大花紫薇及其新品種紫嬋光合特性比較

袁汕　林嘉蓓　張恒　奚如春

關(guān)鍵詞：紫嬋；大花紫薇；光合特性；葉綠素含量

中圖分類號：S685.99 文獻標(biāo)識碼：A

大花紫薇（Lagerstroemia speciosa）是千屈菜科（Lythraceae）紫薇屬（Lagerstroemia L.）落葉喬木，原產(chǎn)澳大利亞和亞洲東南部，分布于馬來西亞、越南、菲律賓、斯里蘭卡和印度等地。紫薇屬植物在園林中的應(yīng)用主要有4 種，分別為紫薇（L. indica）、大花紫薇、南紫薇（L. subcostata）和福建紫薇（L. limii）。大花紫薇于20 世紀(jì)50 年代引入廣東、廣西及福建等?。▍^(qū)）栽培，目前已成為主要景觀綠化樹種之一。大花紫薇，喜強光，耐熱，耐剪，抗污染能力強，枝葉茂密，開花時大量紫花垂掛于枝頭，秋冬季落葉前葉變紫紅色，春季萌發(fā)新葉時為紫色[1]。目前該植物的研究主要集中在栽培技術(shù)[2]和藥用價值[3]等方面，關(guān)于生理特征和品種選育與改良研究較少[3-4]。紫嬋為2019 年華南農(nóng)業(yè)大學(xué)從大花紫薇群體變異中培育出的新品種，其花色艷麗，花序緊湊，花期較長，景觀效果極佳，目前已獲國家新品種授權(quán)。

光合作用是林木重要的生理過程，其強弱取決于林木的遺傳特性及環(huán)境條件的影響[5]。光合生理參數(shù)能反映植物光合能力的強弱，是評判植物生理生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[6]。植物的生命過程受環(huán)境影響的同時，也反作用于環(huán)境，造成環(huán)境因素的變化。如植物的光合作用會引起植物周圍的CO₂ 和O₂濃度的變化。因植物材料不同，葉片結(jié)構(gòu)與葉表面微形態(tài)不同，使其對有效光的反射率和折射率不同，導(dǎo)致試驗所測的光合有效輻射（PAR）強度不同[7]。另外，植物的蒸騰作用對大氣濕度也有影響。環(huán)境因素同樣制約著植物生命過程的發(fā)生，光合作用作為綠色植物最重要的生命過程，也受到環(huán)境因子的嚴(yán)重影響，其中主要影響因素有光照強度、大氣溫度、相對空氣濕度和大氣CO₂濃度等。植物葉片光合色素含量和植物光合能力密切相關(guān)，可直接反映植物葉片光合能力的大小[8]。目前，已有學(xué)者研究了大花紫薇和紫薇的光合生理特性[9-10]，紫嬋作為大花紫薇的一個新品種，其光合生理特性還未進行研究。因此本研究通過測定比較紫嬋和大花紫薇2 個植物材料的光合參數(shù)特性和光合色素含量，闡明紫嬋的光合生理特征，為其在園林綠化中的樹種選擇及景觀配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地位于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)試驗苗圃。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，溫暖多雨、光熱充足、夏季長、霜期短。年平均氣溫為23.1 ℃，各月平均氣溫均在13.0 ℃以上，最冷為1 月，平均氣溫為13.3 ℃，最熱為8 月，平均氣溫28.8 ℃。全年最高溫38 ℃ ， 最低溫?0.6 ℃ ； 年降水量為1820.5 mm，4—9 月的降水量占全年降水量的80%，尤以5—8 月最高，占全年62%，年平均濕度為79%。全年水熱同期，雨量充沛[11-12]。

在試驗苗圃中，分別選擇3 株生長健壯，無病蟲害的紫嬋和大花紫薇2 年生營養(yǎng)繁殖容器幼苗（容器規(guī)格為30 cm×25cm），生長情況見表1。所有苗木按常規(guī)苗圃管理，技術(shù)措施保持一致。

