4種薰衣草耐高溫潮濕性評價

張振國 郭丹麗 賴剛剛 李子玉 戴忠良 李敏

摘要：為研究高溫潮濕條件下不同薰衣草品種的差異變化，以不同高溫潮濕耐性的薰衣草（新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號）為試材，研究在自然高溫高濕條件下，對4種薰衣草葉片的含水量、葉綠素含量、可溶性蛋白含量、電解質(zhì)滲透率、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性進行測定，并利用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法對其高溫潮濕耐性進行綜合評價。結(jié)果表明，在高溫潮濕條件下，新薰3號葉片含水量和電解質(zhì)滲透率顯著高于其他3個品種；新薰4號的葉片SOD活性顯著低于其他3個品種；新薰4號CAT活性顯著低于新薰1號和新薰2號；新薰2號的葉片葉綠素含量和POD活性顯著高于其他3個品種；應(yīng)用隸屬函數(shù)分析法對薰衣草的高溫潮濕耐性進行綜合評價，得出4種薰衣草的耐性順序為新薰2號＞新薰1號＞新薰3號＞新薰4號。綜上，高溫潮濕條件下，不同薰衣草品種的生理響應(yīng)存在顯著差異。本研究結(jié)果為進一步研究薰衣草抵御高溫潮濕傷害的生理機制提供了理論支持。

關(guān)鍵詞：薰衣草；耐高溫潮濕；抗氧化；隸屬函數(shù)法；生理指標(biāo)；綜合評價

中圖分類號：S685.990.1 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）08-0119-05

基金項目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第四師科技項目（編號：2021GXPT02、2022NY08）。

作者簡介：張振國（1967—），男，新疆伊寧人，碩士，高級農(nóng)藝師，主要從事特色作物遺傳育種研究。E-mail：183196764@qq.com。

通信作者：李 敏，研究員，主要從事香料作物新品種選育及栽培技術(shù)研究。E-mail：1341997078@qq.com。

薰衣草（Lavendula angustifolia）是唇形科薰衣草屬多年生亞灌木，原產(chǎn)于地中海沿岸，在歐洲各地及大洋洲列島均有栽培，尤以保加利亞、法國、意大利、西班牙等國家栽培居多。目前，薰衣草全世界有37個種，100多個品種［1］。我國自20世紀(jì)初開始在新疆引種和栽培薰衣草，目前在伊犁建有大面積薰衣草種植基地。由于薰衣草葉形優(yōu)美，花色典雅，全株具有芳香味，是一種舉世聞名的天然香料植物和觀賞植物［2］，繼新疆之后，我國的陜西、河南、河北、江蘇、浙江等地也陸續(xù)大量引種栽培［3］。

目前，關(guān)于植物耐高溫和耐潮濕的研究相對較少，而植物的高溫、潮濕耐性對于引種和育種工作具有重要意義。在北方地區(qū)，高溫是影響植物生長的主要限制因子之一，通過影響植物基因表達和生理特性，從而改變植株外觀形態(tài)和產(chǎn)量品質(zhì)［4］。蘇齊珍等對11種芳香植物在強光、高溫、高濕條件下的生長特性進行了研究，通過植物的外觀形態(tài)可評價植物的耐高溫高濕性［5］。伊犁地區(qū)夏季多高溫陰雨天氣，形成高溫高濕的氣候環(huán)境，選育耐高溫耐高濕的薰衣草品種是主要研究方向之一。

薰衣草喜冷涼全日照的環(huán)境，忌高溫潮濕［6-7］。雖然薰衣草在江蘇地區(qū)已有種植，但是在栽培生產(chǎn)中經(jīng)常遇到高溫潮濕天氣，給薰衣草的栽培帶來一定影響，制約了薰衣草的生產(chǎn)。鑒于此，了解和掌握薰衣草的耐高溫潮濕特性，并篩選出耐高溫潮濕薰衣草品種顯得尤為必要。因此，本研究以新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號4種薰衣草為試材，對其在江蘇高溫潮濕地區(qū)的生理變化開展試驗研究，旨在為我國南方高溫潮濕地區(qū)薰衣草的引種栽培和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試薰衣草品種為新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號，均引種自新疆建設(shè)兵團第四師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（81°32′E，43°92′N）。試驗于2019年 6—8月在江蘇省鎮(zhèn)江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地（118°86′E，32°03′N）進行。試驗期間天氣炎熱（最高溫度≥35 ℃有14 d），且連續(xù)多次降雨，于高溫多雨季節(jié)過后的8月25日采樣，選取平均株高 28.9 cm、平均冠幅37.1 cm的4種薰衣草植株為試材，于08：00—09：00采集薰衣草的葉片，用于生理指標(biāo)的測定。

