不同施肥方式對(duì)黑土農(nóng)田彈尾目群落結(jié)構(gòu)的影響

陳瑋，林琳，李艷芹，張利敏

（哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院/寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測(cè)與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025）

東北黑土區(qū)農(nóng)田面積約3 200 萬(wàn)hm2，占全國(guó)耕地面積的26.56%，是中國(guó)重要的糧食生產(chǎn)基地，被譽(yù)為“北大倉(cāng)”［1］。東北黑土富含有機(jī)質(zhì)，土質(zhì)肥沃，且分布聚集，雨熱同期，適宜農(nóng)田耕種，為中國(guó)商品糧生產(chǎn)的核心區(qū)域［2］。長(zhǎng)期以來(lái)人們對(duì)黑土資源重用輕養(yǎng)，加快了土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解消耗，導(dǎo)致黑土退化加劇，嚴(yán)重影響了糧食持續(xù)增產(chǎn)的能力［3］。而施肥是改善黑土退化最直接有效的方法之一［4］，能有效提高土壤肥力，激發(fā)土壤生物活性，改善土壤理化性質(zhì)［5］，增加糧食產(chǎn)量。同時(shí)施肥也對(duì)土壤動(dòng)物的多樣性及分布特征產(chǎn)生復(fù)雜而又深刻的影響［6］。施肥造成植物凋落物的質(zhì)量和數(shù)量、根系分泌物的含量以及土壤理化性質(zhì)的改變［7］，進(jìn)一步影響著土壤動(dòng)物群落及多樣性的發(fā)展。

彈尾目（Collembola）又稱彈尾蟲(chóng)或跳蟲(chóng)，分布廣、數(shù)量大、種類極為豐富，其以動(dòng)植物殘?bào)w以及微生物為食，并通過(guò)撕碎凋落物、取食活動(dòng)增強(qiáng)微生物活性進(jìn)而參與凋落物的分解，影響土壤的形成［8］，是維持土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要組成部分［9，10］。同時(shí)，彈尾目在參與土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中，能夠增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，提高土壤肥力，有益于作物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用［11］。此外，彈尾目對(duì)環(huán)境變化與人為干擾極為敏感［12］，能夠作為土壤質(zhì)量評(píng)估的特征指標(biāo)［13］，反映土壤生態(tài)系統(tǒng)健康狀況［14］。隨著施肥對(duì)黑土退化和可持續(xù)性生產(chǎn)力的影響逐漸加深，大量肥料用于黑土農(nóng)田恢復(fù)，致使生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，影響了黑土農(nóng)田土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性。已有研究表明，土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成和多樣性對(duì)不同施肥方式的響應(yīng)有所差異，能夠反映不同施肥方式下土壤環(huán)境的變化［15］。但目前多聚焦于不同施肥類型和不同施肥梯度對(duì)土壤動(dòng)物整體群落影響的研究。關(guān)于黑土農(nóng)田彈尾目群落對(duì)不同施肥方式的響應(yīng)研究鮮有報(bào)道。

