水稻抗旱性鑒定研究進(jìn)展及其展望

杜 娟，鐘巧芳，殷富有，劉 麗，張敦宇，李松強(qiáng)，付慧仙，楊得正，江 慧，鄭洪健，肖素勤*

（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南 昆明 650205；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650201；3.元江哈尼族彝族傣族自治縣鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，云南 元江 653300；4.會(huì)澤縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，云南 會(huì)澤 654200；5.云南大學(xué)，云南 昆明 650500；6.昆明學(xué)院，云南 昆明 650214）

0 引言

人類的生產(chǎn)生活已經(jīng)對(duì)地球生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的破壞，且仍在不斷加劇。當(dāng)前，全球氣溫仍在緩慢地升高，未來極端高溫極有可能成為常態(tài)化事件［1-2］。全球氣候變暖導(dǎo)致干旱正在席卷多國(guó)，據(jù)聯(lián)合國(guó)最新發(fā)布的《2022年干旱數(shù)字》報(bào)告，2000年以來全球干旱出現(xiàn)的次數(shù)和持續(xù)時(shí)間增加了29%。中國(guó)是世界13個(gè)水源匱乏的國(guó)家之一，淡水資源不到世界人均水量的1/4。水資源的不平衡分布限制了我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展，同時(shí)也讓我國(guó)的糧食安全面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)［3］。水稻作為我國(guó)主要糧食作物之一，播種面積居世界第2位，單產(chǎn)居世界前列，總產(chǎn)量列全球第1位，約占全球產(chǎn)量的 1/3［4］。目前農(nóng)業(yè)用水量占我國(guó)用水總量的80%，水稻用水占農(nóng)業(yè)用水的70%左右，主要為灌溉用水［5-6］。在干旱條件下提高糧食產(chǎn)量的途徑主要有：一是改善農(nóng)田水分條件，使之符合生長(zhǎng)發(fā)育的需求；二是對(duì)其自身進(jìn)行改良，使之適合在干旱條件下生長(zhǎng)［7］。對(duì)作物進(jìn)行改良的前提是有一套對(duì)作物進(jìn)行科學(xué)有效鑒定的體系，以了解其自身的抗旱特性。

1 水稻抗旱性及抗旱機(jī)制概述

作物的抗旱性是由多個(gè)基因控制的，也是多途徑的。不同研究者對(duì)作物抗旱性的概念理解不同。金善寶［8］指出一個(gè)品種在特定地區(qū)的抗旱性表現(xiàn)是由自身的生理抗性和結(jié)構(gòu)特性、生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的節(jié)奏與農(nóng)業(yè)氣候因素變化相配合的程度決定的。Turner［9-10］認(rèn)為作物的抗旱性是指在周期性缺水時(shí)仍能正常生長(zhǎng)并結(jié)實(shí)的能力，以及在干旱條件下能獲得足夠產(chǎn)量的能力。水稻的抗旱性綜合性強(qiáng)，除自身含多種抗旱機(jī)制外，還與生長(zhǎng)環(huán)境互作。水稻抗旱通常是以某一種機(jī)制為主，協(xié)同多種機(jī)制來降低干旱脅迫造成的損失［6］。胡標(biāo)林［11］認(rèn)為水稻抗旱性是指在大氣干旱和土壤干旱條件下仍可正常生長(zhǎng)發(fā)育、結(jié)實(shí)并能獲得一定產(chǎn)量的能力，是基因遺傳、生長(zhǎng)環(huán)境因子以及兩者相互作用的結(jié)果，是一個(gè)極其復(fù)雜的性狀。

