秘魯外海莖柔魚索餌場棲息地研究

劉必林,陳新軍,田思泉

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306; 2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306; 3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,上海 201306 )

莖柔魚(Dosidicusgigas)為大洋性淺海種,廣泛分布于東太平洋北美洲北部N 40°至智利南部S 47°,是世界上最主要的頭足類資源之一,在我國遠(yuǎn)洋魷釣漁業(yè)中占據(jù)著極為重要的地位,其年產(chǎn)量約占我國遠(yuǎn)洋魷釣產(chǎn)量的1/3以上。我國于2001年6—9月在秘魯外海對莖柔魚資源進(jìn)行了首次生產(chǎn)性調(diào)查,并取得了成功,最高年產(chǎn)量突破20萬t。廣義加性模型最先由Hastie等[1]提出,之后被廣泛應(yīng)用到漁業(yè)資源的研究中[2-9]。兩步廣義加性模型作為廣義加性模型的擴(kuò)展[10-11],能夠在建模過程中保留漁業(yè)生產(chǎn)中產(chǎn)量為零的數(shù)據(jù),因此近年來被廣泛用于預(yù)測漁業(yè)資源的棲息地分布。

目前有關(guān)莖柔魚的棲息地研究主要采用棲息地適宜性指數(shù)模型[12-16],而該模型無法解決產(chǎn)量為零的數(shù)據(jù)。筆者根據(jù)2006—2010年秘魯外海莖柔魚魷釣生產(chǎn)數(shù)據(jù)以及海洋環(huán)境數(shù)據(jù),利用兩步廣義加性模型分析莖柔魚適宜索餌場棲息環(huán)境,預(yù)測其索餌場棲息地并進(jìn)行驗(yàn)證。

1 材料與方法

1.1 漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)獲取

2006—2010年東南太平洋W 74°～86°,S 8°～30°海域莖柔魚魷釣生產(chǎn)數(shù)據(jù)由上海海洋大學(xué)魷釣技術(shù)組提供,包括生產(chǎn)日期(每年1—12月)、經(jīng)度、緯度、產(chǎn)量、作業(yè)船數(shù)(年均200余艘)和平均日產(chǎn)量。其時(shí)間分辨率為d,空間分辨率為0.5°×0.5°。單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)計(jì)算公式如下:

(1)

式中,∑m為0.5°×0.5°內(nèi)所有漁船的產(chǎn)量(t),∑t為0.5°×0.5°范圍內(nèi)所有漁船的總作業(yè)時(shí)間(d)。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

莖柔魚洄游特性明顯,其資源量會發(fā)生季節(jié)性變化,從而呈現(xiàn)季節(jié)性分布,因此筆者按春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)研究其分布與主要環(huán)境因子的關(guān)系。海表面溫度和海表面高度是影響莖柔魚空間分布的重要指標(biāo)[12-16]。此外,葉綠素a代表初級生產(chǎn)力,其含量高低直接影響莖柔魚幼魚的豐度,進(jìn)而影響成魚的補(bǔ)充量。環(huán)境數(shù)據(jù)取自網(wǎng)站http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset,其中:海表面溫度時(shí)間分辨率為周,空間分辨率為0.1°×0.1°;海表面高度時(shí)間分辨率為周,空間分辨率為0.3°×0.3°;葉綠素a時(shí)間分辨率為周,空間分辨率為0.05°×0.05°。為了與生產(chǎn)數(shù)據(jù)相匹配,環(huán)境數(shù)據(jù)按年、月、日的時(shí)間分辨率及0.5°×0.5°的空間分辨率進(jìn)行整合。

1.3 索餌場推測

1.3.1 模型建立

采用兩步廣義加性模型[10-11,17]預(yù)測和分析春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)的莖柔魚的分布。廣義加性模型1利用二項(xiàng)式分布的邏輯連接方程估算莖柔魚存在的概率(P),廣義加性模型2利用高斯分布估算取對數(shù)后的莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量(y),最后取對數(shù)的綜合單位捕撈努力量漁獲量(豐度)(D)等于廣義加性模型1和廣義加性模型2兩者所得概率相乘。廣義加性模型1(GAM1)和廣義加性模型2(GAM2)計(jì)算方程如下:

GAM1: logit (P)=s(Lon)+s(Lat)+s(TSS)+s(hSS)+s(ρChla)+s(Inter)+ε

(2)