1.2 測定指標(biāo)與方法

利用烘干稱重法測定葉片含水量，按照下式計算：葉片含水量=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/鮮質(zhì)量×100%。葉綠素含量參照王學(xué)奎等的方法［8］進行測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法［9］進行測定；丙二醛（MDA）含量參照Fu等的方法［10］進行測定；電解質(zhì)滲透率參照Bajji等的方法［11］進行測定，按照下式計算：電解質(zhì)滲透率=煮前電導(dǎo)率/煮后電導(dǎo)率；超氧化物歧化酶（SOD）活性參照 Cervilla等的方法［12］進行測定；過氧化物酶（POD）活性參照黃潔等的方法［13］進行測定；過氧化氫酶（CAT）活性參照馬超等的方法［14］進行測定。每個指標(biāo)測定3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用 Excel 2010 及 SPSS 16.0 統(tǒng)計軟件進行分析處理。利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對測定的各個指標(biāo)按以下公式進行標(biāo)準(zhǔn)化處理：

X（u）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）（j=1，2，…，n）［15-16］。

式中：Xj為第j個指標(biāo)的測定值；Xmin、Xmax分別表示第j個指標(biāo)中測定的最小值、最大值。若某一個指標(biāo)與耐高溫潮濕性為負相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)值 X（u）=（Xmax-Xj）/（Xmax-Xmin）進行計算，最后把每個品種各指標(biāo)的耐性隸屬函數(shù)進行累加，求平均值，作為該品種最終的耐高溫潮濕隸屬函數(shù)值，平均數(shù)越大，則表示耐高溫潮濕性越強。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫潮濕對薰衣草葉片含水量的影響

由圖1可以看出，4個薰衣草品種在高溫潮濕環(huán)境下其葉片含水量存在差異，其中新薰3 號葉片的含水量最高，為84.73%，顯著高于其他3個品種；新薰1號含水量次之，為82.97%；新薰4號含水量最低，為75.97%。

2.2 高溫潮濕對薰衣草葉片葉綠素含量的影響

由圖2可以看出，高溫潮濕條件下新薰2號葉片的葉綠素含量最高，為0.81 mg/g，顯著高于其他3個品種；新薰1號和新薰4號次之，且兩者之間無顯著差異；新薰3號含量最低，顯著低于其他3個品種，為0.54 mg/g。

2.3 高溫潮濕對薰衣草葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖3可以看出，4個薰衣草品種在高溫潮濕環(huán)境下其葉片可溶性蛋白含量存在差異，其中新薰1號和新薰2號的可溶性蛋白含量分別為8.25、8.45 mg/g，二者之間無顯著差異，但均顯著高于新薰3號和新薰4號，而新薰3號和新薰4號可溶性蛋白含量分別為7.53、7.38 mg/g，兩者之間也無顯著差異。

2.4 高溫潮濕對薰衣草葉片MDA含量的影響

由圖4可以看出，4個薰衣草品種在高溫潮濕條件下其MDA含量也存在差異，其中新薰1號MDA含量最高，為0.035 μmol/g，新薰2號含量為0.028 μmol/g，新薰3號含量為0.025 μmol/g，新薰4號含量為0.030 μmol/g，新薰1號顯著高于新薰3號和新薰2號，但與新薰4號無顯著差異。

2.5 高溫潮濕對薰衣草葉片電解質(zhì)滲透率的影響

由圖5可以看出，在高溫潮濕條件下4個薰衣草品種間葉片的電解質(zhì)滲透率存在差異，新薰1號、新薰2號、新薰3號和新薰4號的電解質(zhì)滲透率分別為0.165、0.125、0.232、0.186；其中新薰3號電解質(zhì)滲透率最高，顯著高于其他3個品種；新薰4號次之，且與新薰1號之間差異不顯著。

2.6 高溫潮濕對薰衣草葉片抗氧化酶活性的影響

由圖6可以看出，新薰1號、新薰2號、新薰3號與新薰4號葉片的SOD活性分別為722.03、717.92、708.19、690.65 U/g，新薰1號與新薰2號無顯著差異；新薰3號次之；新薰4號最低，顯著低于前3個品種。

對于POD活性而言，新薰2號品種葉片的POD活性最高，為460.00 U/g，顯著高于其他3個品種；新薰4號次之，為288.00 U/g；新薰1號和新薰3號分別為180.00、128.00 U/g，二者之間無顯著差異，且二者的POD活性均顯著低于新薰2號和新薰4號（圖6）。

對于CAT活性而言，新薰1號、新薰2號、新薰3號與新薰4號的CAT活性分別為640.00、584.00、504.00、432.00 U/g，其中新薰1號CAT活性最高，顯著高于新薰3號和新薰4號品種，與新薰2號之間差異不顯著；新薰4號CAT活性顯著低于新薰1號和新薰2號，與新薰3號差異不顯著（圖6）。

2.7 耐高溫潮濕綜合評價

本試驗在測定多個生理指標(biāo)的基礎(chǔ)上，利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對4個薰衣草品種的耐高溫潮濕性進行綜合評價，結(jié)果（表1）表明，新薰2號的平均隸屬函數(shù)值最高，說明其耐高溫潮濕性最強，4種薰衣草的耐高溫潮濕能力存在差異，耐高溫潮濕性從強到弱的次序為新薰2號＞新薰1號＞新薰3號＞新薰4號。