黑土中含有大量腐殖質(zhì)，具有土壤結(jié)構(gòu)疏松、透氣性良好和生物活性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，并且東北地區(qū)受緯度和氣候影響，冬季較長(zhǎng)，且凍融交替明顯，使得黑土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的彈尾目群落優(yōu)勢(shì)類群和物種組成具有一定的獨(dú)特性。因此，本研究探討不同施肥方式下黑土農(nóng)田彈尾目群落組成和多樣性的變化特征，旨在進(jìn)一步揭示在黑土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中彈尾目群落對(duì)不同施肥方式的響應(yīng)機(jī)制及其對(duì)土壤肥力、土壤質(zhì)量的指示作用，明確彈尾目群落中對(duì)黑土肥力較為敏感的種類，分析不同施肥方式對(duì)黑土退化恢復(fù)的意義，為東北黑土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和土壤動(dòng)物的多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究選取黑龍江省哈爾濱市呼蘭區(qū)黑土農(nóng)田為研究區(qū)域（126°34′E，45°51′N），區(qū)域內(nèi)氣候?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為4 ℃，月均溫最高為23.1 ℃，最低為-19.4 ℃，年均降水量為569.1 mm，降水主要集中在6—9月，占全年降水量的70%，無(wú)霜期為130～145 d。研究區(qū)域內(nèi)無(wú)山地、丘陵等復(fù)雜地形，地勢(shì)平坦開(kāi)闊，屬于波狀平原，海拔115～150 m。全區(qū)總面積21.4 萬(wàn)hm2，已開(kāi)墾耕地15.5 萬(wàn)hm2，占總面積的72.6%（哈爾濱市呼蘭區(qū)人民政府網(wǎng)）。耕地以黑土為主，土質(zhì)養(yǎng)分含量高，土壤肥沃，主要作物為大豆、玉米，是全國(guó)百家產(chǎn)糧大縣之一和全國(guó)糧食生產(chǎn)先進(jìn)縣，是中國(guó)重要的糧食生產(chǎn)基地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2012—2021 年對(duì)樣地實(shí)行肥料長(zhǎng)期定位試驗(yàn)，種植作物為大豆。保持黑土農(nóng)田處于施肥及耕作模式，使黑土農(nóng)田達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。試驗(yàn)樣地共設(shè)置4 種處理方式，分別為單施有機(jī)肥（OM）、施加半有機(jī)肥（OM+NPK）、單施無(wú)機(jī)肥（NPK）、不做任何處理的對(duì)照（CK）。4 種不同處理之間間隔10 m，排除干擾，每個(gè)處理設(shè)置8 個(gè)重復(fù)樣地，共32 塊樣地，每塊樣地大小為5 m×4 m×30 cm。

1.3 樣品的采集分類與鑒定

2021 年9 月完成樣地采樣，每個(gè)地塊隨機(jī)進(jìn)行4次取樣，每個(gè)取樣點(diǎn)大小為20 cm×20 cm，取樣點(diǎn)間隔2 m，除去凋落物和雜草層。每個(gè)取樣點(diǎn)取直徑5 cm，深度5～15 cm 的土柱，采用三點(diǎn)混合法排除干擾，共采集128 個(gè)土壤樣品。將土壤樣品分別裝入密封袋中，做好標(biāo)記，在實(shí)驗(yàn)室中采用Tullgren 漏斗法將彈尾目分離，分離得到的彈尾目置于75%乙醇中固定保存。在實(shí)體顯微鏡下統(tǒng)計(jì)彈尾目個(gè)體數(shù)和物種數(shù)量，并鑒定到科。土壤動(dòng)物參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［16］《昆蟲(chóng)分類》［17］來(lái)進(jìn)行分類鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1 土壤動(dòng)物多度等級(jí)劃分 個(gè)體數(shù)占樣地總捕獲數(shù)量10%以上為優(yōu)勢(shì)類群，占1%～10%為常見(jiàn)類群，占1%以下為稀有類群。

1.4.2 α 多樣性 通徑分析用于研究自變量對(duì)因變量的直接作用和間接作用［18］。本研究采用通徑分析方法確定在科的分類階元上，計(jì)算土壤彈尾目?jī)?yōu)勢(shì)類群和常見(jiàn)類群對(duì)土壤彈尾目群落多樣性指數(shù)的直接和間接通徑系數(shù)，分析彈尾目群落對(duì)多樣性指數(shù)的貢獻(xiàn)。

土壤彈尾目群落α 多樣性特征采用Shannonwiener 多樣性指數(shù)（H）、Pielou 均勻度指數(shù)（E）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）和Margalef 豐富度指數(shù)（D）進(jìn)行分析。計(jì)算公式分別如下。

式中，Pi為群落第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；S為群落所有物種數(shù)；ni為該群落內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為全部物種的總個(gè)體數(shù)。

1.4.3 β 多樣性 采用相似性分析（Analysis of similarities，ANOSIM）法研究土壤彈尾目群落之間及群落內(nèi)差異性，并繪制彈尾目群落主坐標(biāo)排序圖，進(jìn)一步分析土壤彈尾目β 多樣性。

