水楊酸、納米氧化鋅和促生真菌YZ13-1在水曲柳抵御干旱脅迫中的調(diào)控作用

申晨靜 武文博 耿露冉 王福龍 趙鵬舟 宋金輝詹亞光，3 尹 靜，3*

（1.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150040；2.齊齊哈爾龍江縣錯(cuò)海林場(chǎng)，齊齊哈爾 161100；3.東北林業(yè)大學(xué)東北鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 1500401）

水曲柳（Fraxinus mandshurica）為木樨科（Oleaceae）梣屬（Fraxinus）植物，廣泛分布于中國(guó)、韓國(guó)、日本和俄羅斯等地區(qū)［1］，是我國(guó)東北地區(qū)“三大硬闊”之一。水曲柳具有干型通直、抗腐蝕性強(qiáng)等特性，可用做建筑、飛機(jī)、儀器、運(yùn)動(dòng)器材、家具等。水曲柳是東北地區(qū)天然林的主要組成樹種，也是人工林的主要造林樹種，在我國(guó)東北地區(qū)氣候環(huán)境的保護(hù)和調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用［2］。而我國(guó)東北地區(qū)的春播期和夏季的階段性干旱嚴(yán)重影響了水曲柳幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育和成活率。干旱脅迫會(huì)造成植物體營(yíng)養(yǎng)失衡、代謝紊亂，嚴(yán)重影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育［3-4］。干旱使1 年生水曲柳苗木根系活力降低、膜通透性增加、可溶性蛋白含量降低，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致樹木死亡［5］。因此，提高水曲柳抗旱性對(duì)其幼苗成活率及發(fā)育成材尤為重要。

誘導(dǎo)子是指能夠誘發(fā)自身防御反應(yīng)并刺激細(xì)胞合成防御性次生代謝產(chǎn)物的物質(zhì)，包括生物和非生物誘導(dǎo)子，常見的非生物誘導(dǎo)子有紫外線、重金屬、無機(jī)化合物、有機(jī)化合物如乙烯、水楊酸、草酸、茉莉酸等；生物誘導(dǎo)子包括真菌、昆蟲等，其作用機(jī)制是調(diào)節(jié)次生代謝過程中的某些酶活性，并對(duì)某些關(guān)鍵酶在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行調(diào)節(jié)，引起次生代謝途徑中代謝通量和反應(yīng)速率的改變，從而提高次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量和提高抗逆（?。┬裕?-8］。水楊酸（SA）也稱鄰羥基苯甲酸，是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)，是最有效的誘導(dǎo)子之一，能夠調(diào)節(jié)光合作用、氮和脯氨酸代謝、抗氧化防御系統(tǒng)等多種重要的生理過程以適應(yīng)外界變化［9］。例如，干旱脅迫下，用SA噴施大麥（Hordeum vulgare）葉片能夠增強(qiáng)其光合作用，從而增加有機(jī)物的積累［10］。在對(duì)玉米（Zea mays）的研究中發(fā)現(xiàn)，用SA 浸泡玉米種子可以提升種子的發(fā)芽率，同時(shí)增強(qiáng)了幼苗葉片的抗氧化酶活性［9］。外源施加1 mmol·L-1SA 能夠提高小冠花（Securigera varia）的抗氧化能力，減少了干旱脅迫對(duì)細(xì)胞膜脂造成的過氧化損傷，從而緩解了干旱脅迫對(duì)小冠花傷害［11］。納米氧化鋅（ZnO NPs）具有粒徑小、表面積大等特點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于生物、農(nóng)業(yè)、環(huán)境等多個(gè)研究領(lǐng)域。研究表明，用ZnO NPs 噴施葉面，浸泡種子可促進(jìn)植物生長(zhǎng)［12］。例如，ZnO NPs 能夠促進(jìn)花生（Arachis hypogaea）、綠豆（Vigna radiata）和番茄（Lycopersicon esculentum）等植物幼苗根毛伸長(zhǎng)，增加其生物量［12-13］。干旱脅迫下，100 mg·L-1的ZnO NPs 既能增強(qiáng)玉米水分利用效率和光合碳同化水平，維持植株正常生理代謝水平；又可以誘導(dǎo)內(nèi)源褪黑素代謝途徑，激活抗氧化系統(tǒng)，提高玉米抗旱性［14］。植物內(nèi)生真菌是寄生在健康植物組織和器官內(nèi)部的真菌或細(xì)菌，它們通過維持離子平衡、提高植物滲透調(diào)節(jié)能力、植物光合作用和水分利用效率、植物抗氧化的能力以及產(chǎn)生相應(yīng)的次生代謝產(chǎn)物提高植物抗逆性［15-16］。例如，趙敏等［17］發(fā)現(xiàn)粘蓋牛肝菌（Suillus bovinus）通過提高樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）抗氧化酶活性，降低丙二醛含量進(jìn)而提高其耐旱性。李虹諭等［18］用菌根真菌處理1 年生水曲柳實(shí)生苗時(shí)發(fā)現(xiàn)水曲柳葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均高于對(duì)照，接種菌根真菌后影響了葉片結(jié)構(gòu)并提高了葉片光合能力。由以上可知，水楊酸、納米氧化鋅和內(nèi)生真菌在影響植物抗逆性方面有巨大的潛力。