水稻的抗旱機(jī)制大體可分4類，即逃旱機(jī)制、避旱機(jī)制、耐旱機(jī)制和復(fù)原抗旱機(jī)制［6，12-15］。逃旱機(jī)制指水稻在長(zhǎng)期的自然選擇與進(jìn)化過程中形成的逃避干旱的能力，如缺水前快速開花并完成生殖生長(zhǎng)（提前抽穗揚(yáng)花）［8,16］；避旱機(jī)制指水稻在干旱環(huán)境下通過強(qiáng)壯發(fā)達(dá)的根系吸取水分或關(guān)閉氣孔來降低水分損失、保持高水勢(shì)的能力；避旱機(jī)制指水稻具有忍受長(zhǎng)期輕度或短期嚴(yán)重缺水的能力，可通過改變滲透調(diào)節(jié)能力等方式來維持低水勢(shì)下水稻的膨壓；復(fù)原抗旱機(jī)制指水稻在經(jīng)過短期干旱脅迫后的恢復(fù)能力，可通過測(cè)定水稻幼苗葉片離體24 h后的含水量變化和統(tǒng)計(jì)短期內(nèi)秧苗經(jīng)嚴(yán)重水分脅迫再?gòu)?fù)水后的存活率來評(píng)估［17-18］。

2 水稻抗旱性鑒定時(shí)期

水稻起源于沼澤地帶，根據(jù)水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程可將其分為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期與生殖生長(zhǎng)期2個(gè)階段，前者包括種子發(fā)芽、分蘗以及根、莖、葉的發(fā)育；后者包括幼穗分化、孕穗、抽穗開花、灌漿結(jié)實(shí)，其中穗分化、孕穗和抽穗期是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期與生殖生長(zhǎng)期的并進(jìn)階段［19-21］。前人研究表明，在發(fā)芽期、苗期、分蘗與孕穗期、抽穗期、開花期及整個(gè)生育期都可以對(duì)水稻抗旱性進(jìn)行鑒定。

敬禮恒等［22］在種子萌發(fā)期以12個(gè)抗旱性不同的水稻品種為材料，采用20% PEG溶液人工模擬干旱處理，在萌發(fā)期以種子萌發(fā)抗旱指數(shù)為抗旱性鑒定的主要指標(biāo)，對(duì)參試材料進(jìn)行鑒定后發(fā)現(xiàn)陵兩優(yōu)211的抗旱性最強(qiáng)。胡標(biāo)林等［23］在苗期對(duì)包括東鄉(xiāng)野生稻及其滲入系在內(nèi)的66份水稻材料進(jìn)行抗旱性鑒定，利用主成分分析和逐步回歸分析法進(jìn)行苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明株系1949最為抗旱，并提出東鄉(xiāng)野生稻可作為水稻抗旱遺傳改良的寶貴資源。周廣生［13］在分蘗期與孕穗期對(duì)水稻的不同品種進(jìn)行干旱處理，計(jì)算抗旱系數(shù)，并結(jié)合主成分分析、隸屬函數(shù)分析、權(quán)重的確定等方法，結(jié)果表明抗旱性綜合評(píng)價(jià)值D越大，不同品種在分蘗期與孕穗期的抗旱性越強(qiáng)。張燦軍等［24］提出抽穗期卷葉程度越小，抗旱性越強(qiáng)。王賀正等［25］在開花期對(duì)10個(gè)水、旱稻品種（組合）進(jìn)行水分脅迫并測(cè)定，根據(jù)抗旱系數(shù)大小對(duì)10個(gè)試驗(yàn)品種進(jìn)行排序，發(fā)現(xiàn)巴西陸稻的抗旱性最強(qiáng)，其次為岡優(yōu)527、楊旱1號(hào)、汕優(yōu)63等。胡運(yùn)高等［26］在水稻幼苗期和全生育期進(jìn)行耐旱鑒定，最后提出了苗期和全生育期耐旱性鑒定的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

