蝦青素的生物合成與產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用

苗麗青， 馬旭輝， 李素貞， 陳茹梅， 柳小慶

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081）

蝦青素最初是從龍蝦中分離出來(lái)的一種脂溶性類(lèi)胡蘿卜素[1]，主要存在于多種藻類(lèi)、微生物、甲殼類(lèi)動(dòng)物及海洋魚(yú)類(lèi)中，在高等植物中鮮有報(bào)道[2]。自20世紀(jì)80年代中期，隨著蝦青素抗氧化能力及其他生物活性的發(fā)現(xiàn)，蝦青素開(kāi)始逐步地應(yīng)用于動(dòng)物飼料、保健食品、化妝品和醫(yī)療制劑等產(chǎn)品中。歐盟早已批準(zhǔn)蝦青素可用作膳食補(bǔ)充劑；美國(guó)食品和藥物管理局也已批準(zhǔn)將蝦青素用作動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)飼料的食物著色劑；我國(guó)也允許在食品和飼料添加劑中大量使用蝦青素。因此，市場(chǎng)對(duì)蝦青素的需求量越來(lái)越大。

在目前的商業(yè)化蝦青素供應(yīng)中，主要是通過(guò)化學(xué)法合成蝦青素，或從天然含有蝦青素的雨生紅球藻、紅發(fā)夫酵母、蝦蟹甲殼中提取蝦青素，然后再進(jìn)一步加工獲得不同用途的產(chǎn)品。保健品和醫(yī)藥制劑中通常利用親水性遞送載體來(lái)保障蝦青素等活性物質(zhì)在人體內(nèi)的有效吸收。當(dāng)前，大規(guī)模生產(chǎn)蝦青素的方法都存在一定的限制性因素，導(dǎo)致蝦青素供不應(yīng)求。近年來(lái)，隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展，陸續(xù)報(bào)道了富含蝦青素的轉(zhuǎn)基因作物，如水稻、番茄、玉米等，給未來(lái)工業(yè)化生產(chǎn)高質(zhì)量的蝦青素帶來(lái)了新的可能。

1 蝦青素的特性

蝦青素，又名蝦紅素，即3,3’-二羥基-4,4’-二酮基-β,β’-胡蘿卜素，分子式為C40H52O4。蝦青素分子結(jié)構(gòu)包括1條長(zhǎng)共軛的多烯烴鏈以及兩端的六元酮環(huán)，端環(huán)上的C-3和C-3’為手性中心。根據(jù)端環(huán)手性碳的構(gòu)象，蝦青素具有左旋（3S,3'S）、右旋（3R,3'R）和內(nèi)消旋（3R,3'S）3種立體構(gòu)象（圖1）。這些不同構(gòu)象的蝦青素均存在于自然界中，如紅發(fā)夫酵母中的蝦青素為左旋構(gòu)象的游離形式；南極磷蝦中以右旋構(gòu)象的蝦青素酯為主；野生鮭魚(yú)中的蝦青素主要是左旋構(gòu)象的游離形式；雨生紅球藻中則是左旋構(gòu)象的蝦青素酯，其中單酯約占80%，雙酯約占15%，在3或3’位羥基參與酯化的脂肪酸主要有油酸、反油酸、蓖麻酸和花生酸等。此外，根據(jù)蝦青素結(jié)構(gòu)中碳碳雙鍵連接基團(tuán)的不同空間排列方式，蝦青素也存在順?lè)串悩?gòu)體，如果2個(gè)基團(tuán)位于雙鍵的同一側(cè)稱(chēng)為順式結(jié)構(gòu)（Z），反之則稱(chēng)為反式結(jié)構(gòu)（E）（圖1）。其中，全反式結(jié)構(gòu)的蝦青素最為穩(wěn)定，并在自然界中大量存在。

圖1 蝦青素分子主要的立體異構(gòu)體和幾何異構(gòu)體Fig. 1 Main stereoisomers and geometric isomers of astaxanthin molecules

