基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)馬來(lái)鱷在中國(guó)的潛在生境

程向元, 劉 俊, 崔 杰, 陸雨婷

(合肥工業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院,安徽 合肥 230009)

適宜的生態(tài)環(huán)境因素對(duì)物種的生存、發(fā)展及棲息地的選擇等起到至關(guān)重要的推動(dòng)作用。其中氣候的變化會(huì)對(duì)物種的豐度、分布、遷徙模式及群落結(jié)構(gòu)等產(chǎn)生深刻的影響[1-2]。已有研究表明,第四紀(jì)以來(lái)全球氣候經(jīng)歷了多次冷暖更替,冰期和間冰期的反復(fù)交替對(duì)生物區(qū)系的地理分布格局和遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了巨大影響[3-4]。生態(tài)環(huán)境對(duì)物種棲息地的選擇和時(shí)空分布有顯著影響,甚至出現(xiàn)部分物種因不能適應(yīng)環(huán)境而致其種群遷移或走向滅絕的現(xiàn)象[5-8]。因此,研究物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)能夠幫助研究者了解物種的遷移、擴(kuò)散和滅絕原因,也可為生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和制定生物保護(hù)策略提供科學(xué)依據(jù)[9]。

馬來(lái)鱷(Tomistomaschlegelii)屬于長(zhǎng)吻鱷科切喙鱷屬,是一種大型淡水鱷類,最早由Müller于1838年命名,是現(xiàn)生20多種鱷類之一。馬來(lái)鱷在早更新世的分布范圍包括巽他大陸、蘇門答臘島東部及北部、馬來(lái)西亞、爪哇西部和南部、婆羅洲大部分地區(qū)的低地水系,其化石在東南亞地區(qū)也有廣泛的分布[10]。由于氣候環(huán)境的變化和棲息地被破壞,現(xiàn)存的野生馬來(lái)鱷僅在馬來(lái)西亞(沙撈越,馬來(lái)半島)、印度尼西亞(加里曼丹,蘇門答臘東部和爪哇西部)有少量分布[10],種群密度也在不斷下降,目前野外估計(jì)數(shù)量低于2 500只[11-12]。馬來(lái)鱷已被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》列為易危物種。為保護(hù)物種多樣性,目前在泰國(guó)和美國(guó)都建立了馬來(lái)鱷的人工養(yǎng)殖場(chǎng),并成功進(jìn)行了人工繁殖。

馬來(lái)鱷適宜生存在高溫多雨、具有充足水域的熱帶地區(qū),其將巢穴筑于泥炭沼澤和淡水沼澤森林等低洼區(qū)域。雖然馬來(lái)鱷在馬來(lái)西亞和印度尼西亞廣泛分布,但種群較為分散、密度低,這是由于近些年來(lái)頻繁的人類活動(dòng)使其棲息地逐漸破碎化。目前,對(duì)馬來(lái)鱷的研究主要集中于生物保護(hù)學(xué)[13]和基因[14-16]相關(guān)研究。對(duì)其棲息地的研究主要涉及其分布范圍以及破壞和縮減程度[17],而對(duì)其潛在分布區(qū)域進(jìn)行模擬的報(bào)道極少[11]。因此,利用物種分布模型對(duì)馬來(lái)鱷進(jìn)行當(dāng)前氣候環(huán)境下在中國(guó)的潛在分布模擬,可為馬來(lái)鱷生物資源的保護(hù)和在適宜分布區(qū)進(jìn)行人工繁育提供理論依據(jù),為后續(xù)科研工作奠定基礎(chǔ)。