3 水稻抗旱鑒定常用方法

進(jìn)行水稻抗旱性鑒定時(shí)通常需要人為創(chuàng)造條件，適宜的干旱脅迫環(huán)境是準(zhǔn)確鑒定抗旱性的基礎(chǔ)［27］。當(dāng)前水稻抗旱性鑒定方法主要包括自然環(huán)境鑒定法、人工模擬干旱環(huán)境法（盆缽栽法、生長(zhǎng)箱或人工氣候箱法及實(shí)驗(yàn)室鑒定法等）和分子生物學(xué)法，每種方法各有其優(yōu)缺點(diǎn)，可根據(jù)研究目的的不同選取適宜的鑒定方法進(jìn)行抗旱性的精準(zhǔn)評(píng)價(jià)。

3.1 自然環(huán)境鑒定法

自然環(huán)境鑒定法即田間鑒定法。通常將待鑒定的材料直接種植于大田，以自然降雨為主、人工灌溉為輔，營(yíng)造不同的干旱脅迫環(huán)境，分析其對(duì)水稻生長(zhǎng)或產(chǎn)量性狀的影響，用以評(píng)價(jià)品種的抗旱性［28］。該方法簡(jiǎn)單易行，可以真實(shí)地反映作物在不同干旱脅迫下的生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量指標(biāo)，不需要特殊設(shè)備，不受場(chǎng)地限制，可進(jìn)行大規(guī)模鑒定，鑒定結(jié)果與田間表現(xiàn)基本一致，符合育種實(shí)踐和水稻品種抗旱性篩選需求，常受到育種家們的青睞。但大田易受環(huán)境條件（降雨量、濕度、溫度等）變化的影響，年際間重復(fù)性較差，需要多年鑒定才能評(píng)價(jià)出材料的抗旱性，因而存在工作量大、耗時(shí)、結(jié)果重復(fù)難、可比性差等缺點(diǎn)。

3.2 人工環(huán)境間接鑒定法

3.2.1 干旱棚、生長(zhǎng)箱或人工氣候溫室法 將鑒定材料種植于可人為控制光照、溫度、水分和濕度的生長(zhǎng)箱、干旱棚或人工氣候室內(nèi)，通過控制土壤水分含量和空氣濕度來創(chuàng)造不同的干旱脅迫環(huán)境，再測(cè)定不同干旱脅迫處理下植株的農(nóng)藝性狀、生理生化指標(biāo)和產(chǎn)量性狀，借此來評(píng)價(jià)其抗旱性［29］。該方法的優(yōu)點(diǎn)是不受環(huán)境影響，數(shù)據(jù)重演性好，可進(jìn)行不同年份的比較，干旱程度也可自行選擇，結(jié)果簡(jiǎn)單可靠，適宜對(duì)少量材料進(jìn)行系統(tǒng)深入的抗旱研究；缺點(diǎn)是因干旱棚、生長(zhǎng)箱或人工氣候室內(nèi)的面積有限，設(shè)施設(shè)備要求高，只能對(duì)少量材料進(jìn)行研究，離實(shí)際生產(chǎn)也有一定差距，不能反映大田試驗(yàn)的真實(shí)結(jié)果。經(jīng)該方法鑒定的材料若要進(jìn)行推廣，仍需要進(jìn)行大田驗(yàn)證，因此該法一般用于抗旱生理研究。

3.2.2 盆缽栽鑒定法 按照培養(yǎng)基質(zhì)的不同可分為沙培、水培、土培3類，且在自然條件下旱棚或人工氣候室都可實(shí)施。盆栽法多采用反復(fù)干旱法，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的材料進(jìn)行干旱脅迫處理，當(dāng)部分幼苗永久萎蔫時(shí)進(jìn)行復(fù)水，存活后再繼續(xù)干旱脅迫使之萎蔫，設(shè)置2~3次重復(fù)后，以幼苗葉片或分蘗葉片轉(zhuǎn)為鮮綠色為存活標(biāo)志，調(diào)查植株的存活率［23］。此方法的重復(fù)性好，但因根系生長(zhǎng)受限與大田試驗(yàn)有差異，常見于苗期抗旱性鑒定。