2 蝦青素的合成代謝途徑

蝦青素作為酮式類(lèi)胡蘿卜素，僅在細(xì)菌、真菌、藻類(lèi)和少數(shù)植物中有完整的合成代謝途徑，其中包括被人們所熟知的紅發(fā)夫酵母[3]和雨生紅球藻[4-5]。鮭魚(yú)、龍蝦等動(dòng)物從頭合成蝦青素的能力較差，一般只能通過(guò)食物鏈在體內(nèi)富集[6-7]。類(lèi)胡蘿卜素的合成代謝途徑大同小異。在開(kāi)花植物中[8]，以3-磷酸甘油醛和丙酮酸為起始底物經(jīng)過(guò)多步反應(yīng)生成牻牛兒基焦磷酸(geranylgeranyl pyrophosphate, GGPP)；而后兩分子GGPP在八氫番茄紅素合成酶(phytoene synthase,PSY)的作用下形成八氫番茄紅素，此步驟是類(lèi)胡蘿卜素合成的限速節(jié)點(diǎn)；再經(jīng)氧化形成番茄紅素后進(jìn)行分支，一支在番茄紅素環(huán)化酶(lycopene epsilon cyclase, LCY-e)的作用下合成葉黃素，另一支則向β-胡蘿卜素方向進(jìn)行，最后形成脫落酸。β-胡蘿卜素是細(xì)菌、真菌、藻類(lèi)和少數(shù)植物中合成蝦青素的前體物質(zhì)，蝦青素與β-胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)差異在于碳鏈兩端環(huán)C3和C3’上的羥基及C4和C4’上的羰基。因此，將β-胡蘿卜素合成代謝途徑延伸到蝦青素過(guò)程實(shí)際上是在β-胡蘿卜素分子兩端β-環(huán)上的相應(yīng)位點(diǎn)補(bǔ)充羥基和羰基的過(guò)程，但在不同物種中，羥基化和羰基化的方式和途徑略有不同，總體上可分為3條途徑如圖2所示。

圖2 β-胡蘿卜素合成蝦青素的3條途徑Fig. 2 Three ways of synthesize astaxanthin from β-carotene

夏側(cè)金盞花是目前報(bào)道的唯一可以合成蝦青素的高等植物。Cunningham等[9]從夏側(cè)金盞花花瓣cDNA文庫(kù)中篩選出類(lèi)似β-胡蘿卜素3-羥化酶基因的cDNAs（cbfd1和cbfd2），并將這2個(gè)cDNAs轉(zhuǎn)入大腸桿菌中進(jìn)行基因功能驗(yàn)證，結(jié)果表明CBFD1/ CBFD2具有底物專(zhuān)一性，可對(duì)未修飾的類(lèi)胡蘿卜素β環(huán)的C4和類(lèi)胡蘿卜素4-酮基-β-環(huán)的C3進(jìn)行羥基化修飾，但是不能對(duì)未修飾的β環(huán)或4-羥基-β環(huán)的C3進(jìn)行羥基化修飾。該團(tuán)隊(duì)在2011年進(jìn)一步驗(yàn)證了這個(gè)結(jié)果，并確定了另外2 個(gè)基因hbfd1、hbfd2編碼的 HBFD[2]，能夠?qū)?-羥基-β-環(huán)上的羥基脫氫形成4-羰基-β-環(huán)。夏側(cè)金盞花中以β-胡蘿卜素為底物合成蝦青素時(shí)，先由CBFD對(duì)β-胡蘿卜素β環(huán)的C4羥基化；然后該位點(diǎn)的羥基被HBFD脫氫形成羰基；最后由CBFD在4-羰基-β環(huán)的C3位添加羥基，從而生成蝦青素。

海洋細(xì)菌的蝦青素代謝途徑似乎更簡(jiǎn)潔。β-胡蘿卜素酮化酶CrtW和β-胡蘿卜素羥化酶CrtZ之間既不相互干擾，也不像夏側(cè)金盞花中的酮化酶和羥化酶之間有嚴(yán)格的催化反應(yīng)先后順序。

藻類(lèi)中，雨生紅球藻的酮化酶BKT和CrtW的氨基酸序列很相似[10]，但和BKT搭配發(fā)揮羥化酶作用的是細(xì)胞色素P450還原酶[11]。在酵母中，將β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素的功能基因尚存爭(zhēng)議。因?yàn)樵讦?胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素的過(guò)程中存在羥化和酮化2個(gè)不同的反應(yīng)，而在這一步的前半過(guò)程中僅僅克隆到1個(gè)相關(guān)基因CrtS。Ojima等[12]將CrtS導(dǎo)入可產(chǎn)β-胡蘿卜素的大腸桿菌時(shí)檢測(cè)到中間產(chǎn)物海膽酮，以此提出CrtS有羥化和酮化2種功能的假說(shuō)。但是álvarez等[13]將CrtS導(dǎo)入能產(chǎn)β-胡蘿卜素的毛霉工程菌時(shí)只檢測(cè)到β-胡蘿卜素的羥化產(chǎn)物β-隱黃質(zhì)和玉米黃質(zhì)，因此認(rèn)為β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)化酶只有羥化的功能。Alcaíno等[14]克隆出另一個(gè)基因CrtR，編碼細(xì)胞色素P450還原酶，研究表明CrtR是CrtS將β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)變成蝦青素所必需的。