物種分布模型(species distribution model,SDM)始于BIOCLIM模型[18]的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用,是一種將物種的分布點(diǎn)位信息與其所生存的環(huán)境關(guān)聯(lián),并對(duì)物種在不同時(shí)空下潛在分布進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)的一種模型[19]。其中,較常見(jiàn)的模型有分類與回歸樹(classification and regression trees,CART)模型、最大熵(maximum entropy,MaxEnt)模型、廣義線性模型(generalized linear models,GLM)、廣義加法模型(generalized additive models,GDM)以及基于人工智能的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(artifical neural networks,ANN)模型[20-21]。不同的模型在不同參數(shù)、樣本量和預(yù)測(cè)區(qū)域下預(yù)測(cè)結(jié)果有差異,但隨著樣本量的增大,其預(yù)測(cè)性能逐漸趨于一致[19]。MaxEnt模型基于最大熵原理,能夠在一定生態(tài)位約束條件下計(jì)算出物種最理想狀態(tài)下的分布;與其他模型相比,它考慮到數(shù)據(jù)獲取的不完整性,能夠在較小數(shù)據(jù)量、無(wú)物種的不存在點(diǎn)情況下,給出相對(duì)較優(yōu)的結(jié)果[22-25]。MaxEnt模型因其較好的模擬性能被廣泛應(yīng)用于物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)、保護(hù)區(qū)的建立、物種分布模擬及入侵物種的預(yù)防監(jiān)測(cè)等方面[26-30]。本文收集馬來(lái)鱷分布點(diǎn)位數(shù)據(jù),利用MaxEnt模型模擬馬來(lái)鱷在中國(guó)當(dāng)前的潛在分布范圍,并通過(guò)受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)對(duì)模型的準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià),綜合使用環(huán)境變量在模型構(gòu)建中的貢獻(xiàn)率、置換重要性及Jackknife檢驗(yàn)來(lái)評(píng)估不同環(huán)境變量在馬來(lái)鱷地理分布格局中的重要性。

1 數(shù)據(jù)準(zhǔn)備與模型構(gòu)建

1.1 數(shù)據(jù)的獲取與篩選

本文采用51個(gè)馬來(lái)鱷分布點(diǎn)位,數(shù)據(jù)來(lái)源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)(Global Biodiversity Information Facility,GBIF)(http://www.gbif.org/)、中國(guó)國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)(National Specimen Information Infrastructure,NSII)(http://www.nsii.org.cn/)和國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)。為避免數(shù)據(jù)點(diǎn)間的空間自相關(guān),應(yīng)用生態(tài)位模型工具(ecological niche model tools,ENMTools)篩選分布點(diǎn)位,記錄經(jīng)緯度坐標(biāo),并將其保存為MaxEnt模型能夠識(shí)別的逗號(hào)分隔值(Comma Separated Values,CSV)格式,然后導(dǎo)入ArcGIS軟件中顯示其地理位置。

用于建模的氣候因子由溫度相關(guān)變量和降水相關(guān)變量組成。從WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org)中選取空間分辨率為2.5′的數(shù)據(jù)作為本研究的環(huán)境變量,其含義見(jiàn)表1所列。為提高結(jié)果的精確性,采用ENMTools對(duì)提取的19個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析,相關(guān)性|r|≥0.7且對(duì)模型貢獻(xiàn)率小的變量需剔除[31]。

表1 環(huán)境變量含義

1.2 物種分布模型的優(yōu)化與構(gòu)建

本文利用MaxEnt模型進(jìn)行模型構(gòu)建,其基本原理是通過(guò)讓模型的熵最大化,找出模型變量最優(yōu)的概率分布。

利用MaxEnt模型時(shí),需注意分析模型的默認(rèn)設(shè)置參數(shù),當(dāng)將該模型應(yīng)用于不同的時(shí)間、空間和物種時(shí),該默認(rèn)設(shè)置會(huì)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響,即不能夠很好地預(yù)測(cè)出物種潛在分布。文獻(xiàn)[32-33]證實(shí),在MaxEnt模型預(yù)測(cè)中,模型預(yù)測(cè)結(jié)果與特征組合參數(shù)(feature combination,FC)、調(diào)控倍頻(regularization multiplier,RM)及擬不存在點(diǎn)(pseudo-absence)密切相關(guān),且前2個(gè)參數(shù)影響占比大。因此,本文使用R語(yǔ)言對(duì)FC、RM 參數(shù)的不同組合進(jìn)行逐一分析。其中,RM取值為0.1～4.0,以0.1為取值間隔,以IRM表示該參數(shù)。MaxEnt模型中提供5種FC用于處理分類變量,分別為線性(linear,L)、二次型(quadratic,Q)、片段化(hinge,H)、乘積型(product,P)和閾值型(threshold,T)[23]?？梢酝ㄟ^(guò)R語(yǔ)言對(duì)參數(shù)組合進(jìn)行分析,優(yōu)化模型的表現(xiàn)性能,選擇能夠讓實(shí)驗(yàn)結(jié)果達(dá)到最優(yōu)情況的模型。一個(gè)好的模型須滿足的條件為:① 遺漏率(omission)小于5%;② 小樣本赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion,delta AICc)值[34]小于2。其中AICc可以反映模型擬合優(yōu)度和復(fù)雜度[31]。