研究表明，水曲柳雌雄異株，且遺傳轉(zhuǎn)化體系尚不完善，因此通過遺傳手段培育耐旱的水曲柳品種十分困難。外源調(diào)節(jié)物質(zhì)提高作物抗旱性已有報(bào)道［6-9］，但在林木抗逆方面應(yīng)用較少，關(guān)于外源物質(zhì)調(diào)節(jié)水曲柳抗旱性研究也尚不多見。因此探尋不同外源物質(zhì)對(duì)林木抗逆性的影響具有重要意義。本研究以2 年生水曲柳幼苗為材料，從非生物和生物角度選擇了3 種誘導(dǎo)劑，結(jié)合成本及大面積施用的可行性，探究外源施加50 mg·L-1SA、100 mg·L-1ZnO NPs 和實(shí)驗(yàn)室前期篩選的促生真菌YZ13-1 對(duì)其抗旱性的調(diào)控作用，為提高東北干旱區(qū)水曲柳幼苗成活率提供有效的解決方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 材料

選用東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)長(zhǎng)勢(shì)良好的2年生水曲柳實(shí)生苗，東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室前期篩選的促生內(nèi)生真菌YZ13-1。

1.1.2 試劑與儀器

試劑：粒徑為15 nm 的ZnO、水楊酸、磷酸氫二鈉、三氯乙酸、硫代巴比妥酸、核黃素、甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑藍(lán)、乙二胺四乙酸、過氧化氫、愈創(chuàng)木酚、硝基水楊酸、蒽酮、濃硫酸、脯氨酸、茚三酮、冰醋酸、抗壞血酸和土豆培養(yǎng)基等，所有化學(xué)試劑均為分析純。

儀器：恒溫水浴鍋（HH-6，常州）、低溫離心機(jī)（Micro17/Micro17R，美國(guó)），多功能酶標(biāo)儀（Super-Max3100，哈爾濱）、電導(dǎo)率儀（雷磁DDSJ-08A，上海）等。

1.2 試驗(yàn)方法

2021年4月10日在東北林業(yè)大學(xué)生命學(xué)院盆栽試驗(yàn)場(chǎng)開展試驗(yàn)，采用盆栽法，選用口徑24 cm，高19.5 cm，底徑16 cm 的塑料盆，每盆裝入6 L 土（V（黑土）∶V（沙）=3∶1），每盆定苗1 株，等量澆水。促生內(nèi)生真菌YZ13-1 接種于土豆固體培養(yǎng)基，25 ℃黑暗培養(yǎng)1 周后，用棉棒將菌絲刮入試管中，無菌水沖洗菌板數(shù)次后，將菌絲團(tuán)打碎配制成濃度為105cfu·mL-1的菌懸液。

