷水平下各性狀耐低磷相對(duì)值聚類

表4 不同供磷水平下玉米單株產(chǎn)量

表5 不同供磷水平下各性狀耐低磷相對(duì)值

2.6 磷效率劃分

研究表明,磷效率綜合值的變幅均為0.02～0.25, 平均值分別為 0.10和0.12。低磷時(shí)綜合值最大為新玉69號(hào),最小為新玉110號(hào),而正常磷時(shí)綜合值最大為鄭單958,最小為新玉110號(hào)。表6

表6 不同供磷水平下玉米磷效率綜合值

第Ⅰ類低磷高效正常磷低效3個(gè)(新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)),第Ⅱ類低磷高效正常磷高效0個(gè),第Ⅲ類低磷低效正常磷低效5個(gè)(新玉24號(hào)、新玉29號(hào)、新玉80號(hào)、新玉102號(hào)和新玉110號(hào)),第Ⅳ類低磷低效正常磷高效1個(gè)(鄭單958)。耐低磷品種中,有3個(gè)低磷高效正常磷低效品種(新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)),1個(gè)低磷低效正常磷低效品種(新玉29號(hào)),低磷敏感品種鄭單958是低磷低效正常磷高效品種。新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)為耐低磷且低磷高效品種,鄭單958為不耐低磷且正常磷高效品種,新玉110號(hào)為不耐低磷且磷低效品種,新玉24號(hào)、新玉29號(hào)、新玉80號(hào)和新玉102號(hào)均為磷低效品種。圖2

圖2 不同供磷條件下不同基因型玉米磷效率綜合值散點(diǎn)圖

3 討 論

選育耐低磷、磷高效品種是解決作物磷素利用率低的有效途徑之一[25]。進(jìn)行玉米耐低磷基因型篩選的關(guān)鍵是確定簡(jiǎn)單有效的評(píng)價(jià)指標(biāo),作物耐低磷基因型評(píng)價(jià)指標(biāo)有很多,如作物基本的農(nóng)藝性狀、生物量、產(chǎn)量和磷吸收量等[19,26-27]。研究確定全株干物質(zhì)重、單株產(chǎn)量、全株磷累積量和全株氮累積量作為玉米耐低磷和磷效率評(píng)價(jià)指標(biāo)。指標(biāo)相對(duì)值作為重要的耐低磷指數(shù)已廣泛應(yīng)用于很多作物耐低磷品種篩選及磷效率鑒定等研究領(lǐng)域,采用脅迫和正常條件下的性狀相對(duì)值作為養(yǎng)分效率的評(píng)價(jià)指標(biāo),通過(guò)不同品種間的比較,分析出不同品種應(yīng)對(duì)缺素脅迫的抵抗能力的基因型差異[28-29]。

試驗(yàn)對(duì)9個(gè)玉米品種在2個(gè)供磷水平下對(duì)磷素響應(yīng)狀況進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),玉米對(duì)磷素的吸收和利用存在顯著的基因型差異,正常磷條件下,鄭單958的干物質(zhì)重、氮磷累積量和產(chǎn)量都相對(duì)較高,說(shuō)明鄭單958在正常磷條件對(duì)磷有更高的吸收利用能力;低磷條件下新玉69號(hào)的干物質(zhì)重、氮磷累積量和產(chǎn)量相對(duì)較高,該類品種在低磷條件下對(duì)磷素吸收利用能力更強(qiáng),與前人研究結(jié)果一致,有些品種在正常磷條件下表現(xiàn)為對(duì)磷的吸收利用效率較高,有些品種在低磷情況下表現(xiàn)為對(duì)磷的吸收利用效率較高,而有些品種能同時(shí)在兩種肥力情況下表現(xiàn)為磷高效[30]。增施磷肥能促進(jìn)玉米生長(zhǎng),增加干物質(zhì)量,并且施用磷肥能提高玉米各器官磷含量,增加磷素積累量[31-32]。研究與上述研究結(jié)果一致,正常施磷肥增加了玉米各品種干物質(zhì)量,并且顯著提高了玉米各品種氮素與磷素養(yǎng)分的積累,顯著影響玉米氮素和磷素養(yǎng)分在玉米各器官中的分配,增施磷肥可以促進(jìn)氮素和磷素向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn),影響籽粒發(fā)育,增加穗粒數(shù),增加產(chǎn)量。而低磷逆境致使玉米各品種的地上部干物質(zhì)重、磷累積量和氮累積量均有明顯降低,說(shuō)明低磷會(huì)嚴(yán)重抑制植株正常生長(zhǎng),影響玉米氮磷吸收和干物質(zhì)積累,降低了玉米產(chǎn)量[33]。

