鉤梢強(qiáng)度對(duì)金佛山方竹筍生長(zhǎng)的影響

李小靜 童佳鳴 王福升 劉國(guó)華*

(1 遵義市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院 貴州遵義 563006；2 南京林業(yè)大學(xué)竹類(lèi)研究所 南京 210037)

我國(guó)是世界上竹資源最豐富的國(guó)家，《第三次全國(guó)國(guó)土調(diào)查主要數(shù)據(jù)公報(bào)》顯示，我國(guó)竹林面積達(dá)701.97萬(wàn)hm2，占世界竹林資源的1/3。鉤梢能在一定程度上避免或減輕雨雪冰凍災(zāi)害等對(duì)竹林造成的傷害，是竹林應(yīng)對(duì)冰雪災(zāi)害和減災(zāi)防災(zāi)的重要經(jīng)營(yíng)措施[1]。研究表明，在竹林在經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，通過(guò)鉤梢可改變竹株不同構(gòu)件生物量的分配比例，進(jìn)而影響竹株的生理特性[2-3]，同時(shí)鉤梢可改變竹稈的力學(xué)性質(zhì)[4]。目前，針對(duì)于竹林鉤梢的研究主要集中在散生竹如毛竹(Phyllostachysedulis)[4-5]、雷竹(Ph.violascens)[6]等，叢生竹如麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[1,7]、綠竹(D.oldhami)[8]等幾個(gè)竹種，針對(duì)混生竹鉤梢的影響仍未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

金佛山方竹(Chimonobambusautilis)是中國(guó)特有竹種，屬寒竹屬，其稈基部略成四棱形，中下部各節(jié)均具刺狀氣生根，稈高5～7 m，最高可達(dá)10 m以上，是典型的混生型竹種，主要分布于大婁山山脈，包括重慶南川、貴州桐梓和正安、云南鎮(zhèn)雄等地，生長(zhǎng)于800～2 200 m的高海拔地區(qū)，該區(qū)域易受冰雪災(zāi)害的影響。目前眾多學(xué)者對(duì)金佛山方竹竹林經(jīng)營(yíng)措施有深入研究[9-11]，然而，對(duì)金佛山方竹鉤梢后影響其筍生長(zhǎng)發(fā)育的尚未有研究報(bào)道。本文通過(guò)研究鉤梢強(qiáng)度對(duì)金佛山方竹筍生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為金佛山方竹經(jīng)營(yíng)管理提供有效依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在貴州省遵義市正安縣新洲鎮(zhèn)、桐梓縣的九壩鎮(zhèn)。轄區(qū)內(nèi)最低海拔600 m，最高海拔1 778 m，屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，相對(duì)濕度可達(dá)85%，年均氣溫14.7 ℃，年均降雨量1 057 mm，土壤類(lèi)型屬于山地黃棕壤，土壤pH值為4.83，土壤養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)21.20 g/kg、全氮1.25 g/kg、水解性氮77.60 mg/kg、有效磷16.20 mg/kg、速效鉀60.60 mg/kg。試驗(yàn)林為金佛山方竹天然林，未實(shí)施林地墾復(fù)和施肥，每年3—4月進(jìn)行疏伐，8月下旬至10月中旬采收竹筍，立竹在林分中分布較為均勻。

1.2 樣地設(shè)置

2018年10月，選取立地條件基本一致的樣地12塊(5 m × 5 m)，對(duì)樣地內(nèi)的竹株進(jìn)行鉤梢處理，共設(shè)4個(gè)鉤梢梯度處理(每處理設(shè)3個(gè)重復(fù))，鉤梢強(qiáng)度分別為1/4鉤梢(鉤去竹冠1/4)、1/3鉤梢(鉤去竹冠1/3)以及1/2鉤梢(鉤去竹冠1/2)，并以不鉤梢立竹作為對(duì)照(CK)。樣地間隔3 m，相鄰樣地鉤梢強(qiáng)度不同。2019年9月初開(kāi)始調(diào)查樣地內(nèi)發(fā)筍數(shù)據(jù)。樣地內(nèi)的立竹密度為31 500株/hm2，平均胸徑為2 cm。