1.4.4 土壤彈尾目與環(huán)境因子的關(guān)系 運(yùn)用主成分分析（Principal component analysis，PCA）法研究各樣地對(duì)土壤彈尾目群落及多樣性特征的影響，通過(guò)指示物種分析明確各樣地指示物種。此外，應(yīng)用冗余分析（Redundancy analysis）法研究不同施肥處理下土壤彈尾目群落與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性。

1.4.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 25.0 軟件和R4.1.2 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用R4.1.2、Canoco for windows 4.5 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑土農(nóng)田彈尾目群落組成特征

在研究區(qū)4 個(gè)樣地內(nèi)，共捕獲彈尾目2 045只，隸屬于9 科（表1）。其中優(yōu)勢(shì)類群為等節(jié)跳科（Isotomidae）和棘跳科（Onychiuridae），占總個(gè)體數(shù)的71.79%，常見(jiàn)類群為球角跳科（Hypogastruridae）、長(zhǎng)角跳科（Entomobryidae）、駝跳科（Cyphoderidae）、圓跳科（Sminthuridae）、疣跳科（Neanuridae）、山跳科（Pseudachorutidae），占總個(gè)體數(shù)的27.87%，稀有類群為鱗跳科（Tomocetidae），僅占總個(gè)體數(shù)的0.34%。4 種處理方式下捕獲的彈尾目個(gè)體總數(shù)高低表現(xiàn)為OM+NPK（537 頭）＞OM（536 頭）＞CK（523 頭）＞NPK（449 頭），捕獲類群數(shù)由高到低依次為OM（9 種）＞OM+NPK（8 種）=CK（8 種）＞NPK（6 種）。

表1 不同施肥處理下黑土農(nóng)田彈尾目數(shù)量組成及占比

2.2 黑土農(nóng)田彈尾目群落主要類群的變化特征

不同施肥方式下黑土農(nóng)田彈尾目數(shù)量及變化幅度（與CK 相比）分析結(jié)果如表1、圖1 所示。CK 的優(yōu)勢(shì)類群為等節(jié)跳科、球角跳科、長(zhǎng)角跳科和棘跳科，分別占CK 彈尾目個(gè)體數(shù)的40.73%、19.31%、12.24%、14.72%。在OM 處理中，等節(jié)跳科、棘跳科彈尾目個(gè)體數(shù)為正增長(zhǎng)，增幅分別為42.25%、61.04%，而球角跳科和長(zhǎng)角跳科彈尾目個(gè)體數(shù)為負(fù)增長(zhǎng)，減幅大于70%；OM+NPK 處理僅有等節(jié)跳科彈尾目個(gè)體數(shù)為正增長(zhǎng)，增幅達(dá)58.69%，其余均為負(fù)增長(zhǎng)或未變化；NPK 處理等節(jié)跳科和棘跳科彈尾目個(gè)體數(shù)為正增長(zhǎng)，球角跳科和長(zhǎng)角跳科為負(fù)增長(zhǎng)，球角跳科減幅高達(dá)100%。等節(jié)跳科在OM、OM+NPK和NPK 處理中彈尾目個(gè)體數(shù)均為正增長(zhǎng)，球角跳科和長(zhǎng)角跳科彈尾目個(gè)體數(shù)均為負(fù)增長(zhǎng)，說(shuō)明施肥處理為等節(jié)跳科提供了適合生存與發(fā)展的微環(huán)境，且等節(jié)跳科對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力更強(qiáng)，生態(tài)幅較寬，而球角跳科、長(zhǎng)角跳科與其相反。

圖1 與對(duì)照相比不同施肥處理下黑土農(nóng)田彈尾目?jī)?yōu)勢(shì)類群個(gè)體數(shù)變化幅度

2.3 黑土農(nóng)田彈尾目群落多樣性變化特征

3 種不同施肥方式下，彈尾目群落的優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種的多樣性指數(shù)通徑分析（表2）表明，等節(jié)跳科對(duì)多樣性指數(shù)的直接效應(yīng)、間接效應(yīng)和總效應(yīng)均為最大，其次為球角跳科。與其他彈尾目物種相比，等節(jié)跳科通過(guò)駝跳科對(duì)多樣性指數(shù)的間接貢獻(xiàn)率最高，這表明等節(jié)跳科在多樣性指數(shù)的提高上具有積極作用。優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種中棘跳科間接效應(yīng)最小，其他物種對(duì)彈尾目多樣性指數(shù)的間接貢獻(xiàn)率均大于直接貢獻(xiàn)率，表明彈尾目物種之間共生環(huán)境更有利于物種多樣性的提高。