1.2 方法

1.2.1 光合色素含量測定 于2021 年7 月，選擇晴朗天氣，采用酒精浸提法，將大花紫薇和紫嬋的葉片清洗干凈并用吸水紙吸干表面水分，避開葉脈及葉緣，稱取0.1 g 樣品，剪成0.5 cm 的正方形，放入10 mL 試管中，加入10 mL 95%乙醇，密封搖晃均勻，每個處理6 次重復(fù)，置于黑暗中浸提36 h，并使用振蕩器持續(xù)搖晃離心管，直至葉片發(fā)白，使光合色素充分被提取。用紫外可見光光度計（UV-2600，上海恒平）測定提取液，以95%乙醇為空白對照，在波長470、649、665 nm 下測定吸光值，根據(jù)以下公式計算樣品光合色素含量。

葉綠素a 含量： Chla（mg/g）=（13.95A665?6.88A649）×V/1000×W

葉綠素b 含量： Chla（mg/g）=（24.96A649?7.32A665）×V/1000×W

類胡蘿卜素含量： Car（mg/g）=（1000A470?2.05×Chla?114×Chlb）×V/245 000×W

葉綠素：Chl=Chla+Chlb

式中，V 為提取液體積，10 mL，W 為樣品重量。

1.2.2 光合日變化參數(shù)測定 于2021 年7 月，選擇晴朗天氣，采用LI-6400 XT 便攜式光合儀進行測定，測定參數(shù)包括凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、蒸騰速率（T_r）、胞間CO₂濃度（C_i）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO₂ 濃度（C_a）、大氣溫度（T_a）、空氣相對濕度（R_H）等。每種參試材料3 株，每株選取完整、無病蟲害的正常功能葉進行測定，測定起止時間6：00—18：00，每隔2 h 測定1 次，重復(fù)5 次讀數(shù)，取平均值。利用光合和環(huán)境參數(shù)計算水分利用效率（WUE=P_n/T_r）和氣孔限制值（L_s=1?C_i/C_a）。

1.2.3 光響應(yīng)曲線測定 于2021 年7 月，選擇晴朗的天氣，采用LI-6400 XT 便攜式光合儀的紅藍光源葉室測定，每次測定時間為8：30—11：30。每種植物材料測定3 株，葉片選取法與上述一致。參比室CO₂ 濃度設(shè)定為400 μmol/mol，葉室溫度設(shè)為（25±1）℃，氣體流速設(shè)定為500 μmol/mol。設(shè)置光合有效輻射（PAR）梯度（共18 個），分別為：0、20、50、80、100、120、150、180、200、500、800、1000、1200、1500、1800、2000、2200、2500 μmol/（m²·s），采用葉子飄[13]的光合計算方法，使用直角雙曲線修正模型，擬合計算得出最大凈光合速率（P_nmax）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）和暗呼吸速率（Rd）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用LI-6400XT 便攜式光合儀的自帶軟件進行參數(shù)分析；采用SPSS 20.0 統(tǒng)計軟件進行因子分析和Tukey 方差分析；使用DPS 軟件進行灰色關(guān)聯(lián)度計算；采用Origin 2021 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化特征

圖1 為試驗區(qū)域測定時大氣溫度（T_a）、光合有效輻射（PAR）、大氣CO₂濃度（C_a）和相對空氣濕度（R_H）的日變化情況。由圖1A 可知，大氣CO₂濃度和相對空氣濕度總體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。C_a值在6：00 時為405.46 μmol/mol，之后降低，12：00 后回升至18：00 時達到最大值，為409.67 μmol/mol；RH 值在6：00 時是最大值，為80.04%，之后上下波動，在14：00 時降至最低值41.49%，18：00 時升至61.08%。圖1B 結(jié)果表明，光合有效輻射變化趨勢呈先上升后下降的趨勢，PAR 在6：00—10：00 時不斷上升，10：00 時達到最大值1439.79 μmol/（m²·s），之后不斷下降， 至18 ： 00 時到達最低值80.86 μmol/（m²·s）。大氣溫度的日變化呈雙峰型，當(dāng)光合有效輻射達到最高值時，大氣溫度出現(xiàn)第1 個峰值42.61 ℃，在12：00時略有下降，升高至14：00時出現(xiàn)第2個峰值43.98 ℃，之后逐漸下降，18：00時降至35.14 ℃，表現(xiàn)為早晚低，中午高。

