象腿蕉種子萌發(fā)特性研究

王 熙, 西 戰(zhàn), 吳 菲, 吳超然

(國家植物園(北園)/北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心/城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093)

硬實(shí)性是種子的一種休眠形式,其致密、不易透水的種皮,對胚的發(fā)育造成束縛,導(dǎo)致種子難以吸脹發(fā)芽,并保持原來大小[1-3]。為適應(yīng)不良的生存環(huán)境,一些植物為保證物種延續(xù),促進(jìn)遠(yuǎn)距離繁殖,在不斷進(jìn)化過程中產(chǎn)生了硬實(shí)現(xiàn)象這一自我保護(hù)機(jī)制,其中豆科植物最具代表性[4-5]。在野外環(huán)境中,硬實(shí)性種子可保持長久活力,具備一定條件才能萌發(fā),但在田間生產(chǎn)中硬實(shí)性種子萌發(fā)困難、出苗不統(tǒng)一[6]。目前很多學(xué)者通過物理、化學(xué)及生物方法對打破硬實(shí)性種子休眠開展研究,但不同種子的萌發(fā)特性及破除硬實(shí)性最佳方法均不相同[7]。因此,探索不同硬實(shí)種子的最優(yōu)處理方法具有一定實(shí)質(zhì)性意義。

象腿蕉(Enseteglaucum(Roxb.) Cheesm)為芭蕉科象腿蕉屬多年生草本植物,分布于中國云南南部及西部,尼泊爾、印度、緬甸、泰國、菲律賓、印度尼西亞(爪哇有栽培)也有分布。多野生或栽培于海拔800～1 100 m的平壩、山地,尤喜生于溝谷兩旁的緩坡地帶[8]。其植株高大挺拔,葉色明亮,花序苞片向外張開如蓮座,后伸長成柱狀,長可達(dá)2.5 m,極具重要的觀賞、飼用和藥用價(jià)值[9-10]。目前,國內(nèi)僅在國家植物園、西雙版納植物園等有少量展示。因此,對象腿蕉種子萌發(fā)特性及幼苗培育技術(shù)展開研究,對于其在北方地區(qū)溫室的展覽展示具有科學(xué)指導(dǎo)意義。

象腿蕉和其他種類的芭蕉在繁殖上有所差異,其他種類的芭蕉屬叢生,單株長大后根部會(huì)萌發(fā)出幼苗,之后可采取分株繁殖。而象腿蕉不屬叢生,一次性結(jié)實(shí),單株長大到開花結(jié)果直至倒苗,根部也不會(huì)萌發(fā)新苗,需要依靠種子繁殖[11]。象腿蕉的種子種皮堅(jiān)硬致密,透水透氣性差,導(dǎo)致種子發(fā)芽非常困難,苗圃發(fā)芽率在20%左右,周期長達(dá)40 d。

目前,針對象腿蕉種子休眠及種子萌發(fā)特性的研究較少。本次試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上,結(jié)合本課題組之前多年引種工作經(jīng)驗(yàn),研究了不同處理方法、培養(yǎng)溫度及播種基質(zhì)對象腿蕉種子萌發(fā)的影響,并對不同播種基質(zhì)中萌發(fā)幼苗地上莖及萌發(fā)根數(shù)量、根長進(jìn)行測定。為打破種子休眠方面的研究提供基礎(chǔ)參考數(shù)據(jù),對象腿蕉今后在北京及北方地區(qū)的引種和人工開發(fā)利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料為國家植物園(北園)熱帶展覽溫室內(nèi)象腿蕉自然成熟的種子,試驗(yàn)前剝?nèi)ス?清洗后置于干燥的環(huán)境中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方 法

1.2.1種子百粒重、吸水率的測定

根據(jù)GB 2772—1999 林木種子檢驗(yàn)規(guī)程測定種子的百粒重及吸水率[12]。隨機(jī)選取成熟的象腿蕉種子100粒稱重,重復(fù)5次,取其平均值計(jì)算出種子的百粒重。

吸水率/%=[(種子吸水后重量-種子原重)/種子原重]×100%。

1.2.2種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢的測定

將種子置于墊有3層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中,在人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。種子以純凈水洗凈,每30粒種子一組,每組重復(fù)3次。每2 d進(jìn)行一次觀察記錄,第14天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽勢,第30天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率。

發(fā)芽率/%=(30 d正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;

發(fā)芽勢/%=(14 d正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

1.2.3破除象腿蕉種子硬實(shí)性處理

以未做處理的象腿蕉種子為對照組,分3組進(jìn)行不同處理。

1) 以純水浸泡24 h。

2) 用80目砂紙打磨種皮,避開種臍,打磨種臍相對端約2/3面積種皮,直至表面失去光澤,后浸種24 h。

3) 種子浸泡于60 ℃的熱水中至自然冷卻。

將4組處理置于20～30 ℃的人工氣候培養(yǎng)箱中。

1.2.4不同培養(yǎng)溫度對象腿蕉種子萌發(fā)的影響

將試驗(yàn)種子以最優(yōu)方法破除硬實(shí)處理后,分為5組,分別置于溫度為15 ℃、30 ℃、10～20 ℃、15～25 ℃、20～30 ℃的人工氣候培養(yǎng)箱中,分組進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2.5不同培養(yǎng)基質(zhì)對象腿蕉種子萌發(fā)的影響

