湖南八大公山斗篷山林區(qū)鞘翅目多樣性初步調(diào)查

劉繼坤　廖春林　周剛　向武凡　王文凱　喬秀娟　江明喜

摘 要： 為了解八大公山自然保護(hù)區(qū)鞘翅目昆蟲(chóng)的多樣性，2021年7～8月，利用燈誘法結(jié)合網(wǎng)捕法對(duì)八大公山斗篷山地區(qū)鞘翅目昆蟲(chóng)進(jìn)行調(diào)查，并分析了該地區(qū)的鞘翅目昆蟲(chóng)種類、區(qū)系分布以及多樣性情況。結(jié)果表明：本次調(diào)查共采集標(biāo)本1 969份，共收集到鞘翅目昆蟲(chóng)種類104種，分別隸屬于28科93屬，其中新記錄屬7個(gè)，新記錄種8種。區(qū)系分析表明該地區(qū)東洋種占優(yōu)勢(shì)，廣布種次之，古北種最少，其所占比例分別為60.58%、34.61%、4.81%。而多樣性分析則表明該地區(qū)鞘翅目昆蟲(chóng)群落穩(wěn)定，在時(shí)間分布上7月的生物多樣性普遍要高于8月。

關(guān)鍵詞： 鞘翅目；資源調(diào)查；多樣性；區(qū)系分布

中圖分類號(hào)：Q968.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： 文章編號(hào)：1004-3020（2023）02-0032-09

Diversity of Coleoptera in Doupeng Forest Area of Badagongshan

Nature Reserve in Hunan Province

Liu Jikun（1，2） Liao Chunlin（3） Zhou Gang（2，4） Xiang Wufan（3）

Wang Wenkai（1） Qiao Xiujuan（2） Jiang Mingxi（2）

（1. College of Agriculture，Yangtze University Jingzhou 434025；

2. Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology， Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074；

3. Hunan Badagongshan National Nature Reserve Management Division Zhangjiajie 427110；

4. University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049）

Abstract： To understand the diversity of Coleoptera in Badagongshan Nature Reserve， we investigated Coleoptera insects in the Doupeng Mountain area using light traps and net traps from July to August 2021. All the species collected were cataloged， and faunal composition， combined with species diversity were analyzed. The results showed that a total of 1 969 specimens were collected in this survey， including 104 species of Coleoptera， belonging to 93 genera and 28 families， among which 7 genera and 8 species were newly recorded. The faunal analysis showed that oriental species were predominant， followed by widespread species， and Palaearctic species were the least， accounting for 60.58%， 34.61%， and 4.81%， respectively. The diversity analysis indicated that the coleoptera insect community were stable in this area， and the biodiversity in July was higher than that in August.

Key words： Coleoptera; resources survey; diversity; faunal distribution

生物多樣性是人類生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，是人類社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的重要前提[1]。然而全球變化和人為干擾導(dǎo)致了越來(lái)越多物種的滅絕。昆蟲(chóng)作為動(dòng)物界中最大的類群，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與植物、其他生物以及環(huán)境之間都有著密切和復(fù)雜的關(guān)系[2]。昆蟲(chóng)既可以作為捕食者、被捕食者以及分解者推動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過(guò)程，也可以通過(guò)植物傳粉、種間合作等關(guān)系影響群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[3]。同時(shí)，由于昆蟲(chóng)極容易受到環(huán)境變化的影響[4]，受到干擾后其多樣性的下降速率比其他動(dòng)物和植物更快[5]，因此昆蟲(chóng)多樣性可以作為環(huán)境質(zhì)量評(píng)估的有效指標(biāo)。

鞘翅目Coleoptera昆蟲(chóng)的前翅角質(zhì)化、堅(jiān)硬、無(wú)翅脈，因此被稱為“鞘翅”。作為昆蟲(chóng)綱乃至動(dòng)物界中種類最多、數(shù)量最大的目，全球已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并命名的鞘翅目昆蟲(chóng)已有40萬(wàn)種以上，約占六足總綱Hexopoda全部已知種類的40%左右[6]。中國(guó)已知鞘翅目昆蟲(chóng)種類就達(dá)到35 153種，占全世界已知鞘翅目種類的9%[7]。對(duì)鞘翅目多樣性的研究對(duì)于理解昆蟲(chóng)多樣性乃至生物多樣性都具有重要的作用[8]。