將收集的51個(gè)馬來(lái)鱷分布點(diǎn)位信息和選取的19個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入優(yōu)化的MaxEnt模型中,隨機(jī)選取70%的點(diǎn)進(jìn)行模型訓(xùn)練,剩余30%用于模型測(cè)試。參數(shù)設(shè)置如下:勾選“創(chuàng)建響應(yīng)曲線”“刀切法”和“繪制預(yù)測(cè)圖”,設(shè)置最大迭代次數(shù)為1 000,選擇“Random seed”,模型和結(jié)果的輸出格式分別改為“Logistic”和“.asc”,其他參數(shù)保持默認(rèn)設(shè)置。

1.3 模型評(píng)估

本文選取ROC曲線下的面積(area under curve,AUC)值進(jìn)行模型精度評(píng)估[35-36],以SAUC表示該參數(shù)。模型預(yù)測(cè)過(guò)程中,會(huì)出現(xiàn)誤判情況,即出現(xiàn)真陽(yáng)性、假陽(yáng)性、真陰性和假陰性4種情況,而ROC曲線法是以真陽(yáng)性率(靈敏度)為縱坐標(biāo)、假陽(yáng)性率(1-特異性)為橫坐標(biāo)繪制的一條曲線,SAUC值表示真陽(yáng)性排在假陽(yáng)性前面的概率,SAUC越大,則模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性越高[37]。SAUC取值范圍為0～1.0,當(dāng)SAUC≤0.6時(shí),模型構(gòu)建失敗;當(dāng)0.60.9時(shí),模型表現(xiàn)極好[37]。本文選取ROC法對(duì)模型的預(yù)測(cè)性能進(jìn)行評(píng)估,主要是由于該方法不受閾值大小的影響,能夠在樣本量不平衡的情況下,做出合理的評(píng)價(jià);且該方法簡(jiǎn)單、直觀,可直接通過(guò)圖示來(lái)分析方法的準(zhǔn)確性,評(píng)估效果較好。

2 馬來(lái)鱷在中國(guó)的潛在生境分析

2.1 數(shù)據(jù)的選擇和模型的優(yōu)化

對(duì)分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選,1個(gè)柵格內(nèi)僅需1個(gè)分布點(diǎn)位,最后得到49個(gè)符合要求的數(shù)據(jù)。對(duì)所選取的環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析,以消除變量間的共線性,得到符合相關(guān)性|r|≤0.7且貢獻(xiàn)率較大的7個(gè)環(huán)境變量,用于模型的構(gòu)建。7個(gè)環(huán)境變量相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表2所列。

表2 7個(gè)環(huán)境變量相關(guān)性分析結(jié)果

對(duì)模型進(jìn)行優(yōu)化,FC、RM 的不同參數(shù)組合共生成1 240種組合方式。利用ENMTools對(duì)不同組合進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果顯示,當(dāng)IRM=0.3,FC為乘積型(P)時(shí),AICc值最小,SAUC值最高,模型較優(yōu)。

2.2 適宜分布范圍與模型預(yù)測(cè)精度檢測(cè)

通過(guò)構(gòu)建MaxEnt模型成功模擬出馬來(lái)鱷在中國(guó)潛在的適宜分布范圍,將結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件,根據(jù)結(jié)果閾值p的大小進(jìn)行重分類,將預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行潛在分布適宜度劃分,分類標(biāo)準(zhǔn)如下:p≤0.2為不適宜區(qū);0.20.5為高度適宜區(qū)。分類結(jié)果見(jiàn)表3所列。采用ROC法對(duì)構(gòu)建的模型進(jìn)行評(píng)估,結(jié)果如圖1所示。