3 蝦青素的應(yīng)用

3.1 蝦青素在水產(chǎn)和畜牧飼料中的應(yīng)用

蝦青素是天然著色劑，它以不同的構(gòu)象存在于不同物種中，從而賦予生物獨(dú)特的顏色，極具代表性的是鮭魚(yú)肉質(zhì)呈現(xiàn)的紅色。這種紅色讓人們?cè)谝曈X(jué)上感受到愉悅，并習(xí)慣以這種鮮艷的顏色象征食物的新鮮度和風(fēng)味。蝦青素能夠在魚(yú)類(lèi)的脂蛋白[15]、肌球蛋白[16]、α-肌動(dòng)蛋白[17]中積累。因此，為了能夠使人工養(yǎng)殖的鮭魚(yú)呈現(xiàn)更鮮艷的色澤，傳統(tǒng)飼料中需要額外添加適量蝦青素。據(jù)評(píng)估，在2009年動(dòng)物飼料和營(yíng)養(yǎng)品市場(chǎng)的需求分別是3億和3千萬(wàn)美元，但在2020年分別達(dá)到8億和3億美元，其中蝦青素作為鮭魚(yú)飼料的年需求就有2億美元（2 500美元·kg-1）[18]。

除水產(chǎn)品以外，蝦青素還可用于家禽飼料。在肉鴨飼糧中添加10 mg·kg-1的天然蝦青素能使其在肉鴨體內(nèi)有效沉積，促使活鴨的喙、脛?wù)瞥尸F(xiàn)天然健康的金黃色，也能夠有效抑制肌肉的脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[19]。用高蝦青素玉米完全代替?zhèn)鹘y(tǒng)飼料中的玉米來(lái)飼喂蛋雞（圖3），所產(chǎn)雞蛋蛋黃中的蝦青素可達(dá)12.10~14.15 mg·kg-1，每枚雞蛋的蝦青素含量約為540 μg，可滿足人體日?？寡趸＝⌒枨骩20]。

圖3 高蝦青素轉(zhuǎn)基因玉米及其飼喂蛋雞所產(chǎn)的雞蛋Fig. 3 Astaxanthin corn and eggs from laying hens

3.2 蝦青素在保健食品、化妝品中的應(yīng)用

蝦青素分子中的長(zhǎng)共軛多烯烴鏈能夠淬滅單線態(tài)氧，并清除自由基，因此蝦青素具有極強(qiáng)的抗氧化能力[21]。據(jù)報(bào)道，蝦青素的抗氧化活性比玉米黃素、葉黃素、角黃素和β-胡蘿卜素高10倍，比生育酚高100倍[22]。因此，人們認(rèn)為在食品和護(hù)膚品中添加蝦青素，能夠利用其抗氧化活性達(dá)到美白護(hù)膚、增強(qiáng)免疫及延緩衰老等功效。截至2022年11月，國(guó)內(nèi)標(biāo)識(shí)含有蝦青素成分的注冊(cè)商品有2 371 474個(gè)，其中護(hù)膚、美妝類(lèi)有70 765個(gè)；食品45 156個(gè)；然而，蝦青素類(lèi)保健品基本均為國(guó)外進(jìn)口產(chǎn)品[23-24]。

3.3 蝦青素在醫(yī)療藥物中的應(yīng)用

由于蝦青素具有強(qiáng)抗氧化作用，因此可作為多靶點(diǎn)藥理學(xué)制劑。蝦青素可通過(guò)調(diào)節(jié)肝臟免疫反應(yīng)、肝臟炎癥和氧化應(yīng)激來(lái)預(yù)防性改善非酒精性脂肪性肝炎和肝纖維化[25]。除此之外，F(xiàn)akhri等[26]認(rèn)為，蝦青素可以防止大部分氧化應(yīng)激和炎癥相關(guān)的疾病，包括炎癥性疾病、癌癥、肥胖、高甘油三酯血癥、高膽固醇血癥及心血管、胃腸道、肝臟、神經(jīng)退行性眼科、骨骼、生殖系統(tǒng)疾病和皮膚病。Lignell等[27]也表明,口服含蝦青素的藥物可明顯增強(qiáng)人的肌肉力量和對(duì)運(yùn)動(dòng)的耐受度。