2.2 光合參數(shù)日變化特征

2.2.1 凈光合速率 凈光合速率在一定程度上反映植物的生長速率，光合能力越強在相同時間內(nèi)制造的光合產(chǎn)物也越多。參試植物材料葉片凈光合速率的日變化曲線如圖2A 所示。紫嬋凈光合速率日變化呈單峰型，最大值在10：00 出現(xiàn)，為17.11 μmol/（m²·s）；大花紫薇的日變化為雙峰型，10：00 左右出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，“午休”時的凈光合速率為12.16 μmol/（m²·s），2 個峰值分別出現(xiàn)在8：00 和12：00 左右，且第1 個峰值略高于第2個峰值，其最大凈光合速率為14.41 μmol/（m²·s）。大花紫薇出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的時間剛好與紫嬋出現(xiàn)峰值的時間相同，說明紫嬋比大花紫薇有更強的光合能力。從2個參試植物材料的凈光合速率日均值來看，紫嬋[9.62 μmol/（m²·s）]>大花紫薇[8.76 μmol/（m²·s）]，同樣說明紫嬋有更強的光合能力。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度 氣孔導(dǎo)度的日變化曲線如圖2B 所示。紫嬋的氣孔導(dǎo)度日變化曲線為單峰型，大花紫薇為雙峰型，且首峰值大于次峰值。二者氣孔導(dǎo)度最大值均出現(xiàn)在8：00 ， 紫嬋為0.50 μmol/（m²·s），大花紫薇為0.52 μmol/（m²·s）。

隨著氣溫升高，光照變得強烈，部分氣孔關(guān)閉，大花紫薇的氣孔導(dǎo)度在10：00 左右降低，此時大花紫薇氣孔導(dǎo)度為0.42 μmol/（m²·s）；之后PAR 降低，氣孔再次打開，氣孔導(dǎo)度上升，大花紫薇的次峰在12：00 左右出現(xiàn)。之后隨著氣溫降低，光強減弱，氣孔導(dǎo)度逐漸下降。

2.2.3 胞間CO₂濃度 胞間CO₂濃度的日變化曲線如圖2C 所示，紫嬋和大花紫薇均呈“V”型變化趨勢。紫嬋和大花紫薇的C_i值在6：00—12：00時逐漸下降，6：00時紫嬋的胞間CO₂ 濃度為380.57μ m o l / m o l ， 大花紫薇為367.87 μmol/mol，12：00 時胞間CO₂濃度到達最低值，紫嬋為272.06 μmol/mol，大花紫薇為283.64 μmol/mol，可能是因為早上光合作用不斷增強，CO₂被消耗，因此Ci 濃度值逐步降低；隨著PAR 值下降，C_i逐漸回升。8：00—18：00 大花紫薇的胞間CO₂濃度一直高于紫嬋，原因可能是大花紫薇的氣孔導(dǎo)度大于紫嬋。

2.2.4 蒸騰速率 蒸騰速率的日變化曲線如圖2D所示。二者的蒸騰速率日變化趨勢均為單峰型。在6：00—10：00 二者的蒸騰速率隨著時間的增加而不斷上升，并達到最大值，紫嬋和大花紫薇的T_r的最大值分別為12.51 mmol/（m²·s）和10.71 mmol/（m²·s），之后隨著時間的變化逐漸下降，至18：00 時降至最低。14：00—18：00 大花紫薇的蒸騰速率一直略高于紫嬋，這可能與大花紫薇氣孔導(dǎo)度大有關(guān)。