表2 不同施肥處理下黑土農(nóng)田彈尾目群落對(duì)多樣性指數(shù)影響的通徑分析

2.3.1 黑土農(nóng)田彈尾目群落α 多樣性分析 OM、OM+NPK 和NPK 3 種施肥處理的彈尾目群落多樣性指數(shù)顯著低于CK，其中，OM+NPK 處理的多樣性指數(shù)最低，表明施肥降低了黑土農(nóng)田彈尾目群落的多樣性水平。不同處理方式下彈尾目群落均勻度指數(shù)表現(xiàn)為NPK（0.84）＞CK（0.82）＞OM+NPK（0.70）＞OM（0.62），NPK 處理的均勻性顯著高于OM 處理，表明NPK 處理的彈尾目物種分布比較均勻。OM 處理的等節(jié)跳科和棘跳科2 類占比較大，導(dǎo)致樣地彈尾目群落均勻性最差。OM+NPK 處理的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，顯著高于CK，其中等節(jié)跳科個(gè)體數(shù)占彈尾目總個(gè)體數(shù)的62.94%，在該處理中是最具優(yōu)勢(shì)的類群。從豐富度指數(shù)來(lái)看，OM、OM+NPK、NPK 3 種施肥處理顯著低于CK，表明3 種施肥處理造成的土壤環(huán)境變化不適合彈尾目豐富度的發(fā)展。

表3 不同施肥處理下黑土農(nóng)田彈尾目α 多樣性特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

2.3.2 黑土農(nóng)田彈尾目群落β 多樣性分析 對(duì)不同施肥方式下黑土農(nóng)田彈尾目群落進(jìn)行相似性分析（Analysis of similarities，ANOSIM）和主坐 標(biāo)分析（Principal coordinate analysis）。相似性分析結(jié)果顯示，各樣地土壤彈尾目群落組間差異大于組內(nèi)差異，并且組間差異極顯著（R=0.343 3，P=0.001）。主坐標(biāo)分析（圖2）顯示，PC1 軸（PCO1）、PC2 軸（PCO2）分別解釋變量的39.93%和29.68%，二者累積解釋變量的69.61%。兩軸將各樣地分隔開(kāi)，PC1 分隔NPK處理與CK，PC2 將OM、OM+NPK 處理與NPK 處理、CK 分隔開(kāi)，各樣地間距離越遠(yuǎn)，土壤彈尾目群落間物種組成差異性越大。CK、NPK、OM 3 種處理下土壤彈尾目群落組間距離較遠(yuǎn)，樣地差異性明顯，表明受施肥影響不同樣地中彈尾目的共有種有所減少。

圖2 不同施肥處理下土壤彈尾目群落β 多樣性分析

2.4 黑土農(nóng)田彈尾目功能類群特征

樣地捕獲腐食性彈尾目有等節(jié)跳科、駝跳科、圓跳科、鱗跳科、疣跳科和山跳科，菌食性彈尾目主要有球角跳科、長(zhǎng)角跳科和棘跳科。腐食性和菌食性彈尾目個(gè)體數(shù)各占捕獲總數(shù)的66.36%、33.64%，腐食性彈尾目在施肥處理下占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中等節(jié)跳科占腐食性類群的79.43%、棘跳科占菌食性類群的56.68%，為主要優(yōu)勢(shì)類群。由圖3 可以看出，就類群數(shù)而言，3 種施肥處理的菌食性類群數(shù)顯著低于CK，NPK 處理的腐食性類群數(shù)顯著低于CK；就個(gè)體數(shù)而言，OM+NPK 處理與CK、NPK 處理相比，腐食性個(gè)體數(shù)顯著增多，3 種施肥處理的菌食性個(gè)體數(shù)顯著低于CK。

2.5 黑土農(nóng)田彈尾目群落對(duì)土壤環(huán)境的響應(yīng)