湖南八大公山自然保護(hù)區(qū)位于我國(guó)三個(gè)生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)之一的川鄂湘黔地區(qū)，1986年經(jīng)國(guó)務(wù)院確定為中國(guó)第一批20個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)之一；1993年，被納入“中國(guó)人與生物圈”保護(hù)網(wǎng)絡(luò)；1998年，被世界自然基金會(huì)列為全球200個(gè)重要生態(tài)區(qū)之一[9]，被譽(yù)為“世界罕見(jiàn)的物種基因庫(kù)”[10，11]。八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植被資源豐富，雨量充沛，水熱條件極佳，為鞘翅目昆蟲(chóng)的棲息提供了良好的條件。斗篷山林區(qū)作為八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的三大林區(qū)之一，該地區(qū)的鞘翅目昆蟲(chóng)尚未得到充分調(diào)查和研究。因此本研究在2021年，選擇在鞘翅目昆蟲(chóng)成蟲(chóng)較為活躍，同時(shí)降水對(duì)實(shí)驗(yàn)影響較小的7～8月間，對(duì)該地區(qū)的鞘翅目昆蟲(chóng)種類進(jìn)行了調(diào)查，研究其主要類群的構(gòu)成、區(qū)系組成以及多樣性，為該地區(qū)以后的鞘翅目物種調(diào)查研究提供基礎(chǔ)的借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

八大公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于北回歸線附近（29°39′18″～29°49′48″N，109°41′45″～110°09′50″E） ，湖南省張家界市桑植縣境內(nèi)，武陵山脈北端，澧水水系和清江水系分水嶺南翼，地處北亞熱帶與中亞熱帶、東部季風(fēng)氣候與內(nèi)陸大陸性氣候交替的過(guò)渡地帶。該地區(qū)地質(zhì)古老， 地形復(fù)雜，氣候多樣，雨量充沛，動(dòng)植物資源豐富，區(qū)系成分復(fù)雜[12]。在動(dòng)物地理區(qū)劃上，該地區(qū)正處在古北界與東洋界之間，偏向于東洋界的過(guò)渡地區(qū)[13，14]，其復(fù)雜的生物、地理環(huán)境為各種昆蟲(chóng)尤其是東洋種昆蟲(chóng)提供了優(yōu)越的棲息和繁殖場(chǎng)所。

該保護(hù)區(qū)主要由斗篷山、天平山、杉木界三大林區(qū)組成，本研究的研究地點(diǎn)位于其主峰斗篷山山頂，海拔約1 650 m。該地區(qū)為亞熱帶山地濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫為 11.5 ℃，平均年降水量為2 105.4 mm，最高達(dá) 2 840.1 mm，是湖南三大暴雨中心之一；全年相對(duì)濕度在 90%以上，屬于十分濕潤(rùn)的地區(qū)[11，12]。主要植被群落為亮葉水青岡Fagus lucida原生林以及以珙桐Davidia involucrata、連香樹(shù)Cercidiphyllum japonicum為主的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。

1.2 調(diào)查方法與材料

2021年的7～8月，昆蟲(chóng)活躍期進(jìn)行昆蟲(chóng)采集。白天主要采取網(wǎng)捕法和掃網(wǎng)法沿固定樣線進(jìn)行昆蟲(chóng)采集，捕蟲(chóng)網(wǎng)直徑50 cm，深度為80 cm，柄長(zhǎng)1.5 m；對(duì)于作物或灌木林上的假死性昆蟲(chóng)采用拍打或抖動(dòng)法，將昆蟲(chóng)振落到1.2 m×1.2 m白布上進(jìn)行采集；對(duì)于地表和土壤昆蟲(chóng)采用誘杯法，利用白酒、白醋混合物作為誘劑，每隔一個(gè)星期收集一次誘捕到的昆蟲(chóng)，同時(shí)更換誘劑；夜間主要用500 W的金鹵燈以及燈誘帳篷進(jìn)行燈誘，每天晚上8點(diǎn)開(kāi)燈，隔天早上6點(diǎn)關(guān)燈。采集好的昆蟲(chóng)標(biāo)本則進(jìn)行初步分類后保存于75%酒精溶液中帶回室內(nèi)，依據(jù)鞘翅目昆蟲(chóng)相關(guān)專著鑒定[15-34]，并請(qǐng)有相關(guān)研究人員指導(dǎo)鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 Excel軟件對(duì)物種名錄進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和列表，利用 R studio統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)計(jì)算得到的各種多樣性指數(shù)進(jìn)行分析。生物多樣性指數(shù)采用的公式為 [35～38]：