圖1 ROC法預(yù)測(cè)模型精度結(jié)果

表3 馬來(lái)鱷在中國(guó)的潛在分布范圍適生面積 單位:104 km2

從預(yù)測(cè)結(jié)果可知,馬來(lái)鱷在中國(guó)的適宜生存區(qū)較狹窄,中國(guó)華南的沿海地區(qū)有馬來(lái)鱷最適宜的潛在生境,分布范圍主要位于N18.12°～N26.99°、E107.32°～E116.33°。潛在分布的區(qū)域涉及廣西、廣東、福建、臺(tái)灣、香港、海南和四川,總適生區(qū)域面積約為23.324 7×104km2;分布范圍從沿海向內(nèi)陸延伸,且適宜度逐漸降低,沿海地區(qū)最適合馬來(lái)鱷的生存。其中高度適宜區(qū)主要分布于廣西西南部、廣東南部、福建西南部及臺(tái)灣東北部,面積為3.796 8×104km2,占總適生區(qū)面積的16.28%;中、低度適宜區(qū)主要位于廣西、廣東、海南和福建,占總適生區(qū)面積的83.72%。

由圖1可知,測(cè)試數(shù)據(jù)SAUC值高達(dá)0.981。依據(jù)SAUC值的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果極好,所模擬的馬來(lái)鱷潛在分布可信度高。

2.3 環(huán)境變量重要性評(píng)估

環(huán)境變量對(duì)物種棲息地的選擇起到?jīng)Q定性的作用。將7個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型,得到各環(huán)境變量對(duì)模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)率,見(jiàn)表4所列。通過(guò)Jackknife刀切法得出7個(gè)環(huán)境變量的訓(xùn)練增益,結(jié)果如圖2所示。

圖2 7個(gè)環(huán)境變量刀切法檢驗(yàn)結(jié)果

表4 7個(gè)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

圖2中:灰色表示用所有變量構(gòu)建模型所得的增益;橙色表示僅用1個(gè)變量進(jìn)行模型構(gòu)建所得的增益;藍(lán)色表示只去除該變量,利用剩余變量構(gòu)建模型所得的增益,所得結(jié)果與灰色相比較,若變化大,則所去除的變量含有的信息量對(duì)物種棲息地分布貢獻(xiàn)較多,反之,有用信息較少。從表4、圖2可知,馬來(lái)鱷對(duì)溫度、降水的變化響應(yīng)敏感,影響馬來(lái)鱷分布的主要?dú)夂蛞蜃訛樽罡稍路萁邓?bio14,33.8%)、最暖季度降水量(bio18,28.9%)和最冷月份最低溫度(bio6,28.7%)。

2.4 馬來(lái)鱷最適氣候條件

為了解馬來(lái)鱷生境適宜性與環(huán)境變量之間的關(guān)系,選取2.3節(jié)得出的影響馬來(lái)鱷的3個(gè)主要環(huán)境變量和年氣溫變化范圍(bio7)分別建立MaxEnt模型,得出馬來(lái)鱷在4個(gè)環(huán)境變量下的適宜區(qū)間,其響應(yīng)曲線如圖3所示。在一定范圍內(nèi),馬來(lái)鱷的生存概率隨著最冷月份最低溫度(bio6)、最干月份降水量(bio14)、年氣溫變化范圍(bio7)及最暖季度降水量(bio18)的升高而增大,到達(dá)一定峰值后,生存概率隨環(huán)境變量值增大而降低。當(dāng)生存概率大于0.5時(shí),該區(qū)間內(nèi)的環(huán)境變量數(shù)值被認(rèn)為適合物種的生存[9]。由圖3可知,當(dāng)最冷月份最低溫度大于21.4 ℃、最干月份降水量保持不小于116 mm、年氣溫變化范圍在6.6～11.0 ℃之間、最暖季度降水量保持在550～1 530 mm之間時(shí),最適合馬來(lái)鱷的生存。