2.5.1 黑土農(nóng)田彈尾目群落指示物種分析 對(duì)彈尾目?jī)?yōu)勢(shì)類群和常見(jiàn)類群進(jìn)行主成分分析（Principal component analysis，PCA），如圖4 所示，第一、第二主成分軸分別解釋了彈尾目群落變異的68.9%、18.1%。等節(jié)跳科與OM、OM+NPK 處理密切相關(guān)；球角跳科和駝跳科與NPK 處理密切相關(guān)。

圖4 不同施肥處理下彈尾目群落指標(biāo)的主成分分析

為進(jìn)一步明確彈尾目在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)土壤肥力的指示效果，對(duì)彈尾目物種進(jìn)行指示值分析。由表4 可知，OM+NPK、NPK 和CK 3 種處理中具有指示物種，駝跳科是OM+NPK 處理的指示物種，疣跳科是NPK 處理的指示物種，球角跳科、圓跳科和長(zhǎng)角跳科是CK 處理的指示物種。OM 處理中物種多度與頻度不突出，缺乏指示物種。

表4 不同施肥處理下黑土農(nóng)田彈尾目群落指示物種分析

2.5.2 黑土農(nóng)田彈尾目群落與土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系 不同施肥方式會(huì)造成土壤理化性質(zhì)的改變，而土壤動(dòng)物群落組成、分布格局也因土壤理化性質(zhì)的不同產(chǎn)生一定差異［19］。通過(guò)RDA（Redundancy analysis）分析（圖5）表明，在OM 處理中，第一、第二排序軸累積解釋了土壤彈尾目群落結(jié)構(gòu)變異的68.0%，有機(jī)質(zhì)含量對(duì)彈尾目群落影響最大，棘跳科與土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)（P＜0.05），駝跳科與全磷和全氮含量呈正相關(guān)，疣跳科、圓跳科與pH 呈正相關(guān)；在OM+NPK 處理中，第一、第二排序軸累積解釋了土壤彈尾目群落結(jié)構(gòu)變異的66.0%，土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)彈尾目群落影響最大，等節(jié)跳科與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），球角跳科與全鉀含量呈正相關(guān)，駝跳科與pH 呈正相關(guān)；在NPK 處理中，第一、第二排序軸累積解釋了土壤彈尾目群落結(jié)構(gòu)變異的67.3%，全鉀含量對(duì)彈尾目影響最大，等節(jié)跳科、長(zhǎng)角跳科與全鉀含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），棘跳科與全磷含量呈正相關(guān)，疣跳科與有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)。

圖5 不同施肥處理下彈尾目與土壤因子RDA 分析

3 討論

3.1 不同施肥方式對(duì)黑土農(nóng)田彈尾目群落結(jié)構(gòu)的影響

不同施肥方式引起土壤環(huán)境變化，導(dǎo)致黑土農(nóng)田彈尾目群落結(jié)構(gòu)改變。本研究中，與CK 處理相比，OM 和OM+NPK 處理可使彈尾目群落的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)增加，選用的有機(jī)肥料為雞糞，其含有大量有機(jī)質(zhì)、未消化的飼料和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［20］，能夠促進(jìn)微生物繁衍和植物根系生長(zhǎng)［21］，為腐食性和菌食性彈尾目群落提供了充足的食物。施用有機(jī)肥有助于彈尾目群落生存、繁衍和穩(wěn)定［19］；而施加NPK 彈尾目群落的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)明顯減少，原因是單一施用無(wú)機(jī)肥會(huì)造成土壤板結(jié)，使土壤保水、保肥能力下降，通透性降低，引起土壤彈尾目缺氧［22］，從而降低了彈尾目的豐富度。

