任錫亮,宋中喜,趙天榮,高天一,王 潔,孟秋峰
(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 寧波 315040;2.昌樂縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,山東 昌樂 262400)
雪里蕻俗稱雪菜,屬于十字花科蕓薹屬芥菜種分蘗芥變種。使用雪里蕻加工制成的雪菜或霉干菜味道鮮美,深受人們的喜愛。我國雪里蕻的栽培歷史悠久,種質(zhì)資源豐富[1],但國內(nèi)對雪里蕻種質(zhì)資源的研究較少。研究種質(zhì)資源的特性及對其進行分類是合理利用種質(zhì)資源、選配親本組合和提高育種效率的基礎(chǔ)。主成分分析是一種使用廣泛的數(shù)據(jù)降維方法,可將多個變量轉(zhuǎn)換為少數(shù)幾個不相關(guān)的綜合變量,這些綜合變量能夠比較全面地反映原來變量的信息量,而且彼此之間互不相關(guān),從而達到簡化、突出重點的目的[2]。進行主成分分析和聚類分析對合理利用種質(zhì)資源、綜合評價親本、減少雜交配組的盲目性具有重要的意義。本研究對19個雪里蕻種質(zhì)資源的主要性狀進行主成分分析和聚類分析,以期為雪里蕻品種資源的合理利用提供理論依據(jù)。
雪里蕻品種資源由寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蔬菜研究所提供。07-1、07-2-7、07-7-2、07-12、07-16-1-3、07-29-1、08-5-6、09-3-1、10-4、11-14、11-8-5-4、12-60、12-61、13-51、15-4、15-6、16-2、16-3為性狀表現(xiàn)穩(wěn)定的高代自交系,07-50A×07-16-1-3為利用雄性不育系配制的雜交組合。
試驗于2021年在寧波市高新農(nóng)業(yè)技術(shù)實驗園區(qū)的露地進行,試驗土壤為黏土,肥力中等。于8月19日播種,9月18日移栽大田,行株距30 cm×25 cm,每個品種小區(qū)面積為20 m2,采用隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù)。田間管理同一般大田生產(chǎn);采收日期為12月15日,每個小區(qū)隨機取10株觀察記錄性狀,共考查12個性狀:株高(x1)、株幅(x2)、最大葉葉長(x3)、最大葉葉寬(x4)、最大葉葉柄長(x5)、最大葉葉柄寬(x6)、最大葉葉柄厚(x7)、分蘗數(shù)(x8)、最大蘗長(x9)、最大蘗粗(x10)、蘗鮮重(x11)、單株重(x12)。性狀考察數(shù)據(jù)的結(jié)果取平均值。應(yīng)用浙江大學(xué)研制開發(fā)的DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對測量的19個雪里蕻品種的12個生物學(xué)性狀進行主成分分析和聚類分析。
2.1.1 主要性狀的主成分貢獻率及累積貢獻率 對19個雪里蕻品種的12個生物學(xué)性狀進行主成分分析(表1),從12個特征值中取累計貢獻率達85%以上的4個特征值作為主成分。由表1可知,選取的前4個主成分累計貢獻率達91.0276%,代表了雪里蕻性狀大部分的綜合信息,而其他成分在性狀分析中只發(fā)揮了8.9724%的作用。因此,選取前4個成分作為分析雪里蕻綜合性狀的主成分。所取得4個主成分的貢獻率分別為47.6004%、25.7842%、9.1906%、8.4524%,并依次稱為第1主成分、第2主成分、第3主成分和第4主成分。
表1 19個雪里蕻品種主要性狀的主成分貢獻率和累計貢獻率
2.1.2 主要性狀的特征向量 由表2可知,在第1主成分中,株高、株幅、最大葉葉長、最大葉葉柄長、最大葉葉柄寬、最大葉葉柄厚以及最大蘗長具有較大的正系數(shù),這表明第1主成分主要反映了雪里蕻的生長勢因子;在第2主成分中,最大蘗粗、蘗鮮重和單株重具有較大的正系數(shù),這表明第2主成分主要反映了雪里蕻單株產(chǎn)量因子;在第3主成分中,分蘗數(shù)具有明顯較大的正系數(shù),這表明第3主成分主要反映了雪里蕻的分蘗因子;在第4主成分中,最大葉葉柄寬和最大葉葉柄厚具有較大的正系數(shù),這表明第4主成分主要反映了雪里蕻的葉柄粗度因子。根據(jù)4個主成分的因子負(fù)荷量的大小,篩選出貢獻率較大的4組性狀因子即:{x1,x2,x3,x5,x6,x7,x9}、{x10,x11,x12}、{x8}、{x6,x7}。