圖3 4個(gè)環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

3 討 論

研究顯示馬來(lái)鱷在中國(guó)的高度適宜區(qū)為廣西西南部、廣東南部、福建西南部及臺(tái)灣東北部。該區(qū)域?yàn)闊釒?、亞熱帶氣?是中國(guó)光、熱和水資源最豐富的地區(qū)之一。4個(gè)地區(qū)年均氣溫在19～25 ℃。廣西、福建年降水量在1 500 mm以上;廣東降水充沛,年均降水量為1 300～2 500 mm;臺(tái)灣年均降水超2 500 mm。上述地區(qū)與馬來(lái)西亞和印度尼西亞地區(qū)的熱帶雨林氣候及年降水量1 600～2 200 mm、年均氣溫22～28 ℃都比較相符。廣東、廣西、福建及臺(tái)灣地區(qū)年氣溫變化范圍均在馬來(lái)鱷適宜氣候范圍以內(nèi),溫度和降水量滿足馬來(lái)鱷的棲息要求,因此從環(huán)境因素考慮,所預(yù)測(cè)的地區(qū)適合馬來(lái)鱷生存。

通過(guò)對(duì)構(gòu)建模型的主要環(huán)境變量進(jìn)行分析可知,最冷月份最低溫度(bio6)、最暖季度降水量(bio18)及最干月份降水量(bio14)3個(gè)氣候因子對(duì)馬來(lái)鱷的分布起主導(dǎo)作用,該評(píng)估結(jié)果與文獻(xiàn)[11]評(píng)估結(jié)果有較強(qiáng)的一致性,進(jìn)一步證明了結(jié)果的準(zhǔn)確性。馬來(lái)鱷對(duì)降水和氣溫有很高的依賴性,在極端條件下尤其如此,這是由其自身的生理結(jié)構(gòu)決定的。馬來(lái)鱷在外界溫度過(guò)高或過(guò)低時(shí)身體內(nèi)部無(wú)法進(jìn)行自身的體溫調(diào)節(jié),常見(jiàn)馬來(lái)鱷伏于水中或在冬季曬太陽(yáng),此習(xí)慣對(duì)于保持其體表溫度有重要作用。因此,滿足年氣溫變化范圍6.6～11.0 ℃、最冷月份最低溫度21.4 ℃以上、最干月份降水量不少于116 mm、最暖季度降水量維持在550～1 530 mm之間的區(qū)域更加適合馬來(lái)鱷的生存。

目前,野生馬來(lái)鱷僅分布于熱帶雨林氣候的馬來(lái)西亞和印度尼西亞地區(qū)。但由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需求,東南亞大部分熱帶雨林地區(qū)已經(jīng)受到不可挽回的破壞。大量植被被砍伐和破壞,眾多珍貴動(dòng)物被捕殺,適宜的自然棲息地也由于人類活動(dòng)的影響向其他土地利用類型轉(zhuǎn)變,這給物種多樣性帶來(lái)了毀滅性的打擊。譬如,新加坡因現(xiàn)代化發(fā)展導(dǎo)致本國(guó)遭受了大規(guī)模的毀林和動(dòng)物的大量滅絕,且類似的情景也已經(jīng)在印度尼西亞發(fā)生[38]。如果按照此趨勢(shì)發(fā)展,那么到2100年,東南亞約25%的爬行動(dòng)物物種和多達(dá)40%的兩棲動(dòng)物可能滅絕[11]。此外,近些年來(lái)頻繁報(bào)道的熱帶雨林森林火災(zāi)使得生態(tài)系統(tǒng)被破壞,也給當(dāng)?shù)匚锓N的生存和發(fā)展帶來(lái)嚴(yán)重危害。在印度尼西亞,政府已經(jīng)將大部分婆羅洲的泥炭沼澤森林砍伐掉,轉(zhuǎn)換成農(nóng)業(yè)用地。而在馬來(lái)西亞大陸,多年以前所擁有的豐富泥炭沼澤森林也已經(jīng)被毀壞。因此,當(dāng)前大部分馬來(lái)鱷適生區(qū)都已破碎化,馬來(lái)鱷在其當(dāng)前適生區(qū)正遭受著嚴(yán)重的威脅,若不對(duì)其棲息地加以保護(hù)和尋求其他適宜生存場(chǎng)所,則該物種將來(lái)很可能遭受種群滅絕,導(dǎo)致不可挽回的生態(tài)損失。因此,對(duì)馬來(lái)鱷進(jìn)行異地保護(hù)是一種不錯(cuò)的選擇,保護(hù)了物種多樣性。本文所得出的馬來(lái)鱷在中國(guó)的潛在生境可滿足馬來(lái)鱷的生存要求。鑒于馬來(lái)鱷多分布于泥炭沼澤和水淹森林等地區(qū),應(yīng)據(jù)此在高度適宜區(qū)制定合理的土地利用規(guī)劃,為馬來(lái)鱷的遷入預(yù)留足夠的空間。未來(lái)可以嘗試在中國(guó)高度適生區(qū)進(jìn)行小規(guī)模的培育和繁衍,以探索馬來(lái)鱷的實(shí)際生存需求。