2.2.5 水分利用率和氣孔限制值 水分利用率是指每消耗單位重量的水所制造的干物質(zhì)量。如圖3A 所示，二者的水分利用率日變化均呈倒“W”型，且早上的水分利用率較高。紫嬋的水分利用效率8：00 左右出現(xiàn)一個小峰值，之后略有下降，10：00—14：00 整體趨于平緩，14：00 之后不斷上升，至18：00 達到一天最大值2.82 μmol/mol；大花紫薇的水分利用率總體呈波動下降趨勢，8：00 時WUE 達到最高值2.61 μmol/mmol，之后下降，16：00 到達次高峰，18：00 時降至最低值0.71 μmol/mol。

氣孔限制值如圖3B 所示。紫嬋的氣孔限制值的日變化曲線為單峰型，大花紫薇的則是雙峰型。紫嬋的氣孔限制值在14：00 時達到了最高值0.28 μmol/mol；大花紫薇的氣孔限制值峰值分別出現(xiàn)在10：00 和16：00，其氣孔限制值分別為0.23 μmol/mol 和0.24 μmol/mol，次峰值略高于首峰值。

2.2.6 凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子的灰色關(guān)聯(lián)分析 為進一步探究植物本身或是環(huán)境因素對紫嬋和大花紫薇光合作用的影響程度，對2 個植物材料日變化過程中的凈光合速率與相關(guān)生理生態(tài)因子進行灰色關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果表明，2 個植物材料Pn 與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)度排序均為PAR＞C_a＞RH。紫嬋的凈光合速率與生理因子的關(guān)聯(lián)度排序為T_r＞G_s＞T_a＞C_i，大花紫薇的凈光合速率與生理因子的關(guān)聯(lián)度排序為G_s＞T_r＞T_a＞C_i（表2）。T_r 是影響紫嬋凈光合速率的首要因素，對大花紫薇影響最大的因素是G_s。

2.3 光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)比較

2.3.1 光響應(yīng)曲線 光響應(yīng)曲線反映植物凈光合速率[14]，由圖4 可知，2 個植物材料間光響應(yīng)曲線有較大差異。2個植物材料的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)相似的規(guī)律，均隨光照強度的增加而增加，達到一定數(shù)值后，凈光合速率趨于飽和，呈平穩(wěn)狀態(tài)。當(dāng)光合有效輻射為02·s）時，P_n增速較快，由負(fù)值增長為正值，2 個植物材料間差異較小，但紫嬋的增長幅度略大于大花紫薇；當(dāng)光合有效輻射在200～800 μmol/（m²·s）之間時，P_n增速放緩，紫嬋的凈光合速率增長幅度仍大于大花紫薇；當(dāng)光合有效輻射大于1000 μmol/（m²·s），大花紫薇的凈光合速率趨于穩(wěn)定且有下降的趨勢，紫嬋則未出現(xiàn)明顯的下降趨勢。紫嬋的凈光合效率與大花紫薇相比一直較高，大花紫薇的凈光合速率變化幅度一直較緩。除此之外，可以看出大花紫薇的光補償點略低于紫嬋，說明大花紫薇對弱光的利用能力強于紫嬋；但是大花紫薇的光飽和點遠低于紫嬋，說明紫嬋更喜光，對強光的利用能力更大。