篩選出4個(gè)耐低磷品種和2個(gè)不耐低磷品種。對(duì)磷效率綜合值作散點(diǎn)圖發(fā)現(xiàn),耐低磷品種中新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)為低磷高效品種,而且低磷條件下新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)的植株干物質(zhì)重和產(chǎn)量比正常磷條件下略有降低,但降低幅度較小,說(shuō)明低磷條件導(dǎo)致這3個(gè)玉米基因型根冠比變化,光合產(chǎn)物分配到地下的比例高,促使根系發(fā)達(dá),使得獲得的磷素增加,提高了磷素的利用效率,從而提高了干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量[34]。該類玉米品種,在低磷脅迫下對(duì)于磷素的利用效率更高,更耐低磷脅迫。與前人研究結(jié)果一致,低磷脅迫下磷高效作物品種的生物量、磷吸收量高于磷低效品種,并且磷高效品種根系構(gòu)型也優(yōu)于磷低效型品種[35]。不耐低磷品種且磷低效的品種為新玉110號(hào),該類品種對(duì)于磷的吸收利用能力較差。鄭單958為不耐低磷,但是正常磷高效品種,低磷供應(yīng)時(shí)干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量較低,正常磷供應(yīng)時(shí)干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量顯著提高。與前人研究與結(jié)果相似,鄭單958在正常磷供應(yīng)條件下為磷高效品種[36],低磷脅迫下鄭單958的生物量、產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收量相比其它品種處于中下水平[37]。其對(duì)磷比較敏感,這類品種在種植時(shí)必須保證磷肥供應(yīng)充足才能獲得高產(chǎn)。新玉29號(hào)的耐低磷能力較強(qiáng),但磷效率類型屬于低磷低效正常磷低效型,因?yàn)榈土啄托允且灾笜?biāo)相對(duì)值來(lái)表示,相對(duì)值僅能代表耐低磷能力而無(wú)法反映該品種在低磷和正常磷條件下磷效率的高低[30]。研究選取的9個(gè)玉米品種中,未篩選出低磷和正常磷均高效的品種,但新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)對(duì)低磷脅迫有較強(qiáng)的忍耐力,能在低磷環(huán)境下對(duì)磷素高效利用,在磷肥投入不足的條件下仍能形成較高產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

4.1低磷和正常供磷處理下,各玉米基因型在氮、磷累積量、地上部干重和產(chǎn)量上存在顯著差異。正常磷條件下,鄭單958的總干物質(zhì)重、總氮素累積量和產(chǎn)量均最大,新玉47號(hào)、新玉54號(hào)、新玉69號(hào)和鄭單958總磷素累積量顯著高于其它玉米品種。低磷條件下,新玉69號(hào)的總干物質(zhì)重、總磷素累積量和產(chǎn)量均最大,新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)的總氮素累積量顯著高于其它品種。

4.2新玉47號(hào)、新玉54號(hào)和新玉69號(hào)為耐低磷且低磷高效品種,鄭單958為不耐低磷且正常磷高效品種,新玉110號(hào)為不耐低磷且磷低效品種,新玉24號(hào)、新玉29號(hào)、新玉80號(hào)和新玉102號(hào)均為磷低效品種。