3.2.3 實(shí)驗(yàn)室間接鑒定法 常采用不同濃度的高滲溶液（如蔗糖、葡萄糖、聚乙二醇等）對(duì)萌發(fā)期或苗期種子進(jìn)行干旱脅迫處理，進(jìn)而造成其生理干旱。通過測(cè)定形態(tài)指標(biāo)、生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)及生理生化指標(biāo)來評(píng)價(jià)其抗旱性［22,30-31］。此法可大批量地篩選供試材料，重復(fù)性好，且能克服自然環(huán)境鑒定法和人工環(huán)境鑒定法鑒定周期長(zhǎng)、易受環(huán)境影響等缺點(diǎn)。因此，研究者們都試圖通過實(shí)驗(yàn)室間接鑒定法對(duì)水稻的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。然而這些指標(biāo)會(huì)因生育期、環(huán)境不同而有所差異，所以任何單一指標(biāo)都不能全面評(píng)價(jià)供試材料的抗旱性，必須進(jìn)行多指標(biāo)綜合性評(píng)價(jià)。

3.3 分子生物學(xué)鑒定法

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，水稻抗旱性研究成果也在不斷豐富，如利用SLAF-seq、GBS-seq、RAD-seq等簡(jiǎn)化測(cè)序技術(shù)，采用SSR、SNP等分子標(biāo)記構(gòu)建圖譜定位抗旱基因，并設(shè)計(jì)出與之緊密連鎖標(biāo)記等方法，都已應(yīng)用于抗旱性鑒定［32-33］。分子生物學(xué)鑒定法能夠準(zhǔn)確快速地對(duì)大批量抗旱材料進(jìn)行鑒定，但必須建立在已根據(jù)相關(guān)性狀篩選出抗旱材料的基礎(chǔ)上，并且該方法鑒定成本較高。

4 水稻抗旱鑒定常用指標(biāo)

目前水稻抗旱性鑒定常用指標(biāo)大體可分形態(tài)與生長(zhǎng)狀況指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量指標(biāo)和綜合指標(biāo)。

4.1 形態(tài)與生長(zhǎng)狀況指標(biāo)

干旱脅迫對(duì)水稻最直接的影響表現(xiàn)在形態(tài)與生長(zhǎng)狀況指標(biāo)（根、葉、株高等）上。根系起著支撐和汲取養(yǎng)分的作用，強(qiáng)壯發(fā)達(dá)的根系可以提高植株吸水效率，緩解旱情，對(duì)水稻抗旱性起著關(guān)鍵性作用。王育紅等［34］對(duì)旱稻苗期的10個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明根基粗、根干重、根長(zhǎng)、根冠比可用于旱稻苗期抗旱性鑒定。石晗［35］對(duì)不同類型水稻進(jìn)行了苗期抗旱性鑒定，結(jié)果表明在干旱條件下，存活率與葉片抗衰度、葉片相對(duì)含水量、心下倒1葉寬、莖葉鮮重等顯著相關(guān)，其中葉片抗衰度可作為水稻苗期抗旱性的關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo)。目前，形態(tài)與生長(zhǎng)狀況指標(biāo)多用于苗期的抗旱鑒定。

4.2 生理生化指標(biāo)

干旱對(duì)水稻的影響會(huì)發(fā)生在各時(shí)期，形態(tài)與生長(zhǎng)狀況只是明顯的外在表現(xiàn)，但干旱本質(zhì)上是影響植株的光合作用、呼吸作用、水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收運(yùn)輸?shù)冗^程。王澤杰等［36］研究表明，干旱脅迫下光合速率會(huì)下降從而導(dǎo)致葉片水勢(shì)降低，最終導(dǎo)致光合作用完全停止。在相同條件下，抗旱性強(qiáng)的水稻品種光合速率會(huì)增加。程建峰等［37］研究表明，水稻抗旱能力不但與葉綠素含量有關(guān)，還與葉綠素a/b的比值有關(guān)，比值越大，則抗旱能力越強(qiáng)。王賀正等［38］利用干旱棚對(duì)水、旱稻品種開花期進(jìn)行了抗旱性鑒定，結(jié)果表明游離氨基酸、丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性相對(duì)值可作為抗旱鑒定指標(biāo)。但由于生理生化指標(biāo)受脅迫時(shí)間、脅迫強(qiáng)度、測(cè)定時(shí)間、測(cè)定所用儀器設(shè)備等因素的影響，因此不同研究者得出的結(jié)論會(huì)有差異。