1.3 竹筍動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)調(diào)查

2019年9月份，以筍尖露出地面1～2 cm為調(diào)查基點(diǎn)，插簽統(tǒng)計(jì)出筍數(shù)，以2 d為1個(gè)觀察周期，直至每個(gè)樣地連續(xù)4 d停止出筍為止，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣地發(fā)筍數(shù)量。在出筍期間，對(duì)達(dá)到25 cm 高度的金佛山方竹筍使用游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑，統(tǒng)計(jì)不同強(qiáng)度鉤梢下金佛山方竹筍的生長(zhǎng)情況。于金佛山方竹發(fā)筍后在每塊樣地內(nèi)選取5根幼筍進(jìn)行高度測(cè)量，以筍尖露出地面1 cm作為觀測(cè)起點(diǎn)，在進(jìn)入快速生長(zhǎng)期以前每隔2 d測(cè)量1次竹筍高度；進(jìn)入快速生長(zhǎng)時(shí)期后每隔1 d測(cè)量1次竹筍高度，直至新竹高生長(zhǎng)結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

Richards方程作為4參數(shù)線性方程，通過(guò)1個(gè)參數(shù)在數(shù)軸上的滑動(dòng)取值，使其不僅包含了傳統(tǒng)的Logistic、Mitscherlich、Gompertz等方程，而且包含了它們的中間過(guò)度形式及更為廣義的形式，能更準(zhǔn)確的模擬生物的生長(zhǎng)進(jìn)程。本研究以生理發(fā)育日(PDT)為步長(zhǎng)，運(yùn)用Richards方程構(gòu)建金佛山方竹筍高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型，采用均方根誤差(RMSE)對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)。Richards表達(dá)式和RMSE表達(dá)式分別如下：

(1)

式(1)中，Y為某一生理發(fā)育時(shí)刻竹筍高度的累計(jì)生長(zhǎng)值，A是終極生長(zhǎng)量，t為生理發(fā)育時(shí)間(PDT)，B為初值參數(shù)，k為生長(zhǎng)速率參數(shù)，m為異速生長(zhǎng)參數(shù)。其中m為異速生長(zhǎng)方程y=axm的方程參數(shù)，將異速生長(zhǎng)方程對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化為lgy=lga+mlgx，以生理發(fā)育時(shí)間(PDT)作為自變量，累計(jì)生長(zhǎng)值作為因變量，使用R3.2.3軟件的“smatr”包進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析(SMA)得出m，m在式(1)中可視為常量；A、B、k根據(jù)試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)，利用Matlab R2017a進(jìn)行非線性擬合得出。

(2)

式(2)中，OBSi為觀測(cè)值，SIMi為模擬值，n為樣本容量。

對(duì)統(tǒng)計(jì)獲得的金佛山方竹筍的筍徑、不同時(shí)期發(fā)筍數(shù)量、發(fā)筍期竹筍的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，使用Excel 2010進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理與圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉤梢對(duì)金佛山方竹筍徑的影響

由圖1可知，不同鉤梢強(qiáng)度對(duì)金佛山方竹筍個(gè)體大小具有一定影響。從平均筍徑來(lái)看，1/4鉤梢竹林(24.55 mm)>1/2鉤梢竹林(22.9 mm)>1/3鉤梢竹林(22.59 mm)>不鉤梢竹林(21.89 mm)。從筍徑分布來(lái)看，不鉤梢、1/3鉤梢以及1/2鉤梢出筍筍徑集中于17.5～27.5 mm區(qū)段，而1/4鉤梢竹林出筍筍徑集中于22.5～27.5 mm區(qū)段，分布更為集中。與此同時(shí)，不鉤梢以及1/4鉤梢立竹存在少量32.5 mm以上筍徑的竹筍，但較高強(qiáng)度的鉤梢(1/3鉤梢、1/2鉤梢)幾乎沒(méi)有32.5 mm以上筍徑的竹筍。隨著鉤梢強(qiáng)度增加，立竹發(fā)筍筍徑逐漸向中等筍徑集中，鉤梢1/4立竹發(fā)筍筍徑最為集中，但當(dāng)鉤梢強(qiáng)度達(dá)到1/2后，發(fā)筍數(shù)量則開(kāi)始減少。