對比出適宜象腿蕉種子萌發(fā)的處理方法和溫度后,將種子分別播種于基質(zhì)為沙土、草炭土、園土的培養(yǎng)皿中,放置于人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2.6不同培養(yǎng)基質(zhì)對象腿蕉種子萌出地上莖、根長及發(fā)根數(shù)量的影響

將1.2.5中播種于三種基質(zhì)中的種子置于人工氣候培養(yǎng)箱中萌發(fā),30 d后將萌出幼苗從基質(zhì)中取出,在流動(dòng)水下洗凈根部附著的基質(zhì),用游標(biāo)卡尺測量幼苗地上莖部分長度及根長,統(tǒng)計(jì)發(fā)根數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 象腿蕉種子百粒重、吸水率的測定

象腿蕉種子的百粒重為54.2 g,平均吸水率為34.52%。

2.2 不同處理對象腿蕉種子萌發(fā)的影響

對象腿蕉種子進(jìn)行3種不同處理破除其硬實(shí)性,以未做任何處理的種子為對照,統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率及發(fā)芽勢,結(jié)果如圖1。象腿蕉種子打磨種皮處理組種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高,分別為56.7%、46.7%;其次是60 ℃熱水浸泡處理組,種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為33.3%、10%;常溫浸種處理組發(fā)芽率及發(fā)芽勢分別為23.3%、13%。對照組種子未萌發(fā)。方差分析結(jié)果顯示,經(jīng)過打磨處理的種子發(fā)芽率與對照組差異顯著(p<0.05),與其他兩組差異不顯著,但其發(fā)芽勢與其余處理均存在顯著差異(p<0.05)。

圖1 不同處理方法對象腿蕉種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of different treatments on seed germination of Ensete glaucum

2.3 不同培養(yǎng)溫度對象腿蕉種子萌發(fā)的影響

由圖2可知,象腿蕉種子的發(fā)芽率隨著培養(yǎng)溫度的升高而升高,二者之間呈正相關(guān)關(guān)系。20～30 ℃組的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為56.7%、46.7%;30 ℃組的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為40%、20%;15～25 ℃組的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為35%、13.3%;10～20 ℃組種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢分別為21.7%、3.3%;15 ℃組種子未萌發(fā)。方差分析結(jié)果顯示,20～30 ℃組發(fā)芽率及發(fā)芽勢與15～25 ℃組、10～20 ℃組及15 ℃組差異顯著(p<0.05),與30 ℃組差異不顯著(p>0.05);30 ℃組發(fā)芽率與15～25 ℃組差異不顯著(p>0.05),發(fā)芽勢顯著高于15～25 ℃組、10～20 ℃組及15 ℃組,但30 ℃組較20～30 ℃組下降不明顯。

圖2 不同培養(yǎng)溫度對象腿蕉種子萌發(fā)的影響Fig.2 Effects of different culture temperatures on seed germination of Ensete glaucum

2.4 不同栽培基質(zhì)對象腿蕉種子萌發(fā)的影響

不同栽培基質(zhì)中象腿蕉種子萌發(fā)效果如圖3所示。播種于沙土中的種子發(fā)芽率為45%,發(fā)芽勢為38.3%,發(fā)芽率與園土組及草炭土組呈顯著差異,發(fā)芽勢與草炭土組呈顯著差異(p<0.05)。園土組種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢為15%及13.3%,草炭土組發(fā)芽率、發(fā)芽勢為8.3%及6.7%,兩組之間發(fā)芽率與發(fā)芽勢差異不顯著(p>0.05)。

圖3 不同栽培基質(zhì)對象腿蕉種子萌發(fā)的影響Fig.3 Effects of different growing media on seed germination of Ensete glaucum

2.5 不同培養(yǎng)基質(zhì)對象腿蕉種子萌出地上莖、根長及發(fā)根數(shù)的影響

如表1所示,象腿蕉在3種不同基質(zhì)中萌出幼苗的地上莖長度、根長及發(fā)根數(shù)量均無顯著差異(p>0.05)。3組不同栽培基質(zhì)中象腿蕉幼苗的生長情況如圖4～圖6。

表1 不同基質(zhì)對象腿蕉幼苗萌出地上莖長度、根長及發(fā)根數(shù)量的影響Table 1 Effects of different growing media on stem length, root length and number of hair roots in emerging Ensete glaucum seedlings