4 商業(yè)化蝦青素的主要來(lái)源

4.1 化學(xué)合成蝦青素

利用化學(xué)法合成蝦青素是商業(yè)化蝦青素的主要來(lái)源。在國(guó)內(nèi)，皮士卿等[28]報(bào)道了蝦青素的化學(xué)合成方法，該方法的合成原料獲取容易、反應(yīng)選擇度高、合成收率高。在國(guó)外，市場(chǎng)供應(yīng)的合成蝦青素主要來(lái)源于德國(guó)的巴斯夫公司和瑞士的羅氏公司。這2家公司的合成方法相似，過(guò)程復(fù)雜且條件嚴(yán)苛[29]，但是成本相對(duì)低廉。除此之外，也有利用角黃素來(lái)合成蝦青素的方法，雖然該法合成的蝦青素生物活性更高，但成本高、產(chǎn)率低，且合成過(guò)程存在危險(xiǎn)性[30]。目前，工業(yè)化合成的蝦青素大多作為飼料添加劑，用于鮭魚(yú)等水產(chǎn)養(yǎng)殖。

4.2 天然提取法

除化學(xué)合成法外，還可以從天然含有蝦青素的生物中提取蝦青素?，F(xiàn)有的提取方法主要是從雨生紅球藻、血紅裸藻、紅發(fā)夫酵母、蝦蟹甲殼等生物中提取蝦青素。蝦青素在不同物種中的形態(tài)不同，生產(chǎn)中一般需要提取較穩(wěn)定的全反式構(gòu)象蝦青素。目前在工業(yè)化生產(chǎn)中，只能從雨生紅球藻中提取全反式構(gòu)象的天然蝦青素，但藻類(lèi)生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、生物量少，且誘導(dǎo)蝦青素積累的逆境脅迫與細(xì)胞生物量積累互相矛盾，導(dǎo)致雨生紅球藻中蝦青素含量為1%~5%[31]。紅發(fā)夫酵母等菌體雖然繁殖速度快，生物量高，但蝦青素含量?jī)H0.4%[31]。從廢棄甲殼中提取蝦青素的方法成本高、產(chǎn)量低、純度低，因此也極少被采用。總的來(lái)說(shuō)，現(xiàn)有工業(yè)化生產(chǎn)方法或多或少存在著技術(shù)難度大、生產(chǎn)成本高、蝦青素產(chǎn)量低的問(wèn)題。然而，在保健品和化妝品等領(lǐng)域需要更高安全性和生物活性的天然蝦青素，因此導(dǎo)致這類(lèi)商品價(jià)格高昂。

5 生物合成商業(yè)化蝦青素的基因工程

關(guān)于蝦青素生物合成的基因工程研究率先在藻類(lèi)和微生物中開(kāi)展，其中紅發(fā)夫酵母中的蝦青素含量達(dá)到細(xì)胞干重的0.5%左右；雨生紅球藻的蝦青素含量則可達(dá)到細(xì)胞干重的4%~5%左右（表1）。然而，這些受體生物自身的生物量較低，且其存儲(chǔ)蝦青素的機(jī)制尚未清楚，因此蝦青素產(chǎn)量普遍較低。近些年，許多研究者利用綠色環(huán)保的農(nóng)作物作為生物反應(yīng)器，通過(guò)基因工程技術(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)生物合成蝦青素（表1）。這種方法具有成本低、操作性強(qiáng)、產(chǎn)量高、生物量高、耐儲(chǔ)存等諸多優(yōu)點(diǎn)。