2.3.2 光響應(yīng)曲線特征參數(shù) 凈光合速率反映一定環(huán)境條件下單葉光合能力的強弱[15]，由表3可看出，紫嬋的最大凈光合速率（P_nmax）顯著大于大花紫薇。光飽和點和光補償點反映了植物對強光和弱光的利用能力[15]，紫嬋和大花紫薇的光飽和點分別為2388.729 μmol/（m²·s） 和2080.597 μmol/（m²·s） ， 光補償點分別為55.590 μmol/（m²·s）和29.871 μmol/（m²·s），紫嬋的光飽和點和光補償點顯著高于大花紫薇，表明紫嬋的強光利用能力較強，不易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，大花紫薇的光補償點較低，說明它對弱光的適應(yīng)范圍較大。表觀量子速率反映植物在弱光下的光合能力，大花紫薇較大，為0.136 μmol/（m2·s），可知大花紫薇的葉片光能轉(zhuǎn)化效率高，利用其他弱光的能力略優(yōu)于紫嬋。暗呼吸速率是指黑暗條件下葉片進行氣體交換的速率，紫嬋的暗呼吸速率顯著大于大花紫薇，表明紫嬋進行呼吸作用時消耗的光合產(chǎn)物較大花紫薇多。

2.4 葉綠素含量比較

大花紫薇和紫嬋2 個植物材料的葉片光合色素含量如表4 所示，紫嬋的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、葉綠素總量、胡蘿卜素含量以及葉綠素a/b 均高于大花紫薇，采用tukey 檢驗得出以上指標(biāo)均存在顯著性差異（P<0.05）。

3 討論

植物葉片光合色素含量直接反映了植物葉片光合能力的大小[8]，本研究中，大花紫薇和紫嬋2個植物材料的葉片光合色素含量均為紫嬋較高，表明紫嬋捕獲和吸收光能的作用更強。而且紫嬋的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量、葉綠素總量和葉綠素a/b 均與大花紫薇的光合色素含量指標(biāo)差異顯著，表明紫嬋對光能的吸收能力比大花紫薇強，同時其葉綠素a/b 值也反映了紫嬋對強光環(huán)境具有更強的適應(yīng)能力。

光合作用是評價植物生長狀況的重要指標(biāo)。植物光合作用日變化一般分為2 種曲線類型，包括單峰型和雙峰型[16-17]。本研究中，紫嬋的Pn日變化曲線為單峰型曲線，大花紫薇為雙峰型，說明大花紫薇新品種紫嬋對夏季的高溫強光條件具有較強的適應(yīng)能力和光合潛力，而且紫嬋的P_n日均值和峰值也明顯高于大花紫薇，具有較強的凈光合能力。紫嬋無光合“午休”現(xiàn)象，凈光合速率日變化趨勢與外界光合有效輻射的變化趨勢相同，10：00 時PAR 達到最大值，此時紫嬋Pn也達到最大，之后逐漸下降。紫嬋的氣孔導(dǎo)度于8：00 時達到最大值，之后隨著光強和氣溫的升高出現(xiàn)下降趨勢，大花紫薇的氣孔導(dǎo)度均值大于紫嬋，由此可見大花紫薇較紫嬋有更強的傳導(dǎo)CO₂ 和水汽的能力。

胞間CO₂濃度反映的是植物對CO₂的利用情況，大氣CO₂濃度和氣孔導(dǎo)度的增大可導(dǎo)致胞間CO₂濃度的升高。早上，大氣CO₂濃度逐漸下降，光合作用和蒸騰作用的加劇，氣孔導(dǎo)度增大，加大了胞間CO₂濃度的消耗，使其值降低，下午隨著PAR 和T_a逐漸下降，大氣CO₂濃度逐步升高。因此，大花紫薇和紫嬋的胞間CO₂濃度變化曲線均呈“V”型。紫嬋的日平均光合速率與蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度均較高，‘紫嬋可將自然光能轉(zhuǎn)化為熱能，減少光合“午休”現(xiàn)象的發(fā)生，使光合速率穩(wěn)定在較高水平。