表2 19個雪里蕻品種主要性狀的特征向量
2.1.3 雪里蕻12個性狀的相關(guān)系數(shù) 由表3可知,不同性狀之間的相關(guān)性具有統(tǒng)計學(xué)意義。株高與株幅、最大葉葉長、最大葉葉寬、最大葉葉柄長、最大葉葉柄寬、最大葉葉柄厚和最大蘗長具有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.7851、0.7891、0.4782、0.6493、0.5980、0.5911、0.7958;株幅除了與株高相關(guān)外,還與最大葉葉長、最大蘗長、最大蘗粗、蘗鮮重和單株重具有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.5150、0.7330、0.5628、0.6045、0.7159;最大葉葉長除了與株高、株幅相關(guān)外,與最大葉葉寬、最大葉葉柄長、最大葉葉柄寬、最大葉葉柄厚、最大蘗長具有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.8219、0.8106、0.7590、0.7665、0.8161;最大葉葉寬除了與株高、最大葉葉長相關(guān)外,與最大葉葉柄的長、寬、厚均有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.5935、0.7536、0.7495;最大葉葉柄長除與株高、最大葉葉長、最大葉葉寬相關(guān)外,與最大葉葉柄厚、最大蘗長也具有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.5292、0.6193;最大葉葉柄寬除與株高、最大葉葉長、最大葉葉寬相關(guān)外,與最大葉葉柄厚、最大蘗長具有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.9228、0.5162;最大葉葉柄厚除與株高、最大葉葉長、最大葉葉寬、最大葉葉柄長、最大葉葉柄寬相關(guān)外,還與最大蘗長具有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.4500;分蘗數(shù)與其他性狀均無較強的相關(guān)性;最大蘗長除與株高、株幅、最大葉葉長、最大葉葉柄長、最大葉葉柄寬、最大葉葉柄厚相關(guān)外,與單株重也有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.4935;最大蘗粗除與株幅相關(guān)外,還與蘗鮮重和單株重具有很強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.8071、0.7958;蘗鮮重與株幅和蘗粗相關(guān),與單株重具有極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)達0.9738;單株重與株幅、最大蘗長、最大蘗粗和蘗鮮重具有強相關(guān)性。
2.1.4 雪里蕻性狀的主成分值與綜合評價指數(shù) 經(jīng)過對計算結(jié)果的標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換,得到的每個品種資源的重要主成分值(表4),可根據(jù)其主成分值選擇符合育種目標(biāo)的優(yōu)良親本。從表4可以看出,07-50A×07-16-1-3、13-51和12-61的生長情況和最大葉性狀的綜合指標(biāo)較高,13-51和12-61可以作為生長勢強的良種選育;07-16-1-3和07-50A×07-16-1-3單株產(chǎn)量綜合指標(biāo)較高;11-14、07-1、16-3分蘗性綜合指標(biāo)較高,可作為多分蘗良種選育材料;16-3和12-61葉柄粗度的綜合指數(shù)較高,可用作粗梗良種選育。從綜合評價指數(shù)來看,11-14、07-16-1-3、07-1、16-2是綜合性狀優(yōu)良的親本材料,07-50A×07-16-1-3比07-16-1-3表現(xiàn)出更強的雜種優(yōu)勢和超親優(yōu)勢。
表4 19個雪里蕻品種的主成分值及綜合評價指標(biāo)