2021年8月4日開始定量澆水，8月9日篩選生長(zhǎng)狀態(tài)一致的水曲柳，設(shè)置5種處理（見表1），各處理重復(fù)3株，用誘導(dǎo)子溶液對(duì)每株苗地上部分噴施40 mL，同時(shí)用60 mL 進(jìn)行灌根處理。不同處理后的第1、2、3、6、11天取同一部位的展開葉片測(cè)定抗逆酶活性，第4、7、10天測(cè)定滲透物質(zhì)含量，第7、30天取樣，測(cè)定黃酮和多酚含量，每次3株，3次重復(fù)。測(cè)定抗逆酶活性和滲透物質(zhì)的材料選用每株幼苗從上往下數(shù)第3～5 葉位成熟葉片，黃酮和多酚含量測(cè)定選用65 ℃烘干至恒質(zhì)量的根和莖皮粉末。

表1 實(shí)驗(yàn)處理及對(duì)應(yīng)編號(hào)Table 1 Experimental processing and numbering

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 抗氧化酶測(cè)定

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性測(cè)定分別以氮藍(lán)四唑光還原法、愈創(chuàng)木酚顯色法以及紫外分光光度吸收法進(jìn)行，具體方法參考鄭金龍等［19］。

1.3.2 葉片相對(duì)電導(dǎo)率及抗逆物質(zhì)含量測(cè)定

葉片電導(dǎo)率：利用電導(dǎo)率儀進(jìn)行細(xì)胞膜透性電導(dǎo)率測(cè)定。

可溶糖（SS）含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（PRO）含量測(cè)定分別采用蒽酮法、硫代巴比妥酸加熱法和酸性茚三酮顯色法，具體方法參考趙英力等［20］。

黃酮含量測(cè)定：水曲柳的根、莖皮，65 ℃恒溫烘干，測(cè)定黃酮含量，檢測(cè)方法見李可鑫等［21］。

多酚含量測(cè)定：準(zhǔn)確稱取樣品0.1 g 于10 mL離心管中，加入3.5 mL 60%乙醇，70 ℃水浴提取1 h 后超聲1 h，重復(fù)2 次，過濾，合并濾液，將濾液離心（10 000 r·min-1，5 min）。準(zhǔn)確吸取0.1 mL 的上清液，加入10% FoLin-phenol 試劑0.5 mL，然后加入7.5%飽和碳酸鈉溶液1.4 mL，再次混勻后，在避光室溫（25 ℃）條件下反應(yīng)30 min，測(cè)定760 nm處吸光度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2019 和SPSS 21.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析，利用Graphpad prism 8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下3種誘導(dǎo)子處理對(duì)水曲柳抗逆酶活性及電導(dǎo)率的影響

干旱脅迫下，不同誘導(dǎo)子處理對(duì)水曲柳抗逆酶活性的影響如圖1A 所示，除T3 組外，其他組的SOD 活性均呈先升高再降低的單峰變化規(guī)律。T2和T3 組的SOD 活性在脅迫處理的3～11 d 降低，T1組在脅迫處理的3～7 d 呈現(xiàn)穩(wěn)定狀態(tài)，但在7～11 d呈下降趨勢(shì)，T4組在脅迫后的1～7 d內(nèi)升高，7～11 d降低。T1 組的CAT 活性均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（見圖1B），脅迫處理的第2、6、11天，T2組的CAT活性顯著高于其他組，分別為T1 組的2.44 倍、2.35 倍、2.32 倍，在處理后的2、6 d，T4 組的CAT 活性高于T1 組，分別提高了72%、67%。CK、T2、T3 組的POD 活性均呈現(xiàn)先升高后降低再升高的變化規(guī)律，而T4 組的POD 活性是先降低再升高的變化趨勢(shì)，T2 和T4 組的POD 活性顯著提高，脅迫處理后第1 和2 天的比T1 組提高了1.79 倍、2.48 倍（見圖1C）。3～6 d，3 種誘導(dǎo)子處理均能提高APX 活性，在第6 天，T2 和T4 組的APX 活性分別提高7.00 倍和3.03 倍（見圖1D）。外源施加誘導(dǎo)子能使PAL活性升高，脅迫處理后第11 天，T2 組PAL 活性是T1組的1.20倍；脅迫處理后第3天，T4組的PAL活性是T1組的1.42倍（見圖1E）。