表1 主要研究物種中的蝦青素含量Table 1 Contents of astaxanthin in main studied species

最初關(guān)于轉(zhuǎn)蝦青素基因的研究是在模式植物煙草中。將雨生紅球藻CrtO基因轉(zhuǎn)入煙草，在其花中首次合成了蝦青素[35]；而轉(zhuǎn)入藍(lán)藻CrtO的轉(zhuǎn)基因煙草中在葉片中檢測(cè)到酮類(lèi)胡蘿卜素，含量為165.00 μg·g-1DW[44]；同時(shí)融合表達(dá)CrtW和CrtZ的轉(zhuǎn)基因煙草和番茄中積累的蝦青素量雖有提升但仍然很少[45]；將來(lái)自海洋細(xì)菌Brevundimonas sp.strain SD212的CrtW和CrtZ通過(guò)葉綠體轉(zhuǎn)化煙草，獲得的轉(zhuǎn)基因煙草葉片中蝦青素的含量高達(dá)5.44 mg·g-1DW[37]；將酮化酶基因BKT和CrtB轉(zhuǎn)入馬鈴薯后，轉(zhuǎn)基因植株的蝦青素積累量達(dá)13.90 μg·g-1DW[36]；轉(zhuǎn)BKT基因胡蘿卜中蝦青素積累量達(dá)到 91.60 μg·g-1FW[38]。北京大學(xué)陳鋒團(tuán)隊(duì)向擬南芥和煙草中分別轉(zhuǎn)入不同藻類(lèi)來(lái)源的酮化酶基因BKT后，發(fā)現(xiàn)來(lái)自萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）的CrBKT使轉(zhuǎn)基因植株中蝦青素積累量分別最高達(dá)到2.07和1.60 mg·g-1DW[39-40]；進(jìn)一步在番茄中同時(shí)表達(dá)CrBKT和來(lái)自雨生紅球藻的羥化酶基因HpBHY，轉(zhuǎn)基因番茄果實(shí)中蝦青素積累量達(dá)16.10 mg·g-1DW[41]。

隨后，人們將蝦青素的生物合成聚焦到糧食作物上。劉耀光團(tuán)隊(duì)[43]在水稻胚乳中成功重構(gòu)了蝦青素的代謝途徑。Farré等[42]通過(guò)基因槍共轉(zhuǎn)化法獲得同時(shí)表達(dá)短波單胞菌（Brevundimonas sp.strain SD212）Crbkt和BrcrtZ基因的轉(zhuǎn)基因玉米，其籽粒蝦青素的積累量達(dá)16.77 μg·g-1DW。柳小慶等[20]向玉米中引入蝦青素合成通路中的關(guān)鍵酶基因創(chuàng)制了高蝦青素玉米種質(zhì)，其蝦青素含量高達(dá)47.76~111.82 mg·kg-1DW，是以往轉(zhuǎn)蝦青素基因谷物的6倍（圖3）。

6 蝦青素活性遞送系統(tǒng)

蝦青素是一種高度不飽和的分子，對(duì)高溫、光照和氧化等條件異常敏感，因此蝦青素極易發(fā)生降解，進(jìn)而降低蝦青素產(chǎn)品的生物活性。只有同步提高蝦青素在應(yīng)用體系中的生物利用率和穩(wěn)定性，才能促進(jìn)蝦青素的工業(yè)化生產(chǎn)和商業(yè)化應(yīng)用，并對(duì)人體健康發(fā)揮有效保障。

遞送系統(tǒng)在目前可采納的策略中具有較強(qiáng)保護(hù)性和實(shí)用性，包括乳液、納米粒、脂質(zhì)體等傳統(tǒng)遞送體系。Khalid等[46]采用高壓均質(zhì)法和改良卵磷脂、酪蛋白酸鈉（sodium caseinate, SC）原料將蝦青素進(jìn)行了“水包油”的納米乳液化處理；Ribeiro等[47]采用預(yù)混膜的乳化方式保護(hù)蝦青素，但其仍會(huì)發(fā)生部分降解。目前，脂質(zhì)體多采用卵磷脂、二肉豆蔻酰磷脂酰膽堿[48]、大豆磷脂酰膽堿[49]等材料，用這些材料包裹蝦青素，其口服安全性更高，且可被人體消化吸收。相對(duì)于前2種方法，納米顆粒的保護(hù)效果更好，利用率更高。采用多次乳化/溶劑揮發(fā)法將蝦青素包埋在戊二醛交聯(lián)的殼聚糖基質(zhì)中，形成直徑在5~50 μm的蝦青素微膠囊粉末狀產(chǎn)品，這種包埋能夠保護(hù)蝦青素不發(fā)生異構(gòu)化或化學(xué)降解[50]。利用DNA/殼聚糖共組裝物作為納米載體，可獲得DNA/殼聚糖負(fù)載蝦青素（astaxanthin-loaded DNA/chitosan, ADC）膠體系統(tǒng)[51]，其蝦青素含量高達(dá) 65 μg·mL-1。ADC 納米顆?？啥虝r(shí)間內(nèi)通過(guò)腸上皮細(xì)胞的內(nèi)吞作用被吸收，其活性氧清除效率高達(dá)54.3%，是游離蝦青素的2倍。采用硬脂酸-殼聚糖偶聯(lián)物和酪氨酸鈉（NaCas）通過(guò)離子凝膠法制備的生物聚合納米顆粒，用其包埋蝦青素濃度可高達(dá) 140 μmol·L-1[52]。通過(guò)氧化右旋糖酐和牛血清白蛋白間原位偶聯(lián)制備的固體脂質(zhì)-聚合物雜化納米粒（solid lipidpolymer hybrid nanoparticles, SLPN）包埋蝦青素也能夠起到有效保護(hù)[53]。