3 討論與結(jié)論

薰衣草性喜冷涼氣候，忌高溫潮濕，具有觀賞、食用、藥用、綠化和可深加工等廣泛用途［17］。近年來，薰衣草在長江中下游地區(qū)陸續(xù)引種栽培，但其生長易遭受高溫、多雨等自然天氣情況的影響，因此，了解薰衣草的耐高溫潮濕性、篩選出耐高溫潮濕品種尤為重要。

水分是維持植物體正常生理作用的基礎(chǔ)。一般情況下，植物體內(nèi)含水量越高，其代謝越旺盛。在本試驗中，在高溫潮濕條件下，新薰3號葉片的含水量最高，說明新薰3號代謝旺盛，其耐高溫潮濕性較強。此外，水分還是植物組織中重要的溶劑和反應(yīng)物，當(dāng)水分含量減少時，葉綠素含量的合成將會受阻，甚至?xí)铀偃~綠素含量的分解。本研究中，新薰2號葉片的葉綠素含量顯著高于其他3個品種，由此推測，新薰2號在高溫潮濕條件下耐逆性較強。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物在逆境條件下通過增加可溶性蛋白含量束縛更多的水分，降低因滲透脅迫造成的傷害，這是植物本身對環(huán)境脅迫的一種適應(yīng)機制［18］。本試驗中，在高溫潮濕條件下，新薰1號和新薰2號的可溶性蛋白含量顯著高于新薰3號和新薰4號，說明新薰1號和新薰2號能維持較穩(wěn)定的滲透勢，具有較強的耐逆性。

活性氧（reactive oxygen species，ROS）是植物體內(nèi)有氧氣參與的所有代謝活動必然產(chǎn)生的物質(zhì)，為維持活性氧動態(tài)平衡，抗氧化酶積極參與了抗氧化防御，其中 SOD、POD和CAT是植物抗氧化防御系統(tǒng)中較關(guān)鍵的酶，三者協(xié)同作用，共同消除細胞內(nèi)的活性氧自由基，減輕活性氧對細胞膜系統(tǒng)的損害［19-21］。在本試驗中，新薰1號和新薰2號的SOD活性均高于其他2個品種，且新薰2號的POD活性顯著高于其他3個品種，由此可以推測，在這4個薰衣草品種中，新薰2號的抗氧化能力最強，新薰1號抗氧化能力次之。

膜是植物遭受逆境傷害時受到傷害的主要部位［22］。在逆境條件下，植物體內(nèi)的活性氧增加，大量的活性氧與不飽和脂肪酸發(fā)生反應(yīng)，引起膜脂發(fā)生過氧化，產(chǎn)生MDA。因此，MDA含量的高低可以反映膜脂過氧化的程度，進而反映出膜受傷害程度。隨著MDA大量積累，膜脂發(fā)生相變，原生質(zhì)的流動性發(fā)生改變，原本無序排列的脂肪酸鏈轉(zhuǎn)變?yōu)橛行蚺帕袪顟B(tài)，使得膜上的孔道增大，膜的透性增強，大量的電解質(zhì)不斷外滲，電解質(zhì)滲透率增大［23］。因此，電解質(zhì)滲透率的高低也可以反映膜的受傷害程度。在本研究中，新薰1號和新薰4號的MDA含量高于另外2個品種，說明新薰1號和新薰4號膜脂過氧化程度較大；從電解質(zhì)滲透率來看，新薰3號電解質(zhì)滲透率最高，新薰1號和新薰4號次之，新薰2號電解質(zhì)滲透率最小，說明新薰3號膜受損傷程度最重，新薰1號和新薰4號次之，新薰2號膜完整性最好。

植物的耐逆性是一個受多種因素影響的綜合指標(biāo)，利用單一指標(biāo)對其耐逆性進行評價是片面的。近年來，借助統(tǒng)計學(xué)方法利用多個指標(biāo)對其耐逆性進行綜合評價已有大量報道［17，24-26］。4個薰衣草品種在高溫潮濕條件下各指標(biāo)變化不一，因而單獨利用某一指標(biāo)對薰衣草耐高溫潮濕性進行評價是片面的。因此，在本研究中，筆者在多個指標(biāo)測定的基礎(chǔ)之上，利用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對其耐高溫潮濕性進行綜合評價，既將多個指標(biāo)考慮在內(nèi)，又客觀、正確地對耐逆性進行評價。目前該方法已經(jīng)在植物耐旱性評價［17］、耐低溫性評價［27-28］、耐礦物質(zhì)營養(yǎng)評價［29］等方面廣泛應(yīng)用，說明該方法具有一定的適用性。因此，本試驗在8個生理指標(biāo)測定的基礎(chǔ)上，應(yīng)用隸屬函數(shù)分析法對薰衣草的耐高溫潮濕性進行綜合評價，得出4種薰衣草的耐性順序為新薰2號＞新薰1號＞新薰3號＞新薰4號。

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