土壤動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)不僅與土壤環(huán)境條件有關(guān)，也受物種生態(tài)學(xué)特性差異的影響［23］。等節(jié)跳科是各處理中的優(yōu)勢(shì)類群，在3 種施肥處理中均為正增長(zhǎng)，可能與等節(jié)跳科是單性生殖物種［13］，有較高的繁殖率和恢復(fù)潛力［24］，同時(shí)又具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力［25］，受環(huán)境的變化和外界干擾較小有關(guān)。球角跳科和長(zhǎng)角跳科在3 種施肥處理中均為負(fù)增長(zhǎng)，可能與球角跳科和長(zhǎng)角跳科屬于間接受精，需雄蟲(chóng)將精球置于地上等雌蟲(chóng)發(fā)現(xiàn)并收入體內(nèi)［13］，這個(gè)過(guò)程極易受外界影響有關(guān)。3 種施肥處理下土壤理化環(huán)境變化較大，受干擾程度較強(qiáng)［26］，對(duì)球角跳科和長(zhǎng)角跳科的繁育產(chǎn)生了不利影響。

此外，土壤動(dòng)物功能類群也可解釋物種對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。相對(duì)CK 處理而言，OM+NPK 處理使腐食性彈尾目的個(gè)體數(shù)量增多，但降低了菌食性彈尾目的數(shù)量，這表明施用半有機(jī)肥有益于腐食性彈尾目生存而對(duì)菌食性彈尾目具有抑制作用。半有機(jī)肥中的有機(jī)肥料比例下降導(dǎo)致土壤酸化［27］，使土壤微生物活性減弱［28］，微生物生物量減少，進(jìn)而影響了菌食性彈尾目取食位點(diǎn)，此外腐食性彈尾目的增多會(huì)競(jìng)爭(zhēng)菌食性彈尾目的生態(tài)位，也可導(dǎo)致菌食性彈尾目數(shù)量下降。而施用NPK 對(duì)腐食性和菌食性彈尾目的生存均有不利影響，主要是無(wú)機(jī)肥中過(guò)量的硝酸鹽等化學(xué)有毒物質(zhì)對(duì)土壤彈尾目有直接的毒害作用［29］，對(duì)彈尾目功能類群的發(fā)展具有抑制作用。

3.2 不同施肥方式對(duì)黑土農(nóng)田彈尾目多樣性的影響

物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)［30］，反映了群落內(nèi)物種的豐富程度及其與環(huán)境之間的關(guān)系，體現(xiàn)了群落內(nèi)物種食物網(wǎng)的復(fù)雜性和健康程度［31］。在3 種施肥處理中，OM+NPK 處理多樣性指數(shù)最低，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，這表明OM+NPK處理使土壤彈尾目群落的多樣性下降，物種數(shù)量分配不均衡，這與以往研究［19］并不相符。分析其原因可能是等節(jié)跳科（Isotomidae）個(gè)體數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，對(duì)群落結(jié)構(gòu)形成起到了控制作用，搶占了其他彈尾目物種的生存空間，造成物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，物種多樣性減少［32］。OM、NPK 處理彈尾目的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)都低于CK 處理，這可能與作物根際效應(yīng)有關(guān)。作物根際效應(yīng)是控制彈尾目群落多樣性發(fā)展和群落組成的主要因素［33］。大豆根系的生長(zhǎng)發(fā)育依賴土壤肥力，大豆根系越發(fā)達(dá)，其釋放的分泌物如2，4-二叔丁基苯酚和香草酸濃度越高，對(duì)微生物生長(zhǎng)發(fā)育的化感作用也就越強(qiáng)［34］，可抑制微生物繁衍，減少了彈尾目食物來(lái)源。

基于彈尾目主要類群的通徑分析，3 種施肥處理中，優(yōu)勢(shì)類群等節(jié)跳科對(duì)多樣性指數(shù)的直接、間接和綜合效應(yīng)比其他彈尾目物種都要高，其間接效應(yīng)最大為0.648 6。這表明等節(jié)跳科與其他彈尾目物種共生更加有益于彈尾目群落多樣性水平的提升，等節(jié)跳科可能是彈尾目群落多樣性向好發(fā)展的關(guān)鍵物種，這還需進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，疣跳科、長(zhǎng)角跳科、山跳科、球角跳科、駝跳科和圓跳科通過(guò)彈尾目其他物種對(duì)多樣性指數(shù)的間接效應(yīng)均大于直接效應(yīng)，可見(jiàn)彈尾目物種在共存環(huán)境中協(xié)同互補(bǔ)更有益于物種多樣性的提高［35］。