注：A，未鉤梢；B，1/4鉤梢；C，1/3鉤梢；D，1/2鉤梢。圖1 不同鉤梢強(qiáng)度的金佛山方竹筍徑分布Fig.1 Diameter distribution of Ch. utilis shoots under different obtruncation intensities

2.2 鉤梢對(duì)金佛山方竹出筍量的影響

由表1可知，總出筍數(shù)量以1/3鉤梢強(qiáng)度最多，達(dá)到19 066個(gè)/hm2，相較不鉤梢立竹出筍數(shù)量增加28.4%；其次為1/4鉤梢和不鉤梢，分別為14 799個(gè)/hm2和14 132個(gè)/hm2；1/2鉤梢強(qiáng)度立竹出筍數(shù)量最少，僅為10 799個(gè)/hm2，相較不鉤梢出筍減少23.6%。從不同發(fā)筍時(shí)期來(lái)看，不鉤梢竹林初期發(fā)筍數(shù)量明顯高于鉤梢竹林，且初期發(fā)筍占總發(fā)筍數(shù)量比例較大，達(dá)到33.02%；1/4、1/3鉤梢強(qiáng)度竹林盛期和末期出筍個(gè)數(shù)及其所占比例均高于未鉤梢竹林，1/2鉤梢竹林盛期、末期出筍個(gè)數(shù)所占比例高于未鉤梢竹林。

表1 不同發(fā)筍時(shí)期金佛山方竹發(fā)筍數(shù)量Tab.1 Number of Ch. utilis shoots at different periods

由表2可知，總筍產(chǎn)量以1/3鉤梢強(qiáng)度最多，達(dá)到6 546.12 kg/hm2，相較不鉤梢筍產(chǎn)量增加了26%；其次為1/4鉤梢和不鉤梢，分別為5 666.92 kg/hm2和5 194.56kg/hm2；1/2鉤梢強(qiáng)度筍產(chǎn)量最少，僅為3 776.92 kg/hm2，相較不鉤梢出筍減少了27.3%。從不同發(fā)筍時(shí)期來(lái)看，不鉤梢竹林初期竹筍產(chǎn)量較高，達(dá)到1 921.68 kg/hm2，占全發(fā)筍期竹筍產(chǎn)量的36.99%；1/4鉤梢立竹與1/3鉤梢立竹初期的筍產(chǎn)量低于未鉤梢立竹，但盛期和末期的筍產(chǎn)量均高于未鉤梢立竹；1/2鉤梢立竹無(wú)論初期、盛期或是末期竹筍產(chǎn)量均低于其他鉤梢強(qiáng)度立竹。鉤梢后的立竹，其盛期筍產(chǎn)量占全期筍產(chǎn)量的比例均明顯高于未鉤梢立竹。

表2 不同發(fā)筍時(shí)期金佛山方竹筍產(chǎn)量Tab.2 Shoot yield of Ch. utilis at different periods