4.3 產(chǎn)量指標(biāo)

水稻抗旱性鑒定的目的在于培育高產(chǎn)、抗旱性強(qiáng)的品種。干旱脅迫會(huì)抑制水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。常用于直接評(píng)價(jià)水稻抗旱性的產(chǎn)量指標(biāo)有抗旱指數(shù)、抗旱系數(shù)和脅迫系數(shù)等。干旱造成的水分脅迫會(huì)影響水稻的灌漿，從而導(dǎo)致千粒重和結(jié)實(shí)率下降。王育紅等［39］對(duì)11個(gè)旱稻的全生育期生理形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了觀察測(cè)定，綜合分析結(jié)果表明抗旱指數(shù)可作為評(píng)價(jià)旱稻抗旱性的重要指標(biāo)；相對(duì)株高、相對(duì)結(jié)實(shí)率、葉片萎蔫度(抽穗期)和相對(duì)穗粒數(shù)與抗旱系數(shù)呈極顯著相關(guān)。但抗旱系數(shù)容易受年度間氣候條件的影響而出現(xiàn)較大波動(dòng)，重復(fù)性較差。因此，水稻的抗旱性強(qiáng)弱可以作為干旱條件下是否穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的依據(jù)。

4.4 綜合指標(biāo)

水稻的抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀。Lveitt［40］指出：抗旱性是植物各種環(huán)境脅迫的抗性鑒定中最難測(cè)定的，并且沒有一種方法能準(zhǔn)確測(cè)出植物的各種抗旱性。因此，近年來研究者們多利用綜合評(píng)價(jià)法進(jìn)行抗旱性鑒定［13,41］。胡標(biāo)林等［42］研究表明單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、株高、葉片相對(duì)含水量等性狀可作為全生育期抗旱性鑒定的綜合指標(biāo)。張軍等［29］測(cè)定了7份喀麥隆水稻種質(zhì)資源在干旱脅迫下萌發(fā)期的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽鞘長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根數(shù)目和根鮮重，并用加權(quán)隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明以上指標(biāo)可用于篩選水稻抗旱育種的種質(zhì)資源。綜上所述，在對(duì)水稻進(jìn)行抗旱性鑒定時(shí)，應(yīng)對(duì)產(chǎn)量、形態(tài)和生理生化等指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，才能科學(xué)有效地評(píng)價(jià)材料的抗旱性，使之與實(shí)際情況更為接近。

5 水稻抗旱性鑒定常用的分級(jí)方法

5.1 抗旱總級(jí)別法

抗旱總級(jí)別法是將每個(gè)鑒定指標(biāo)的測(cè)定數(shù)據(jù)分為4~5級(jí)，再將同品種的各指標(biāo)級(jí)別值累加，通過累加值來辨別品種間的抗旱性強(qiáng)弱［43］。王育紅等［34］測(cè)定了旱稻苗期反復(fù)干旱脅迫后幼苗的存活率、株高、葉片萎蔫度及根部性狀等10項(xiàng)抗旱指標(biāo)，通過抗旱總級(jí)別法對(duì)9個(gè)旱稻品種進(jìn)行抗旱性比較鑒定，得出的結(jié)論與生產(chǎn)實(shí)際情況相符。