T2 和T4 組的葉片相對(duì)電導(dǎo)率低于T1 組（見圖1F），脅迫處理后第1 天，T2 和T4 組的葉片相對(duì)電導(dǎo)率分別比T1組降低了14%和34%，第11天分別降低了22%和27%；脅迫處理后的1～5 d，T3 組的葉片相對(duì)電導(dǎo)率低于T1組。

圖1 不同誘導(dǎo)處理對(duì)水曲柳抵御干旱過程中抗逆酶及電導(dǎo)率的影響Fig.1 Effects of different treatments on anti-stress enzymes and electrical conductivity duringdrought resistance of F.mandshurica

上述結(jié)果表明，干旱脅迫下外源施加3種誘導(dǎo)子均能夠提高水曲柳抗氧化酶活性，其中T2 處理，顯著地提高了水曲柳幼苗葉片中POD、CAT、PAL 和APX 活性（P＜0.05），可幫助植物維持干旱脅迫下ROS的平衡，穩(wěn)定電導(dǎo)率，減少對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的傷害，增強(qiáng)水曲柳耐旱性。另外發(fā)現(xiàn)，T4處理對(duì)SOD、CAT、POD 這3 種酶活性提高有促進(jìn)作用，而T3處理對(duì)水曲柳抗逆酶的活性的影響較小。

2.2 干旱脅迫下3種誘導(dǎo)子處理對(duì)水曲柳抗逆物質(zhì)含量的影響

干旱脅迫下，如圖2A 所示，脅迫處理后第4天，與T1 組相比，T2 和T3 組脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別提高76%和239%（P＜0.05），但T4 組降低17%；脅迫處理后第7 天，T2、T3、T4 組的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較T1 組提高52%、37%和103%（P＜0.05）；第10天，分別提高1.3倍、1.5倍、1.1倍（P＜0.05）。

如圖2B所示，脅迫處理后第4天，與T1組相比，T4組的可溶性糖質(zhì)量濃度變化顯著，降低了38%。在脅迫處理后第7天，T2、T3、T4處理組較T1組分別提高了41%、21%、8%（P＜0.05），第10天，所有處理組均顯著增加，T2、T3、T4組比T1組分別提高95%、22%和39%（P＜0.05）。如圖2C所示，脅迫處理后第4天，T3、T4組的丙二醛的質(zhì)量摩爾濃度顯著降低，較T1組分別降低59%、62%（P＜0.05）；脅迫第10天，與T1組相比，T4組降低25%（P＜0.05）。

圖2 不同誘導(dǎo)處理對(duì)抗逆物質(zhì)含量影響不同小寫字母表示同一時(shí)間下不同處理差異達(dá)到顯著性水平（P＜0.05）；下同F(xiàn)ig.2 Effects of different induction treatments on osmotic material contentdifferent lowercase letters indicate that the difference between different treatments at the same time reaches the significance level（P＜0.05）；the same below

上述結(jié)果表明，干旱脅迫下施加3種外源誘導(dǎo)子能誘導(dǎo)水曲柳葉片可溶性糖和脯氨酸含量增加，同時(shí)降低丙二醛含量，特別是在脅迫第7 和10天，T2、T3 和T4 處理均顯著提高了防御物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖的增加，進(jìn)而調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)提高水曲柳幼苗耐旱性。

2.3 干旱脅迫下3種誘導(dǎo)子處理對(duì)水曲柳黃酮和多酚含量的影響

干旱脅迫處理第7天，T3、T4處理組根部的黃酮含量顯著低于T1處理組，較T1組分別降低了29%、39%，脅迫第30天，T2、T3、T4組根部的黃酮含量均明顯低于T1組，分別降低了46%、33%、18%（圖3A，P＜0.05）。脅迫第7天，T2、T3、T4組莖部的黃酮含量均明顯低于T1，分別降低了8%、24%、14%，脅迫第30天，T2、T3、T4組莖部的黃酮含量均明顯低于T1，分別降低了8%、11%、6%（見圖3A，P＜0.05）。