蝦青素與多種蛋白體能夠發(fā)生相互作用，其中具有兩親性的蛋白體適合作為親脂性物質(zhì)的親水性遞送載體。當(dāng)脂肪酸作為蛋白配體時(shí)，牛血清白蛋白（bovine albumin, BSA)-蝦青素系統(tǒng)[54]能夠有效保證蝦青素的儲(chǔ)存穩(wěn)定性，同時(shí)，體外模擬也表現(xiàn)出親水傳遞載體，明顯改善了蝦青素的生物利用率；若換用除DHA以外的不飽和脂肪酸或長(zhǎng)鏈脂肪酸，則包埋的蝦青素穩(wěn)定性下降，但生物利用率有所提高。因此，要根據(jù)實(shí)際應(yīng)用中的具體情況來(lái)選擇配合蛋白體的脂肪酸。從馬鈴薯淀粉加工副產(chǎn)物中提取出的馬鈴薯蛋白（potato proteins，PP）[55]也能與蝦青素分子形成納米顆粒，雖然模擬腸胃消化后只達(dá)到80%保留率，但由于原料廉價(jià)，能夠大幅降低蝦青素作為膳食補(bǔ)充劑的成本。對(duì)于其他疏水性物質(zhì)的遞送載體，如大豆β-聚球蛋白（β-CG）[56]，未來(lái)也有望應(yīng)用于蝦青素的遞送。

7 蝦青素未來(lái)應(yīng)用的展望

蝦青素具備多種生物功能，因此具有龐大的市場(chǎng)需求，但現(xiàn)有的工業(yè)化生產(chǎn)和商業(yè)化應(yīng)用中都存在著一定的限制性因素。目前，第一步生產(chǎn)來(lái)源的難題可通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)得以解決，尤其是以玉米、水稻為代表的農(nóng)作物及以番茄、甘藍(lán)為代表的果蔬等植物可作為生物反應(yīng)器，來(lái)大量積累具有較強(qiáng)生物活性的蝦青素。其中，含蝦青素的果蔬還能夠直接供應(yīng)市場(chǎng)，提高人們?nèi)粘ｏ嬍持械奈r青素含量；而玉米作為糧飼兼用的作物，能同時(shí)滿足人們的日常膳食需求和相關(guān)工業(yè)用途的需要。但是，由于這些含蝦青素的轉(zhuǎn)基因作物存在轉(zhuǎn)化方式帶來(lái)的外源基因碎片化和基因分離等問(wèn)題，同時(shí)缺少對(duì)相關(guān)種質(zhì)中的蝦青素特性的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致國(guó)內(nèi)的研究成果無(wú)法服務(wù)于市場(chǎng)需求。第二步有效利用的難題需要靠合理的應(yīng)用遞送系統(tǒng)，并根據(jù)實(shí)際應(yīng)用場(chǎng)景來(lái)選擇對(duì)應(yīng)不同特點(diǎn)的遞送系統(tǒng)。隨著疏水活性分子遞送系統(tǒng)種類(lèi)的不斷增多，且技術(shù)相對(duì)成熟，尤其是納米顆粒技術(shù)，可利用多種材料對(duì)蝦青素進(jìn)行有效保護(hù)和遞送。如果將與蝦青素具有天然特異性互作的蛋白體引入現(xiàn)有的蝦青素轉(zhuǎn)基因作物中，有望在生物反應(yīng)器內(nèi)同時(shí)積累并包埋蝦青素分子，“一步化”實(shí)現(xiàn)蝦青素的物質(zhì)提取和遞送系統(tǒng)裝配。隨著市場(chǎng)需求的持續(xù)增加，關(guān)于蝦青素研究也會(huì)更加深入，未來(lái)一定能更好地實(shí)現(xiàn)蝦青素資源低成本和高效能的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。