2 結(jié)果與分析

2.1 科屬組成

本次調(diào)查中共采集鞘翅目昆蟲(chóng)28科93 屬104種1 696頭（表1）。在各類群中，以金龜科Scarabaeidae、天?？艭erambycidae、擬步甲科Tenebrionidae占優(yōu)勢(shì)，分別有20、14和12種，占總種數(shù)的19.23% 、13.46% 和11.54%。其次是步甲科Carabidae（7種）、瓢蟲(chóng)Coccinellidae（6種）、鍬甲科Lucanidae（5種）、叩甲科Elateridea（5種）等。調(diào)查中只采集到1個(gè)物種的科較多，有14科，占總科數(shù)的50%（表1）。從個(gè)體數(shù)量來(lái)看，不同科之間分布與物種數(shù)目大致趨勢(shì)一致，但也稍有不同。如鍬甲科，雖然物種數(shù)不多，但是個(gè)體數(shù)很多；而擬叩甲科昆蟲(chóng)雖然采集2種，但數(shù)量只采集3頭，低于只采集1種的蟻形甲科Anthicidae（27頭）和鐵甲科Hispidae（15頭）除此之外，本次調(diào)查新記錄屬7個(gè)，分別是Neohelota、Foochounus、Chlorophila、Trypherus、Eulichas、Paederolanguria和Macratria，新記錄種8個(gè)，分別是波氏綠偽葉甲Chlorophila portschinskii，紅翅樹(shù)甲Strongylium erythroelytrae、隔色毒擬叩甲Paederolanguria alternata、達(dá)氏掣爪泥甲Eulichas dudgeoni以及棕大蟻形甲Macratria rufescens，除此之外仍有3種昆蟲(chóng)未定種，分別屬于花瑩科短鞘花螢屬Trypherus、蠟斑甲科新蠟斑甲屬Neohelota和擬步甲科閩軸甲屬 Foochounus。

2.2 物種組成及區(qū)系分析

作為世界陸生動(dòng)物區(qū)系之一的中國(guó)昆蟲(chóng)區(qū)系，在全球6個(gè)生物區(qū)系板塊區(qū)域中，位于古北界和東洋界[13]。斗篷山地處華中地區(qū)，屬于東洋界和古北界的過(guò)渡地帶[14]。本研究此次調(diào)查共計(jì)104種鞘翅目昆蟲(chóng)，它們分別隸屬東洋界、古北界和古北東洋兩界共有。由圖1可知，斗篷山地區(qū)鞘翅目昆蟲(chóng)區(qū)系的主要構(gòu)成為：東洋界物種占大部分，有63種，占比60.58%；其次為廣布種，有36種，占比34.61%；數(shù)量最低的為古北界物種，僅有5種，占比4.81%。

2.3 多樣性分析

對(duì)7、8月采集到的鞘翅目昆蟲(chóng)進(jìn)行科級(jí)和種級(jí)的多樣性分析，發(fā)現(xiàn)7月鞘翅目昆蟲(chóng)不管是物種數(shù)量還是科的數(shù)量都高于8月，且涵蓋了8月的所有類群。在種級(jí)水平上，7月鞘翅目四項(xiàng)多樣性指數(shù)均略高于8月；在科級(jí)層次上，7月的豐富度指數(shù)較高；但由于7月采集到金龜科的個(gè)體較多（283頭），導(dǎo)致其多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與8月相比略低（表2）。

對(duì)斗篷山地區(qū)不同科的昆蟲(chóng)數(shù)量進(jìn)行月份統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)科的鞘翅目昆蟲(chóng)，7月的采集數(shù)量都大于8月，尤其是金龜科。部分類群7、8月調(diào)查數(shù)量相等，如瓢蟲(chóng)科、葬甲科、隱翅蟲(chóng)科等。而蟻形甲科則相反，8月的調(diào)查數(shù)量要高于7月（圖2）。

3 討論

本次調(diào)查共采集到鞘翅目昆蟲(chóng)28科93屬104種，與兩次針對(duì)八大公山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)整體的昆蟲(chóng)多樣性研究相對(duì)比[9，12]，本次調(diào)查新記錄屬7個(gè)，新記錄種8種，其中有3種昆蟲(chóng)未能鑒定到種。發(fā)現(xiàn)新記錄物種的原因可能是由于氣候變化導(dǎo)致的外地種的遷入，但也有可能是當(dāng)時(shí)調(diào)查的深度或標(biāo)本的鑒定能力不夠造成的。除此之外，本次調(diào)查記錄到的雙鋸球胸虎甲Therates biserratus，木棉梳角叩甲Pectocera fortunei，雙叉犀金龜Allomyrina dichotoma物種被列入國(guó)家擬定的《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》（簡(jiǎn)稱“三有”名錄），受到國(guó)家的重點(diǎn)關(guān)注與保護(hù)。這表明斗篷山地區(qū)的鞘翅目昆蟲(chóng)群落有了更重要的保護(hù)與研究?jī)r(jià)值。而從物種區(qū)系分布上來(lái)看，東洋種的數(shù)量最多，這與何振之前的調(diào)查結(jié)果相同[9]。但東洋種和廣布種比例與之前的調(diào)查的結(jié)果相比有明顯的提高，而古北種比例與之前相比較低。與同屬于華中地區(qū)的大貴保護(hù)區(qū)的調(diào)查相比，東洋種與廣布種的比例同樣明顯較高[39]，這可能是調(diào)查位置所在的海拔高度與小氣候的不同導(dǎo)致的，斗篷山保護(hù)區(qū)較高的海拔以及濕潤(rùn)的氣候使得該地區(qū)更有利于東洋種的生存。