5.2 抗旱隸屬值法

實(shí)際上，抗旱隸屬值法就是把測(cè)量的各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成少數(shù)新的綜合指標(biāo)，即將各個(gè)品種各指標(biāo)的抗旱隸屬值進(jìn)行累加，計(jì)算加權(quán)平均值，加權(quán)平均值越大，說明該品種的抗旱性越強(qiáng)［44］。石晗［35］以不同國(guó)家不同地區(qū)的水稻為研究材料，測(cè)定了與苗期抗旱性相關(guān)的21個(gè)形態(tài)指標(biāo)，并進(jìn)行綜合分析，然后以抗旱平均隸屬度進(jìn)行分類，篩選出4份強(qiáng)抗旱性材料，47份中抗旱性材料。

5.3 灰色關(guān)聯(lián)度分析法

可以利用灰色關(guān)聯(lián)度對(duì)鑒定指標(biāo)進(jìn)行篩選，以高效的抗旱指標(biāo)來評(píng)價(jià)植株抗旱性的強(qiáng)弱。孟憲梅等［45］測(cè)定并綜合分析了不同水稻品種苗期的淀粉酶的活性、游離脯氨酸含量、葉綠素含量、細(xì)胞膜透性、根系吸收面積等生理生化指標(biāo)，并利用灰色關(guān)聯(lián)分析法初步確定了品種間抗旱性的強(qiáng)弱。

5.4 抗旱性聚類分析法

根據(jù)多項(xiàng)指標(biāo)所測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)供試材料進(jìn)行系統(tǒng)聚類。根據(jù)聚類圖將參試材料分成不同等級(jí)，如抗旱性強(qiáng)、抗旱性中等、抗旱性弱［46］。于艷敏等［47］比較了黑龍江省主栽粳稻品種苗期的抗旱性，采用歐氏—最長(zhǎng)距離法對(duì)24個(gè)水稻品種幼苗在干旱脅迫下的反復(fù)干旱平均存活率進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，得出9份材料抗旱性較強(qiáng)，8份抗旱性中等，7份抗旱性弱。

6 水稻抗旱性研究展望

現(xiàn)今，水稻新品種的選育因定向選擇已過濾掉大量潛在的優(yōu)良基因，不僅造成現(xiàn)代栽培稻品種遺傳基礎(chǔ)狹窄，同時(shí)也缺乏對(duì)各種病蟲害及非生物脅迫的抗性或耐性，加之近些年極端氣候事件出現(xiàn)頻率上升，且呈無規(guī)律變化，因此，由干旱造成的水稻產(chǎn)量損失日益嚴(yán)重［48-49］。干旱脅迫影響水稻發(fā)育的各個(gè)生育期，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致水稻死亡。近些年，在極端氣候和水資源匱乏的雙重影響下，干旱已成為影響我國(guó)水稻產(chǎn)量的主要非生物因素之一。因此，現(xiàn)今培育抗旱水稻品種的主要思路是在提高抗旱性的基礎(chǔ)上增加產(chǎn)量。全面了解水稻抗旱性鑒定方法，確定可行的抗旱篩選指標(biāo)及評(píng)價(jià)體系，再結(jié)合當(dāng)?shù)睾禐?zāi)發(fā)生的大致時(shí)間，總結(jié)出水稻不同生育時(shí)期的抗旱規(guī)律，選育出抗旱性強(qiáng)的水稻品種，合理有效地對(duì)水分供給進(jìn)行調(diào)配，是培育抗旱水稻品種的有效途徑。也有育種者通過人工雜交轉(zhuǎn)育或?qū)⑦h(yuǎn)緣物種的抗旱基因?qū)朐耘嗟局校源藖碓诒３炙靖弋a(chǎn)的基礎(chǔ)上增強(qiáng)抗旱能力［50］。此外，研究者們歷經(jīng)多年實(shí)踐，證明野生稻51歷經(jīng)各種災(zāi)害和不良環(huán)境后具有抗多種非生物脅迫（比如干旱）的優(yōu)良特性，可加強(qiáng)對(duì)野生稻優(yōu)良抗旱基因進(jìn)行發(fā)掘利用，再結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因的方法來提高主栽品種的抗旱性，以期為水稻抗旱育種提供有力支撐。