聚類分析根據(jù)分類對象的不同可分為Q型和R型兩大類,Q型是對樣本進行分類處理,R型是對變量進行分類處理。Q型聚類又稱樣品聚類,是對分類運算單位進行的分析運算,反映了不同分類單位之間的相似性和親緣關(guān)系遠(yuǎn)近。本研究對原始數(shù)據(jù)進行規(guī)格化處理后,采用卡方距離相似尺度和離差平方和法對19個品種12個性狀進行Q型聚類(圖1)。聚類結(jié)果顯示,在遺傳距離為2.61處,19個雪里蕻品種被分為了4類:第Ⅰ類包括11-14等11個品種;07-50A×07-16-1-3和07-7-2分別單獨歸為第Ⅱ類和第Ⅳ類;第Ⅲ類包括07-16-1-3等6個品種。聚入第Ⅰ類的11個品種,又可分為3個亞類,第1亞類有5個品種,分別為11-14、07-2-7、07-1、15-6、15-4;第2亞類有4個品種,分別為11-8-5-4、16-2、12-60和08-5-6;第3亞類包括13-51和12-61。聚入第Ⅲ類的6個品種又分成2個亞類:第1亞類有3個品種,分別為07-16-1-3、16-3、07-12;第2亞類有3個品種,分別為10-4、07-29-1和09-3-1。
圖1 聚類分析結(jié)果
主成分分析在水稻[3]、玉米[4]、小麥[5]、大豆[6]、花生[7]、棉花[8]、辣椒[2]、茄子[9]、花椰菜[10]、絲瓜[11]、西瓜[12]、核桃[13]、杏[14]、蟹爪蘭[15]等多種作物種質(zhì)資源的性狀綜合評價中得到了廣泛的運用。本研究分析了19個雪里蕻品種的12個生物學(xué)性狀,并將這12個生物學(xué)性狀指標(biāo)簡化為生長勢因子、單株產(chǎn)量因子、分蘗因子和葉柄粗度因子等4個主成分因子。這4個因子的累計貢獻率達91.0276%,大致能反映原來12個性狀的遺傳特征。生長勢因子和單株產(chǎn)量因子是主要的主成分因子,其貢獻率分別為47.6004%、25.7842%。由于加工霉干菜一般需要葉柄較粗的品種,需關(guān)注葉柄粗度因子高的品種。研究性狀之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),單株重與株幅、蘗粗和蘗鮮重的相關(guān)性差異具有統(tǒng)計學(xué)意義,而單株重與分蘗數(shù)基本無相關(guān)性,這與實際結(jié)果相符。對于同一品種而言,一般分蘗數(shù)越多產(chǎn)量越高;而不同品種之間,分蘗數(shù)多的雪里蕻品種產(chǎn)量不一定高。雪里蕻的單株產(chǎn)量主要由幾個大的主要分蘗鮮重構(gòu)成。在雪里蕻高產(chǎn)育種中,應(yīng)重點關(guān)注株幅和最大蘗粗及蘗鮮重而不是分蘗數(shù),基于主成分分析的性狀綜合評價能將綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)資源篩選出來。07-50A×07-16-1-3綜合指標(biāo)得分較高,這也表明雪里蕻具有較強的雜種優(yōu)勢。
親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)近對雜交育種的影響較大,親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本雜交后代的雜種優(yōu)勢強。所以,明確親緣關(guān)系遠(yuǎn)近是雜交育種選擇親本的前提。本研究證明Q型聚類分析是一種較好的研究植物親緣關(guān)系和分類的分析方法,可以幫助探究種質(zhì)資源的遺傳多樣性,為培育優(yōu)良品種提供參考。品種間親緣關(guān)系越近,就能越早地聚合為同一類。本研究通過聚類分析,將供試品種分為4大類。在遺傳距離比較大的分類間,結(jié)合主成分分析結(jié)果,將兩個親本進行雜交,配出優(yōu)勢組合的幾率較大。主成分綜合指標(biāo)值最低的07-7-2被單獨歸于一類。但是07-7-2與其他品種的遺傳距離較大,可結(jié)合其品質(zhì)或抗病性特性進行雜種優(yōu)勢利用。利用生物學(xué)性狀來確定雪里蕻種質(zhì)資源主成分因子和親緣關(guān)系遠(yuǎn)近具有一定的科學(xué)合理性,但這種方法所依據(jù)的數(shù)量性狀仍有可能受到地理環(huán)境、氣候和個體發(fā)育階段的影響而出現(xiàn)結(jié)果上的偏差。因此,為更準(zhǔn)確地了解和反映出雪里蕻種質(zhì)資源的親緣關(guān)系和遺傳信息,還需從分子層面進行更加深入的研究[16]。