從個(gè)體數(shù)量來(lái)看，本次調(diào)查共采集到鞘翅目昆蟲(chóng)1 696頭，金龜科昆蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)類群，占總采集數(shù)量的25.06%，其次是擬步甲科和鍬甲科，各自占總數(shù)量的13.33%和10.85%。這與其生活習(xí)性以及研究地點(diǎn)的環(huán)境有著較為密切的關(guān)系。金龜科昆蟲(chóng)是一類比較喜歡潮濕環(huán)境的類群，食性廣泛，植物的根、葉片和花粉都是他們的食物，平時(shí)躲藏在植物的根系附近或者枝葉背面的陰影處。擬步甲科昆蟲(chóng)大多飛行能力較弱，行動(dòng)緩慢，喜潮濕或者靠近水源的地方，一般隱藏于朽木內(nèi)部，落葉層，樹(shù)皮下，苔蘚層或者潮濕洞穴內(nèi)。斗篷山地區(qū)充沛的降水和濕潤(rùn)的氣候?yàn)樵擃惾豪ハx(chóng)提供了較好的氣候環(huán)境，同時(shí)保護(hù)良好的自然生態(tài)環(huán)境和復(fù)雜的植被群落結(jié)構(gòu)則為該類昆蟲(chóng)提供了充足的食物資源和隱蔽場(chǎng)所。而鍬甲科調(diào)查種類僅有5種，但是個(gè)體數(shù)量很多，則可能是由于調(diào)查地點(diǎn)周圍是以水青岡為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的植物群落，而水青岡又可以作為鍬甲科昆蟲(chóng)的主要寄主，因此豐富的寄主與食物對(duì)鍬甲科昆蟲(chóng)的聚集與繁殖產(chǎn)生了積極的作用，這一點(diǎn)亓東明對(duì)于葬甲科昆蟲(chóng)的調(diào)查中，也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象，不過(guò)具體的機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究[40]。而此結(jié)果與亓東明在貢嘎山調(diào)查的結(jié)果均略有不同的原因則可能是主要采集方式的不同造成的結(jié)果差異[40]。本次調(diào)查收集到的優(yōu)勢(shì)種為二色希鰓金龜Hilyotrogus bicoloreus，其次是壯茸天牛Trichoferus robustripes和廣東肥腳鍬甲Aegus kuangtungensis，這主要有兩個(gè)原因：一是其本身數(shù)量在該地區(qū)鞘翅目群落內(nèi)占優(yōu)勢(shì)；二是由于其極強(qiáng)的趨光性和飛行能力，導(dǎo)致夜間燈誘可采集到的該種類昆蟲(chóng)數(shù)量高于用其他方法采集到的昆蟲(chóng)數(shù)量。

通過(guò)與另外兩項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，斗篷山地區(qū)無(wú)論是多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以及豐富度指數(shù)均高于貢嘎山南麓4個(gè)調(diào)查樣地以及陜西子午嶺國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果[40，41]，說(shuō)明斗篷山地區(qū)生物多樣性較高，生態(tài)環(huán)境極佳。就豐富度而言，無(wú)論是科級(jí)水平還是種級(jí)水平上，7月都略高于8月，表示7月的物種分化與種類數(shù)均多于8月，這可能是7月的平均氣溫較高，導(dǎo)致鞘翅目昆蟲(chóng)活躍度更高。由于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是在“群落內(nèi)各個(gè)物種之間在資源上是互相排斥”的假設(shè)基礎(chǔ)上建立的，群落中只要各個(gè)物種個(gè)體數(shù)量相當(dāng)，無(wú)論物種數(shù)有多少，群落內(nèi)的物種多樣性指數(shù)就最大。由于鞘翅目昆蟲(chóng)不同類群生態(tài)位截然不同，彼此之間的關(guān)系復(fù)雜多樣，不同類群的個(gè)體數(shù)量往往存在巨大的差異。因此使用Shannon-Wiener指數(shù)時(shí)，組成簡(jiǎn)單、各類群數(shù)量較低的群落多樣性數(shù)值可能比組成豐富、各類群數(shù)量較高的群落多樣性更高[40]。值得一提的是，根據(jù)馬克平的理論，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)一般在1.5～3.5之間，很少超過(guò)4.5[35]，而本研究在種級(jí)水平上的Shannon-Wiener指數(shù)均高于3.5，這可能與采集到的物種數(shù)和每個(gè)物種較少的個(gè)體數(shù)密切相關(guān)。而科級(jí)水平則沒(méi)有這種現(xiàn)象。