GAM2: ln (y)=s(Lon)+s(Lat)+s(TSS)+s(hSS)+s(ρChla)+s(Inter)+ε

(3)

ln (D)=p×ln (y)

(4)

式中,Lon為經(jīng)度(°),Lat為緯度(°),TSS為海表面溫度(℃),hSS為海表面高度(cm),ρChla為葉綠素a質(zhì)量濃度(mg/m3),Inter為交互項(xiàng),s為平滑函數(shù)。

對樣本經(jīng)度、緯度、單位捕撈努力量漁獲量、海表面溫度、海表面高度、葉綠素a等6個(gè)因子進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果顯示,經(jīng)度與緯度相關(guān)性達(dá)到0.82,因此兩者當(dāng)中只選擇緯度放入模型中計(jì)算。

廣義加性模型估算采用R軟件mgcv程序包。運(yùn)用卡方檢驗(yàn)和F統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)對廣義加性模型1和廣義加性模型2的主效應(yīng)因子及交互效應(yīng)因子進(jìn)行檢驗(yàn)。

1.3.2 模型驗(yàn)證

兩步廣義加性模型估算的結(jié)果用來預(yù)測各捕撈地點(diǎn)的莖柔魚的豐度。預(yù)測的莖柔魚豐度(D′)與觀察豐度(D)回歸方程如下:

ln (D)=a+b×ln (D′)

(5)

式中,系數(shù)a代表系統(tǒng)誤差,系數(shù)b越接近1表示預(yù)測值與觀察越接近,預(yù)測越準(zhǔn)確。系數(shù)檢驗(yàn)采用雙尾檢驗(yàn),H0:a=0,H0:b=1。

1.3.3 模型預(yù)測

為了預(yù)測適合的索餌場,將生產(chǎn)海區(qū)的環(huán)境數(shù)據(jù)代入所建立的兩步廣義加性模型,以此生成對應(yīng)的豐度,然后利用ArcGIS 9.0軟件繪圖。

2 結(jié) 果

2.1 影響因子的選擇

春、夏、秋、冬廣義加性模型1解釋莖柔魚存在概率的離差為24.1%～42.4%,廣義加性模型2解釋莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量的離差為23.3%～41.7%。春季,用于廣義加性模型1分析的所有空間和環(huán)境因子均不顯著,用于廣義加性模型2分析的緯度因子顯著(表1);夏季,用于廣義加性模型1分析的海表面溫度和單位捕撈努力量漁獲量因子顯著,用于廣義加性模型2分析的緯度、海表面溫度和葉綠素a顯著;秋季,用于廣義加性模型1分析的緯度和海表面溫度因子顯著,用于廣義加性模型2分析的海表面溫度、葉綠素a和海表面高度因子顯著;冬季,用于廣義加性模型1分析的緯度因子顯著,用于廣義加性模型2分析的緯度和海表面高度因子顯著。

表1 莖柔魚4個(gè)季節(jié)存在概率(廣義加性模型1)和單位捕撈努力量漁獲量(廣義加性模型2)分析結(jié)果Tab.1 Summary results of the ‘GAM1=probability of presence model’ and ‘GAM2=CPUE model’ for Jumbo flying squid D. gigas in the four modeling seasons

2.2 模型擬合診斷

模型擬合診斷結(jié)果顯示,殘差的數(shù)據(jù)點(diǎn)分布在正態(tài)Q-Q圖上基本呈線性重合(圖1),散點(diǎn)分布圖比較均勻,表明單位捕撈努力量漁獲量數(shù)據(jù)適合用廣義加性模型分析。

圖1 春季(a)、夏季(b)、秋季(c)、冬季(d)莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量擬合優(yōu)度的Q-Q診斷圖Fig.1 Q-Q plots for the goodness-of-fit GAM model to the CPUE data of jumbo flying squid D. gigas for spring(a), summer(b),autumn(c) and winter(d)

2.3 索餌場棲息環(huán)境

春季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,主要作業(yè)漁場位于S 11°～15°,隨著緯度降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響明顯下降(P<0.001,表1、圖2a)。從單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關(guān)系可以看出,作業(yè)海表面溫度為16.5～20.5 ℃,海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響略呈上升趨勢(P>0.05,表1、圖2b)。單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a質(zhì)量濃度(0.2～0.4 mg/m3)關(guān)系顯示,葉綠素a質(zhì)量濃度對單位捕撈努力量漁獲量影響不顯著(P>0.05,表1、圖2c)。海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯示,主要海表面高度為20～30 cm,海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖2d)。

圖2 春季索餌場各空間和環(huán)境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應(yīng)Fig.2 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in spring虛線為95%置信區(qū)間;橫軸內(nèi)側(cè)刻度表示數(shù)據(jù)點(diǎn)相對密度;下同.Dashed lines indicate 95% confidence intervals; the relative density of data points are shown by the rug on the abscissa; et sequentia.