由圖2可知，未鉤梢竹林早期發(fā)筍速率明顯高于鉤梢竹林，于第4 d達(dá)到最高峰，且發(fā)筍結(jié)束期也早于鉤梢竹林，于第22 d結(jié)束發(fā)筍；1/4鉤梢竹林出現(xiàn)多個(gè)發(fā)筍高峰，但最高峰值仍然低于未鉤梢和1/3鉤梢竹林；1/3鉤梢竹林發(fā)筍期與1/4鉤梢竹林相近，且最高峰接近未鉤梢竹林；1/2鉤梢竹林發(fā)筍起始期最晚，但結(jié)束期與其他鉤梢強(qiáng)度竹林基本相同。整體而言，盡管所有竹林的發(fā)筍過(guò)程均存在初期—盛期—末期的變化過(guò)程，但日發(fā)筍數(shù)并非簡(jiǎn)單隨日期延長(zhǎng)而逐漸增加，而是呈現(xiàn)一增一減循環(huán)反復(fù)的變化形式，整體趨勢(shì)呈現(xiàn)逐漸上升再下降，但整個(gè)過(guò)程存在多個(gè)波峰和波谷。除未鉤梢竹林發(fā)筍期結(jié)束時(shí)間較早外，其余鉤梢竹林發(fā)筍期基本于同一時(shí)間結(jié)束；未鉤梢立竹每日發(fā)筍曲線整體呈單峰曲線，而鉤梢立竹每日發(fā)筍曲線整體呈多峰曲線。

圖2 不同鉤梢強(qiáng)度金佛山方竹每日發(fā)筍量Fig.2 Daily shooting number of Ch. utilis at different obtruncation intensities

由圖3可知，不同鉤梢處理強(qiáng)度金佛山方竹累計(jì)發(fā)筍量規(guī)律均符合Logistic曲線，即發(fā)筍初期發(fā)筍速率較小，進(jìn)入發(fā)筍盛期后其發(fā)筍速率迅速增大，之后又逐漸減小。1/3鉤梢強(qiáng)度下累計(jì)發(fā)筍數(shù)最高，為48個(gè)；其次為1/4鉤梢強(qiáng)度，為37個(gè)；隨后為未鉤梢竹林，為35個(gè)；1/2鉤梢強(qiáng)度竹林發(fā)筍數(shù)最少，僅27個(gè)。對(duì)比最大發(fā)筍速率為：未鉤梢(3.9個(gè)/d)>1/3鉤梢(3.7個(gè)/d)>1/4鉤梢(2.4個(gè)/d)>1/2鉤梢(1.5個(gè)/d)。

圖3 不同鉤梢強(qiáng)度金佛山方竹累計(jì)發(fā)筍量Fig.3 Accumulative amount of Ch. utilis shoots at different obtruncation intensities

2.3 不同鉤梢強(qiáng)度金佛山方竹竹筍動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)擬合曲線的比較

由表3可知，不同鉤梢強(qiáng)度竹筍高生長(zhǎng)模型的R2值均大于0.99，說(shuō)明方程對(duì)數(shù)據(jù)擬合度良好，不同鉤梢強(qiáng)度竹筍高生長(zhǎng)模型模擬值的平均RMSE范圍為11.455～23.440 cm，該模型對(duì)不同鉤梢強(qiáng)度金佛山方竹竹筍高生長(zhǎng)過(guò)程具有較好的預(yù)測(cè)性。

表3 不同鉤梢強(qiáng)度金佛山方竹竹筍高生長(zhǎng)模型參數(shù)Tab.3 Model parameters of of Ch. utilis shoot height under different obtruncation intensities

由圖4可知，不同鉤梢強(qiáng)度竹筍高生長(zhǎng)曲線均呈“S”型曲線。生長(zhǎng)速率曲線呈正態(tài)分布，均為先增加后減小。不同鉤梢強(qiáng)度竹筍初始發(fā)育時(shí)間接近，1/2鉤梢、1/3鉤梢立竹竹筍高生長(zhǎng)增速較快，二者最大生長(zhǎng)速率接近且同樣與鉤梢1/4、未鉤梢立竹接近。不同鉤梢強(qiáng)度立竹竹筍最高高度呈：1/4鉤梢(498.97 cm)>未鉤梢(493.92 cm)>1/3鉤梢(472.39 cm)>1/2鉤梢(454.73 cm)。