β 多樣性主要反映群落間環(huán)境異質(zhì)性大小和不同群落間物種組成的差異［36］。土壤動(dòng)物生存環(huán)境不同，群落分布格局也會(huì)存在差異。本研究相似性分析中，3 種施肥處理下土壤彈尾目群落組間差異顯著，說(shuō)明不同施肥處理彈尾目群落組成具有很高的異質(zhì)性，反映出各樣地彈尾目共有種較少，物種更替速度較快。不同肥料的投入作物長(zhǎng)勢(shì)各不相同，作物長(zhǎng)勢(shì)不同可回饋給土壤的植物殘?bào)w也不同。由此，不同處理中彈尾目食物資源產(chǎn)生差異，導(dǎo)致彈尾目群落間產(chǎn)生差異。

3.3 不同施肥方式下黑土農(nóng)田彈尾目群落對(duì)土壤環(huán)境的響應(yīng)

本研究中，土壤有機(jī)質(zhì)和全鉀對(duì)彈尾目群落的影響較大，且均達(dá)到顯著水平。李淑梅等［37］研究指出，有機(jī)質(zhì)含量的增加對(duì)土壤動(dòng)物數(shù)量有直接的積極作用。棘跳科、等節(jié)跳科分別在OM 和OM+NPK處理中密度有所提高，可能與OM 和OM+NPK 處理中有機(jī)質(zhì)含量增加有關(guān)。土壤有機(jī)質(zhì)一般是由植物殘?bào)w和腐爛物質(zhì)組成，有機(jī)質(zhì)含量的增加為腐食性的等節(jié)跳科提供了食物資源，而有機(jī)質(zhì)又是碳源的主要來(lái)源，為微生物生長(zhǎng)提供了所需的碳源，進(jìn)而引起菌食性棘跳科的增加。陳歡等［38］研究發(fā)現(xiàn)肥料中含鉀能夠促進(jìn)植物根莖葉快速生長(zhǎng)，增加收獲期的凋落物，凋落物的增多不僅能抵擋紫外線對(duì)彈尾目群落的直接照射［39］，還可提高土壤保濕能力，為喜濕的彈尾目提供了良好的棲息環(huán)境［40］，良好的土壤環(huán)境和充足的食物資源是彈尾目生存的重要條件［41］。這也是全鉀能夠促進(jìn)等節(jié)跳科相對(duì)密度增加的原因，這也表明彈尾目作為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對(duì)農(nóng)田土壤環(huán)境變化極為敏感［12，14］，可作為衡量土壤健康的指示生物。本研究對(duì)3 種施肥方式中彈尾目物種進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)駝跳科、等節(jié)跳科、疣跳科、圓跳科和長(zhǎng)角跳科5 個(gè)物種對(duì)土壤肥力的變化最為敏感，可作為黑土農(nóng)田肥力的指示物種。

4 小結(jié)

在黑土農(nóng)田中施入有機(jī)肥、半有機(jī)肥和無(wú)機(jī)肥可對(duì)土壤彈尾目群落產(chǎn)生不同影響。施用有機(jī)肥和半有機(jī)肥使土壤彈尾目群落數(shù)量和類群數(shù)顯著提高，尤其對(duì)等節(jié)跳科的個(gè)體數(shù)量影響最大，有益于彈尾目?jī)?yōu)勢(shì)種的發(fā)展，但顯著降低了彈尾目群落的多樣性水平。而施用無(wú)機(jī)肥引起了一系列土壤健康問(wèn)題，對(duì)彈尾目群落造成負(fù)面影響，阻礙了彈尾目群落的生存與繁衍。這表明不同肥料對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)各有利弊，保護(hù)性耕作才是黑土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中的重要舉措。同時(shí)施肥還改變了黑土農(nóng)田的土壤理化性質(zhì)，使土壤中有機(jī)質(zhì)含量和全鉀含量增加，進(jìn)而提高了彈尾目的個(gè)體數(shù)量。彈尾目群落發(fā)揮著重要的指示作用，其中駝跳科、等節(jié)跳科、疣跳科、圓跳科和長(zhǎng)角跳科有作為黑土農(nóng)田土壤質(zhì)量評(píng)估指示物種的潛力，對(duì)黑土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和糧食安全具有重要意義。