夏季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,主要作業(yè)漁場位于S 12°～17°,隨著緯度的降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響逐漸減小(P<0.001,表1、圖3a)。從單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關(guān)系可以看出,主要作業(yè)海表面溫度為20.5～25.0 ℃,海表面溫度在20.5～21.5 ℃時(shí)對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯著(P<0.001,表1、圖3b)。單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a關(guān)系顯示,葉綠素a質(zhì)量濃度在0.2～0.3 mg/m3對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈升高趨勢(P<0.05,表1、圖3c)。海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯示,主要海表面高度為24～31 cm,海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖3d)。

圖3 夏季索餌場各空間和環(huán)境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應(yīng)Fig.3 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in summer

秋季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,作業(yè)漁場范圍擴(kuò)大到S 12°～30°,雖然隨著緯度的降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響逐漸下降,但是由于95%置信區(qū)間過大而存在較大的不確定性(P>0.05,表1、圖4a)。從單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關(guān)系可以看出,主要作業(yè)海表面溫度為20.5～26.0 ℃,海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響明顯逐漸下降(P<0.001,表1、圖4b)。

圖4 秋季索餌場各空間和環(huán)境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應(yīng)Fig.4 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in autumn

單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a關(guān)系顯示,葉綠素a質(zhì)量濃度對單位捕撈努力量漁獲量的影響逐漸升高(P<0.05,表1、圖4c)。海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯示,主要海表面高度為20～32 cm,海表面高度在28～32 cm時(shí)對單位捕撈努力量漁獲量的影響最大(P<0.001,表1、圖4d)。

冬季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,雖然主要作業(yè)漁場位于S 12°～18°,隨著緯度的降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈明顯升高的趨勢(P<0.001,表1、圖5a)。由單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關(guān)系可以看出,主要作業(yè)海表面溫度為17～20 ℃,海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖5b)。單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a質(zhì)量濃度關(guān)系顯示,葉綠素a質(zhì)量濃度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖5c)。海表面高度對與單位捕撈努力量漁獲量關(guān)系顯示,10～26 cm對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈下降趨勢,主要海表面高度為20～32 cm,對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈拋物線狀,即海表面高度在20～28 cm段對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著,在28～32 cm對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯著(P<0.001,表1、圖5d)。

圖5 冬季索餌場各空間和環(huán)境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應(yīng)Fig.5 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in winter

2.4 索餌場位置預(yù)測

春季,大部分海域單位捕撈努力量漁獲量都很低,S 15°,W 77°附近海域單位捕撈努力量漁獲量較高,可能是莖柔魚適合的索餌場(圖6a);夏季,S 22°以北海域單位捕撈努力量漁獲量低,S 22°以南單位捕撈努力量漁獲量較高,S 24～26°,W 75～78°海域單位捕撈努力量漁獲量最高,是莖柔魚適合的索餌場(圖6b);秋季秘魯沿岸S 12～16°和智利中北部S 28°附近海域單位捕撈努力量漁獲量較高,是莖柔魚的適合索餌場(圖6c);冬季秘魯沿岸高單位捕撈努力量漁獲量海區(qū)基本不變,而智利沿岸則消失(圖6d)。

圖6 預(yù)測2006—2010年春季(a)、夏季(b)、秋季(c)和冬季(d)秘魯莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量分布Fig.6 Predicted CPUE distributions of Jumbo flying squid D. gigas in spring (a), summer (b), autumn (c) and winter (d) from 2006 to 2010

2.5 模型驗(yàn)證

單位捕撈努力量漁獲量觀察值與預(yù)測值回歸分析顯示,截距接近0(P<0.05),斜率接近1(P<0.05),說明模型預(yù)測效果較好(表2)。

表2 莖柔魚4個(gè)季節(jié)觀察單位捕撈努力量漁獲量與預(yù)測單位捕撈努力量漁獲量回歸分析結(jié)果Tab.2 Summary results of the regression analysis of the observed CPUE and the predicted CPUE for the four modeling seasons