干旱脅迫處理第7 天，與T1 相比，T2、T3 根部的多酚含量分別增加了32%、10%，T2、T3、T4組莖部多酚分別增加了17%、6%、9%（見圖3B，P＜0.05）。脅迫處理第30 天，與T1 組相比，T2、T3、T4組根部多酚的含量分別降低8%、11%、12%，T2、T3組莖部的多酚含量變化不顯著，但T4組降低12%。（見圖3B，P＜0.05）。

圖3 不同誘導(dǎo)處理的水曲柳的多酚和黃酮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.3 Mass fractions of polyphenols and flavonoids of F.mandshurica with different induction treatments

結(jié)果顯示，干旱脅迫下黃酮和多酚的含量均提高，干旱脅迫下外源SA 增加了多酚的含量，但黃酮含量有所減少。

3 討論

干旱、低溫、鹽堿等非生物脅迫因子制約了林木生長(zhǎng)發(fā)育，且林木生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，抗逆機(jī)制極為復(fù)雜。長(zhǎng)期以來，如何改良和提高林木對(duì)非生物脅迫的抗性一直是研究難題，通過遺傳手段培育耐旱的林木十分困難，特別是沒有建立完整遺傳轉(zhuǎn)化體系的珍貴林木，例如水曲柳。國(guó)內(nèi)外研究顯示，施加外源調(diào)節(jié)物質(zhì)在提高植物抗逆性方面具有強(qiáng)大的潛力［6-9］。本試驗(yàn)從化學(xué)試劑（非生物）和生物誘導(dǎo)劑兩個(gè)角度選擇了能夠顯著提高植物抗旱性的誘導(dǎo)子，包括水楊酸、納米氧化鋅和植物內(nèi)生真菌，探究3種外源誘導(dǎo)子對(duì)水曲柳苗期抗旱性的調(diào)控效應(yīng)。

干旱脅迫下，植物活性氧（ROS）積累、生理代謝紊亂和生長(zhǎng)受抑。活性氧水平急劇增加會(huì)對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成嚴(yán)重?fù)p害，而植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中衍生出由酶（SOD、POD、APX、CAT 等抗氧化酶）以及非酶成分（谷胱甘肽、抗壞血酸、類胡蘿卜素、生育酚和多酚等抗氧化劑）組成的抗氧化防御系統(tǒng)，它們相互協(xié)作抵抗活性氧對(duì)植物的氧化損傷［22］。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫20 d 后的水曲柳表現(xiàn)出明顯的缺水性狀，如葉片萎蔫、卷曲、下垂，葉尖和葉基出現(xiàn)焦枯。而噴施SA（T2）和內(nèi)生真菌（T4）的植株葉片性狀得到明顯改善，說明SA 和內(nèi)生真菌可以增強(qiáng)水曲柳對(duì)干旱的耐受性。干旱脅迫下T2 組的抗氧化酶活性顯著提高，其中CAT、POD 及APX 活性均比干旱處理（T1）的植株提高2倍以上，第6 天，APX 活性較T1 提高8.00 倍（P＜0.05）?？寡趸富钚蕴岣邘椭参锴宄w內(nèi)過多的超氧自由基、降低膜脂過氧化作用，進(jìn)而提高苗木適應(yīng)脅迫的能力，本研究與前人［23-25］一致。