圖4 金佛山方竹竹筍高生長(zhǎng)規(guī)律Fig.4 Dynamic regularity of shoot height growth of Ch. utilis under different obtruncation intensities

3 結(jié)論與討論

植物具有自我修復(fù)補(bǔ)償?shù)哪芰?，這種機(jī)制是植物應(yīng)對(duì)非生物擾動(dòng)而形成的對(duì)環(huán)境的重要應(yīng)答策略[12]。竹子鉤梢導(dǎo)致地下地上、枝、稈生物量分配比例發(fā)生改變，提高了光合作用，改變了“源庫(kù)”關(guān)系[13]。金佛山方竹鉤梢對(duì)竹筍筍徑與發(fā)筍量均具有一定影響，以鉤梢1/3立竹出筍量最高，高強(qiáng)度鉤梢(1/2鉤梢)會(huì)降低金佛山方竹出筍量，1/4鉤梢強(qiáng)度立竹平均筍徑最大，其余鉤梢強(qiáng)度立竹筍徑均大于不鉤梢立竹筍徑。由此可見(jiàn)，一定程度的鉤梢對(duì)金佛山方竹出筍具有促進(jìn)作用，鉤梢?guī)?lái)的補(bǔ)償效應(yīng)會(huì)促使竹林系統(tǒng)增加對(duì)筍芽的投入，促使竹筍增粗，而且竹筍筍徑分布更為集中。由此可見(jiàn)，鉤梢的確能在一定程度上促進(jìn)竹林生產(chǎn)潛力的發(fā)揮，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相同[3，6，14]。但總體而言，混生竹與叢生竹的不同鉤梢處理產(chǎn)生的效果不同，中輕度的鉤梢有利于混生竹竹林的發(fā)筍，而中重度的鉤梢有利于叢生竹竹林的發(fā)筍[2]，其中機(jī)理有待于深入研究。

按植物學(xué)觀點(diǎn)，地下莖是“竹樹(shù)”的主莖，竹林地上部分的竹稈與竹枝為“竹樹(shù)”的分枝，竹子生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，控制著整棵“竹樹(shù)”的生長(zhǎng)調(diào)控和養(yǎng)分分配，鉤梢處理可有效的去除這種頂端優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而促使處于休眠狀態(tài)的具有分生能力的側(cè)芽的萌發(fā)[15]。研究表明，鉤梢可使雷竹抽枝展葉的時(shí)間提前[6]，但本研究的結(jié)果表明，不同強(qiáng)度鉤梢的金佛山方竹林與未鉤梢竹林相比，發(fā)筍期均出現(xiàn)明顯延后，其原因可能為：一是與研究的地上部分構(gòu)件發(fā)生一定強(qiáng)度的缺失，對(duì)物候感知與激素調(diào)節(jié)發(fā)生滯后；二是構(gòu)件缺失導(dǎo)致光合同化能力有所降低，因此需要更長(zhǎng)時(shí)間實(shí)現(xiàn)用于提供筍芽分化的養(yǎng)分積累。

竹筍的生長(zhǎng)包括了筍芽分化和生長(zhǎng)2個(gè)階段，前者主要受細(xì)胞分裂素的調(diào)控，后者主要受IAA、GA等內(nèi)源激素的調(diào)控，目前頂端優(yōu)勢(shì)的IAA學(xué)說(shuō)認(rèn)為IAA通過(guò)調(diào)控細(xì)胞分裂素的合成轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝來(lái)實(shí)現(xiàn)調(diào)控[16]。本研究的結(jié)果表明，未鉤梢立竹整體呈現(xiàn)單峰曲線，而鉤梢立竹整體呈現(xiàn)多峰曲線，這可能與鉤梢處理影響了金佛山方竹系統(tǒng)內(nèi)激素的平衡有關(guān)，具體原因?qū)⒃诤笃谶M(jìn)行更深入研究。