3 討 論

3.1 廣義加性模型優(yōu)越性

近年來,統(tǒng)計(jì)回歸模型被廣泛應(yīng)用于魚類的棲息地預(yù)測及與環(huán)境關(guān)系的分析研究中[11,17-20]。廣義加性模型最早由Hastie等[1]提出,是最常見的回歸模型[3]。國外學(xué)者較早地將廣義加性模型應(yīng)用到漁業(yè)資源的研究中[3-6]。近年來,國內(nèi)學(xué)者也開始將廣義加性模型應(yīng)用到漁業(yè)資源與環(huán)境關(guān)系的研究中[7-9]。研究認(rèn)為,廣義加性模型因其靈活性,要比其他線性和非線性模型更適合用來研究魚類分布與海洋環(huán)境的關(guān)系[21-22]。兩步廣義加性模型作為廣義加性模型的擴(kuò)展,它分兩步對漁業(yè)資源進(jìn)行分析,首先分析哪里有或者哪里沒有漁業(yè)資源的分布,其次再分析有資源分布的地方的分布密度是多少[10-11]。該方法的優(yōu)點(diǎn)在于能夠在建模過程中保留漁業(yè)生產(chǎn)中產(chǎn)量為零的數(shù)據(jù)。

3.2 單位捕撈努力量漁獲量與環(huán)境因子關(guān)系

莖柔魚為大洋性廣溫種,適宜生存溫度15～28 ℃[23],所能忍受的極限溫度下限為4 ℃,上限為32 ℃[24]。已有的研究表明,海表面溫度是影響莖柔魚資源分布的關(guān)鍵因子[12-15],北半球溫度24～29 ℃、南半球溫度17～23 ℃時(shí)莖柔魚資源密度最高[23,25-30]。夏季和秋季作業(yè)海表面溫度在20～26 ℃,廣義加性模型分析顯示,海表面溫度變化對莖柔魚資源密度影響明顯,21 ℃附近單位捕撈努力量漁獲量最高;冬季和春季作業(yè)海表面溫度主要在16～20 ℃,廣義加性模型分析顯示,海表面溫度變化對莖柔魚資源密度無明顯影響。葉綠素a含量的高低反應(yīng)初級生產(chǎn)力狀況,因此將其看作是指示莖柔魚產(chǎn)卵場的重要環(huán)境因子[31],然而對成魚的分析發(fā)現(xiàn),葉綠素a含量對單位捕撈努力量漁獲量的影響不是特別明顯,這是因?yàn)樽鳂I(yè)漁場通常位于索餌場,這一結(jié)論與胡振明等[12]在秘魯外海的研究結(jié)論一致。

3.3 索餌場預(yù)測

通過單位捕撈努力量漁獲量與海洋環(huán)境關(guān)系的分析,可以推測春季莖柔魚的索餌場位于S 15°,W 77°附近海域,而生產(chǎn)數(shù)據(jù)表明這一區(qū)域正是單位捕撈努力量漁獲量最高的海區(qū)。已有的研究認(rèn)為,莖柔魚在加利福尼亞至智利北部370～460 km海域內(nèi)的資源密度最為豐富[24],筆者推測莖柔魚秋季索餌場主要位于秘魯沿岸S 12°～16°和智利中北部沿岸S 28°附近,冬季位于秘魯沿岸S 13°～18°,而夏季索餌場位于智利北部的S 24°～26°公海海域。

4 結(jié) 論

春季莖柔魚索餌場位于S 15°,W 77°附近海域,夏季位于S 24°～26°,W 75°～78°海域,秋季位于秘魯沿岸S 12°～16°和智利中部S 28°附近海域,冬季位于秘魯沿岸S 13°～18°海域。莖柔魚屬高度洄游的大洋性頭足類,其資源、漁場的變動與海洋環(huán)境及氣候變化的關(guān)系復(fù)雜,尤其在東太平洋海域受厄爾尼諾/拉尼娜直接影響,而本研究中用于索餌場棲息地研究的環(huán)境數(shù)據(jù)只包括海表面溫度、海表面高度和葉綠素a,缺少鹽度、恩索指數(shù)等環(huán)境數(shù)據(jù),加上用于分析的漁業(yè)數(shù)據(jù)時(shí)間序列太短,因此筆者只是得到了初步的研究結(jié)果。今后將在獲得多年的漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)和足夠的環(huán)境數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步系統(tǒng)深入研究。