對(duì)易危物種的保護(hù)是生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。其中,異地保護(hù)除了對(duì)物種進(jìn)行挽救,也可增加不同地區(qū)物種的多樣性,加強(qiáng)種間交流,提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。異地保護(hù)使得物種能夠不受地理阻隔的影響,在適宜其生存的其他區(qū)域繁衍,并根據(jù)周圍環(huán)境提高自身的適應(yīng)能力,成為生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要介質(zhì)。因此,異地保護(hù)無(wú)論是對(duì)物種自身還是對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都有積極的影響。從長(zhǎng)遠(yuǎn)角度看,對(duì)于不瘋狂掠奪其他生物生長(zhǎng)資源的物種,在現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)平衡下引入該物種,會(huì)增加遷入地食物鏈的長(zhǎng)度,提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。但對(duì)于那些生長(zhǎng)周期短、繁殖速度快、適應(yīng)遷入地環(huán)境且在遷入地?zé)o天敵的物種,它們的入侵會(huì)掠奪本地生物的生態(tài)資源,遏制其他物種的生長(zhǎng),甚至造成物種滅絕,破壞生態(tài)平衡,給當(dāng)?shù)厣锶?lái)巨大的災(zāi)難,則不適宜開(kāi)展異地保護(hù)。當(dāng)然,生態(tài)系統(tǒng)具有一定的自我調(diào)節(jié)能力,在做好生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、保證能夠與其他物種協(xié)調(diào)發(fā)展的前提下,引進(jìn)外來(lái)物種如馬來(lái)鱷,從而實(shí)現(xiàn)對(duì)其進(jìn)行異地保護(hù),是一個(gè)很好的舉措。

本文基于MaxEnt模型所模擬的馬來(lái)鱷在中國(guó)的潛在生境是其理想狀態(tài)下的最大生態(tài)位。在預(yù)測(cè)過(guò)程中未考慮到種間競(jìng)爭(zhēng)、人工干預(yù)等外在威脅,因此比實(shí)際生存范圍要大,后續(xù)的工作可考慮更多外界和內(nèi)在因素。研究所使用的環(huán)境變量為氣候因子,但馬來(lái)鱷的實(shí)際分布是多種因素共同作用的結(jié)果,因此未來(lái)還應(yīng)探索地形、土壤、水源及與居住地的距離等對(duì)馬來(lái)鱷棲息地選擇的影響。

4 結(jié) 論

本文綜合考慮樣本選擇偏差、數(shù)據(jù)相關(guān)性及模型復(fù)雜度,基于優(yōu)化的MaxEnt模型,利用環(huán)境變量數(shù)據(jù)及物種分布點(diǎn)位信息,對(duì)馬來(lái)鱷在中國(guó)的潛在適宜地區(qū)進(jìn)行模擬。從預(yù)測(cè)結(jié)果可知,馬來(lái)鱷在中國(guó)的潛在生存空間位于中國(guó)南方沿海區(qū)域,主要分布于廣西、廣東、福建和臺(tái)灣等高溫且濕潤(rùn)的地區(qū)。通過(guò)分析各環(huán)境變量對(duì)模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)率、置換重要性及Jackknife檢驗(yàn)可知,影響馬來(lái)鱷分布的主要環(huán)境因素是最冷月份最低溫度(bio6)、最暖季度降水量(bio18)及最干月份降水量(bio14)。通過(guò)模型的預(yù)測(cè)可知,中國(guó)部分地區(qū)的氣候條件適合馬來(lái)鱷生存,因此可以考慮在本研究模型得到的高度適宜區(qū)建立馬來(lái)鱷的人工養(yǎng)殖基地。