圖4 播種于沙土中的象腿蕉幼苗Fig.4 Ensete glaucum seedlings planted in sandy soil

圖5 播種于草炭土中的象腿蕉幼苗Fig.5 Ensete glaucum seedlings planted in turfy soil

圖6 播種于園土中的象腿蕉幼苗Fig.6 Ensete glaucum seedlings planted in garden soil

3 結(jié)論與討論

砂紙打磨及60 ℃浸種處理均能有效促進(jìn)象腿蕉種子萌發(fā)。象腿蕉種臍約占整粒種子表面積的1/3,為避免破壞胚芽,打磨時(shí)應(yīng)注意避開種臍周圍。經(jīng)打磨處理過的種子發(fā)芽率達(dá)56.67%,顯著高于其他處理組。蘇曉敏等[13]、陳瑩等[14]、杜家會(huì)等[15]研究認(rèn)為,經(jīng)過60 ℃溫水浸種處理能有效軟化種皮,提高種皮透水性,降低種子霉變率,提高種子發(fā)芽率,但水溫過高會(huì)對胚的發(fā)育造成損傷。實(shí)驗(yàn)表明,通過物理及化學(xué)方法都可以有效破除種子的硬實(shí)性,但經(jīng)過砂紙打磨及熱水處理破除象腿蕉種子休眠,操作更為簡單且經(jīng)濟(jì)環(huán)保,此方法與伊風(fēng)艷等[16]、崔樂樂等[17]、肖生旺等[18]的研究結(jié)果基本一致。

溫度是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素之一,不同培養(yǎng)溫度對象腿蕉種子的萌發(fā)影響效果顯著[19]。象腿蕉種子在20～30 ℃的變溫培養(yǎng)箱中,發(fā)芽率為56.67%,15 ℃恒溫組種子的發(fā)芽率為0,結(jié)果表明,過低的萌發(fā)溫度會(huì)抑制象腿蕉種子的萌發(fā)。20～30 ℃組及30 ℃組的種子發(fā)芽率明顯高于其他溫度組,但兩者差異不顯著,賈風(fēng)勤等[20]、李雄等[21]、闞家亮等[22]的研究表明,變溫有利于種子萌發(fā),變化的溫度還可加速胚的發(fā)育,促進(jìn)種皮收縮,幫助種子與外界交換空氣,更有利于萌發(fā)。因此,最適宜象腿蕉種子萌發(fā)的溫度為20～30 ℃。

不同培養(yǎng)基質(zhì)條件下,象腿蕉種子的最佳培養(yǎng)基質(zhì)為沙土,發(fā)芽率為45%。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),經(jīng)過處理的象腿蕉種子紙培發(fā)芽率高于基質(zhì)培養(yǎng),這可能與紙培更有利于種子透氣有關(guān)。張婉婷等[23]研究認(rèn)為,種子萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的過程,種子本身需具備萌發(fā)能力,此外水分、溫度等環(huán)境因子也是種子萌發(fā)的重要因素,基質(zhì)對種子萌發(fā)不是關(guān)鍵因素。對不同基質(zhì)中萌發(fā)的象腿蕉幼苗地上部分、根數(shù)及根長的測量,能有效反映苗木生長狀況[24]。象腿蕉在沙土中幼苗萌發(fā)整齊,地上部分粗壯,主根發(fā)達(dá)。幼苗在草炭土中長勢弱,主根細(xì)小,須根多,地上莖部分長勢不良,可能由于草炭土質(zhì)地輕散且保水性差,不利于主根吸收生長。園土中萌發(fā)的幼苗質(zhì)量參差不齊、細(xì)弱,且有徒長現(xiàn)象,雖然園土團(tuán)粒結(jié)構(gòu)好、保水性強(qiáng),但通透性差、易板結(jié),導(dǎo)致幼苗根系不能正常生長。在今后的試驗(yàn)中,可嘗試其他種子處理技術(shù),繼續(xù)探索最優(yōu)的種子處理方法;在后期幼苗培養(yǎng)基質(zhì)的配比上,可以沙土為主體適當(dāng)搭配其他混合基質(zhì),保證土層深厚、肥沃、排水良好的弱酸性環(huán)境,以滿足幼苗根系的營養(yǎng)需求[25-27]。

目前,在國家植物園展覽溫室展示有芭蕉科(Musaceae),象腿蕉屬(Ensete)、芭蕉屬(Musa)、地涌金蓮屬(Musella)等植物,為四季花廳的主要觀葉植物,象腿蕉為象腿蕉屬在中國的唯一種。目前已有學(xué)者對象腿蕉及芭蕉屬等植物進(jìn)行基因組學(xué)研究,該研究結(jié)果為蕉類作物保育和改良提供重要的基因組資源[28]。對象腿蕉進(jìn)行繁殖及發(fā)育特征等研究,可為未來研究其在芭蕉科的進(jìn)化順序及不同屬間的雜交育種提供基礎(chǔ)資料。