賀答漢等人的研究認(rèn)為生物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)相一致的情況下，昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的[42]。對(duì)采集到的鞘翅目昆蟲(chóng)分別進(jìn)行科級(jí)和種級(jí)尺度的多樣性指數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)在種級(jí)階元下，昆蟲(chóng)生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)和隨時(shí)間變化趨勢(shì)一致。這也說(shuō)明該地區(qū)的鞘翅目昆蟲(chóng)群落較為穩(wěn)定，生物多樣性良好。而在科級(jí)階元上，與種級(jí)階元有著截然不同的結(jié)果，這說(shuō)明斗篷山地區(qū)的生境更加適合某幾個(gè)類群的鞘翅目昆蟲(chóng)的生存，同時(shí)也不排除由于人為原因，例如采集方法單一，使得采集結(jié)果對(duì)于部分科的昆蟲(chóng)有更強(qiáng)的指向性。

本次調(diào)查研究選在7～8月進(jìn)行，是鞘翅目昆蟲(chóng)活動(dòng)頻繁的季節(jié)，非常有利于標(biāo)本的收集。然而這一時(shí)間也恰好是雨季，作為三大暴雨中心之一，斗篷山頻繁的降雨給昆蟲(chóng)標(biāo)本的采集造成了一定困難。為了解決誘杯水滿溢出和誘劑流失的問(wèn)題，在誘杯上方架起一次性塑料碗用作擋雨，對(duì)保護(hù)誘杯起到了一定作用，但可能也影響了誘劑的揮發(fā)與擴(kuò)散，從而影響了誘杯的效果，對(duì)標(biāo)本的收集產(chǎn)生了一定的影響。

4 結(jié)論

斗篷山作為八大公山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的最高峰，有著得天獨(dú)厚的地理優(yōu)勢(shì)和氣候環(huán)境，鞘翅目種類多樣，區(qū)系、分化種類復(fù)雜，其中雙鋸球胸虎甲Therates biserratus，木棉梳角叩甲Pectocera fortunei，雙叉犀金龜Allomyrina dichotoma物種被列入國(guó)家擬定的《有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》（簡(jiǎn)稱“三有”名錄），得到國(guó)家的重點(diǎn)關(guān)注和保護(hù)。本次調(diào)查由于時(shí)間、人力有限等原因，仍有大量鞘翅目昆蟲(chóng)種類信息未收集。與前人的研究相比，本次調(diào)查研究范圍縮小，調(diào)查力度加強(qiáng)，仍采集到一定數(shù)量的新記錄屬種，說(shuō)明本地區(qū)的昆蟲(chóng)資源有待進(jìn)一步的研究與監(jiān)測(cè)，以便隨時(shí)掌握昆蟲(chóng)資源動(dòng)態(tài)，及時(shí)采取必要的保護(hù)措施。

致謝：感謝八大公山保護(hù)區(qū)的領(lǐng)導(dǎo)和工作人員對(duì)此次工作的大力支持與幫助，感謝王平師兄、劉曼瑩同學(xué)、陳龍艷同學(xué)等人對(duì)天牛與露尾甲鑒定上的幫助，感謝中山大學(xué)姜卓寅同學(xué)對(duì)部分水生甲蟲(chóng)鑒定上的幫助，感謝楊煥先生在本次調(diào)查的方法和昆蟲(chóng)鑒定方面提供的諸多幫助。

參 考 文 獻(xiàn)

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（編校：唐 嵐）

收稿日期：2022-11-22

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“亞熱帶森林基礎(chǔ)特種的識(shí)別及其對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能的影響”（E1111J0101）。

作者簡(jiǎn)介：劉繼坤（1998～），男，碩士研究生在讀，主要從事昆蟲(chóng)分類學(xué)和昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)研究。

喬秀娟為通訊作者。