植物的水分利用效率可以揭示植物內(nèi)在的耗水機制[18]，判斷植物的節(jié)水、抗旱及對環(huán)境的適應(yīng)能力，一般植物的水分利用效率越大，消耗相同水分時制造的有機物越多，耐旱能力和適應(yīng)能力越強[19]。紫嬋的水分利用效率日均值大于大花紫薇，說明紫嬋的水分利用效率較高，具有更高的合成有機物的能力，對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力較好[20]。目前的研究認(rèn)為，判斷葉片光合速率降低是氣孔或非氣孔因素的主要根據(jù)是氣孔限制值和胞間CO₂濃度的變化方向，其中氣孔限制主要受氣孔數(shù)量和氣孔開度等影響[21]。當(dāng)凈光合速率降低，胞間CO₂濃度下降，氣孔限制值升高時，氣孔限制因素是光合速率下降的主要因素，反之，則屬于非氣孔限制因素[22]。紫嬋和大花紫薇凈光合速率降低時，胞間CO₂濃度升高，氣孔限制值下降，因此認(rèn)為非氣孔限制因素是影響二者光合作用的主要限制因素。本研究可知，大花紫薇和紫嬋的Ci 值由12：00 開始不斷上升，但是紫嬋的氣孔限制值自14：00 后才逐漸下降，大花紫薇則是在10：00 之后總體呈波動下降趨勢，C_i升高和Ls 降低并不同步，以此判斷光合速率下降的主要原因為非氣孔因素并不全面。影響植物光合作用的非氣孔因素還包括葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、光合色素含量下降以及光合酶活性的降低等，均可引起光合速率降低[22]。

植物的光合作用是一個涉及多種生理變化的過程[23]?；疑P(guān)聯(lián)度分析顯示，2 個植物材料P_n與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)度的排序均為PAR>C_a>RH。2 個植物材料凈光合速率與生理因子的關(guān)聯(lián)度排序則不同，Tr 是影響紫嬋凈光合速率的首要因素，而對大花紫薇凈光合速率影響最大的因素是G_s，也是所有因子中對凈光合速率影響最高的。說明2個植物材料的光合作用影響因素比較相近，卻有所區(qū)別，蒸騰速率、光照強度和氣孔導(dǎo)度是限制2 個植物材料光合作用的主要因子。紫嬋光合有效輻射和蒸騰速率對凈光合速率影響的關(guān)聯(lián)度均遠高于大花紫薇，說明紫嬋對外界環(huán)境因子變化的響應(yīng)比大花紫薇強，可以通過改變光合生理特性來適應(yīng)不同時間段的環(huán)境變化，有較強的適應(yīng)能力，基于此，也可以認(rèn)為紫嬋適宜種植在氣溫較高，光照條件充足的生境。

2 個植物材料的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)存在一定差異。紫嬋的P_nmax最高，光合生產(chǎn)力高，不適宜過密栽植。植物的光補償點和光飽和點用于判斷植物對光照環(huán)境的適應(yīng)能力，一般光飽和點和光補償點均較高的植物是典型的喜光性植物，反之則為耐蔭性植物[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，紫嬋的光飽和點和光補償點均較高，可見紫嬋為喜光型樹種，強光生境下的植物一般具有較強的光合同化能力，較高的光飽和點和較高的光補償點等特征，適宜栽植在光照充足的地區(qū)[25]。大花紫薇的光飽和點較高，光補償點低，表觀量子效率較高，對林下光斑的利用能力較強，能適應(yīng)弱光環(huán)境，在較寬光照幅度內(nèi)可積累干物質(zhì)，可栽植的范圍較廣[26]。

綜上所述，紫嬋作為大花紫薇的一個新品種，從其光合特性的表現(xiàn)來看，與大花紫薇存在一定差異。紫嬋有較好的光能利用效率，適宜栽植在氣溫較高，光照條件充足的地區(qū)。本研究結(jié)果與盤李軍等[27]對大花紫薇的研究結(jié)果基本一致，但測定的LCP 差異略大，可能與測定時期和栽培環(huán)境不同有關(guān)。研究結(jié)果為其在園林綠化中的樹種選擇及景觀配置提供了理論依據(jù)，但由于本研究只探討了2 個植物材料盛花期的光合特性，其實際生長情況應(yīng)需結(jié)合生長指標(biāo)等的測定并進行長期觀測。