植物遭受脅迫時(shí)能產(chǎn)生滲透保護(hù)劑，這些滲透保護(hù)劑（如脯氨酸、甘氨酸-甜菜堿、甘露醇、山梨糖醇等）具有無毒、體積小等優(yōu)點(diǎn)，可以通過不同的方式保護(hù)植物免受脅迫損害［22］。本研究表明，SA 噴施和灌根處理能顯著增加可溶性糖含量，而ZnO NPs 和內(nèi)生真菌噴施和灌根處理可有效提高脯氨酸含量。脅迫處理后第7 天，T2、T3 組的可溶性糖含量比T1組分別提高41%、21%，處理第4 天，T2 的脯氨酸含量提高76%，T3 和T4 的丙二醛含量分別降低59%和62%（P＜0.05）。葉片相對(duì)電導(dǎo)率的大小和含量多少可以衡量脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷程度和完整性，在逆境脅迫下，植物細(xì)胞膜的透性變大，活性氧含量增加，電導(dǎo)率升高［26］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫早期（前4 d），3種誘導(dǎo)子處理均能降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率，T2 和T3 組葉片相對(duì)電導(dǎo)率在第1 和11 天較T1 組分別降低22%和27%。植物在響應(yīng)非生物脅迫時(shí)，酚類化合物具有抗氧化功能，它們有助于消除活性氧、維持蛋白質(zhì)穩(wěn)定［27］。Qin 等［28］研究表明，F(xiàn)uPAL1轉(zhuǎn)基因擬南芥（Arabidopsis thaliana）中木質(zhì)素和水楊酸水平增加，總黃酮水平降低。本研究表明，干旱脅迫下，SA 處理可以提高PAL 的酶活性，增加多酚含量，而黃酮含量降低可能是合成了其他酚類物質(zhì)，比如木質(zhì)素或轉(zhuǎn)移到葉中積累。

褪黑素信號(hào)在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)脅迫耐受性等方面都發(fā)揮著重要作用，植物通過調(diào)節(jié)褪黑素的生物合成與代謝，快速積累褪黑素以抵御脅迫。ZnO NPs能夠引發(fā)玉米內(nèi)源褪黑素產(chǎn)生，幫助其抗旱性提高［14］。El-Badri 等［29］研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，用ZnO NPs浸泡歐洲油菜（Brassica napus）種子，能夠提高幼苗的根長(zhǎng)、根冠比、抗氧化酶活性，進(jìn)而提高其耐鹽性。另外也有研究指出，從小麥中分離得到的內(nèi)生真菌能促進(jìn)小麥生長(zhǎng)，還能幫 助 小 麥 抵 御 干 旱 脅 迫［30］。Zhou 等［31］從 油 松（Pinus tabuliformis）中分離的內(nèi)生真菌能夠提高油松幼苗的脯氨酸含量和抗氧化酶活性，從而提高其耐旱性。本研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌和ZnO NPs 在降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率和提高滲透物質(zhì)方面發(fā)揮顯著作用，但關(guān)于內(nèi)生菌和ZnO NPs 對(duì)水曲柳耐旱性的影響機(jī)制仍需進(jìn)一步探究。

本研究結(jié)果顯示，在水曲柳苗期噴施50 mg·L-1SA、內(nèi)生真菌和ZnO NPs 能不同程度提高水曲柳苗期的抗旱性，且SA 表現(xiàn)出更顯著的促進(jìn)作用，能有效地提高水曲柳的抗氧化酶活性，同時(shí)降低細(xì)胞膜脂過氧化，增加滲透物質(zhì)和多酚的含量，從而提高抗旱性。然而，水曲柳抗旱性及其調(diào)控機(jī)制復(fù)雜，后續(xù)還需要從基因水平、表達(dá)調(diào)控、信號(hào)傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)等多個(gè)方面進(jìn)行深入探索和解析。本研究為水曲柳苗期抗旱劑的選擇及其抗逆遺傳改良提供了重要的參考依據(jù)?？紤]到實(shí)際應(yīng)用的生產(chǎn)成本和操作性，在水曲柳苗期可噴施SA，以誘導(dǎo)水曲柳幼苗抗逆基因表達(dá)、防御系統(tǒng)啟動(dòng)，進(jìn)而提高水曲柳抗逆性和苗期移栽的成活率，對(duì)天然林的生態(tài)恢復(fù)和保護(hù)具有生態(tài)意義。