河流生態(tài)系統(tǒng)中兩個(gè)相互作用種群的空間模式的形成①

喻鳳斯， 尹甜， 黃啟華

西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，重慶 400715

大量水生生物(如浮游生物、藻類、溪流昆蟲等)生活在河流、溪流等具有單向水流的生態(tài)系統(tǒng)中.為何生物種群在受到從上游向下游單向水流不斷沖刷的情形下能夠生存?這是河流生態(tài)理論中一個(gè)重要的被稱為“漂移悖論”(driftparadox)的科學(xué)問題.為了解釋該科學(xué)問題,多位科學(xué)工作者建立并研究了一系列包括對流和擴(kuò)散過程的反應(yīng)-擴(kuò)散-對流方程模型和積分-微分方程模型[1-7].這些模型描述了河流種群的時(shí)空演變過程,其長期動(dòng)力學(xué)行為(持久性或滅絕)通過多種數(shù)學(xué)理論和工具被深入研究,例如一致持久性、零解的穩(wěn)定(不穩(wěn)定)性、正穩(wěn)態(tài)解的存在性和穩(wěn)定性、臨界區(qū)域長度、行波解和漸進(jìn)傳播速度等.基于上訴文獻(xiàn)中的單個(gè)種群模型,許多研究者建立了兩個(gè)相互作用的河流種群模型,著重研究了水流的速度、種群的擴(kuò)散系數(shù)等因素如何影響種群的共存(排斥),例如: 文獻(xiàn)[8-10]研究了兩個(gè)競爭種群的模型; 文獻(xiàn)[11]研究了河流生態(tài)系統(tǒng)中的捕食-食餌種群的模型.這些模型具有以下一般的形式:

(1)

其中:u(x,t),v(x,t)表示位置在x處、時(shí)間在t處兩物種的密度;di(i=1,2)是擴(kuò)散常數(shù),qi(i=1,2)是對流系數(shù)(即水流速度),f(u,v)與g(u,v)為反應(yīng)函數(shù)．

當(dāng)q1=q2=0時(shí),系統(tǒng)(1)變成經(jīng)典的兩個(gè)相互作用種群的反應(yīng)-擴(kuò)散方程模型.反應(yīng)-擴(kuò)散方程模型中由擴(kuò)散導(dǎo)致的常數(shù)穩(wěn)態(tài)解的不穩(wěn)定性稱為Turing不穩(wěn)定性．

本節(jié)的主要目的是研究反應(yīng)-擴(kuò)散-對流模型(1)中的單向水流(即對流項(xiàng))對斑圖動(dòng)力學(xué)的影響(q1=q2=q).為此,我們考慮如下長度為L的河流中兩個(gè)相互作用種群的動(dòng)力學(xué)模型:

(2)

其中的Neuman邊界條件表示河流上游有隨著河流自然流入的種群,河流下游隨著時(shí)間流逝有被河水帶走的種群．

1 q=0時(shí)的Turing不穩(wěn)定

本節(jié)討論沒有水流的影響,及q=0的情形下,系統(tǒng)(2)的Turing不穩(wěn)定性．

假設(shè)(u*,v*)是系統(tǒng)(2)的常數(shù)穩(wěn)態(tài)解,將系統(tǒng)(2)在(u*,v*)處線性化,令φ=u-u*,φ=v-v*,則有

(3)

其中f1=fu(u*,v*),f2=fv(u*,v*),g1=gu(u*,v*),g2=gv(u*,v*).用矩陣表示為

Ψt=DΔΨ-QΨ+JΨ

(4)

其中

在一維Neuman邊界條件情形下,系統(tǒng)(4)解的形式為

(5)

(6)

其中

(7)

(8)

在(5)式中ω=ω(k)是決定穩(wěn)態(tài)(u*,v*)穩(wěn)定性的特征值.對于k=0,(6)式的兩個(gè)根滿足

(9)

假設(shè)

f1+g2<0,f1g2-f2g1>0

(10)

這意味著穩(wěn)態(tài)(u*,v*)在沒有空間作用的情況下是線性穩(wěn)定的.現(xiàn)在對于k>0,(6)式的兩個(gè)根滿足

(11)

d1g2+d2f1>0

(12)

和

(d1g2+d2f1)2-4d1d2|J|>0

(13)

(14)

(15)

事實(shí)上不等式(15)是不等式(13)的充分條件.通過上面討論得出如下定理．

定理1假設(shè)(10),(12),(15)式同時(shí)成立的情況下,系統(tǒng)(2)的空間齊次穩(wěn)態(tài)解(u*,v*)會(huì)發(fā)生Turing不穩(wěn)定．

2 水流(q>0)對Turing不穩(wěn)定的影響

接下來考慮在發(fā)生Turing不穩(wěn)定后,加入對流的情況,即系統(tǒng)(2)中q>0．

這時(shí)系統(tǒng)(4)解的形式變?yōu)?/p>

同上討論,(6)式變成:

(16)

其中

Mk的跡和行列式值為:

(17)

aq4+bq2+c=0

(18)

3 一個(gè)捕食-食餌模型的斑圖動(dòng)力學(xué)

標(biāo)準(zhǔn)的Lotka-Volterra捕食-食餌模型假設(shè)單位捕食率只依賴于食餌的數(shù)量.但在大多數(shù)情況下,特別是當(dāng)捕食者需要花更多時(shí)間去尋找食物時(shí),更適合的捕食-食餌系統(tǒng)應(yīng)建立在所謂的比例依賴性理論上[12].也就是說,單位捕食者增長率應(yīng)該是食餌與捕食者比值的函數(shù).文獻(xiàn)[13-14]討論了擴(kuò)散驅(qū)動(dòng)捕食-食餌模型產(chǎn)生空間結(jié)構(gòu)的一些條件.近年來一些研究者研究了比例依賴(即反應(yīng)項(xiàng)具有收獲率)的捕食-食餌模型[15-16].我們考慮生活在河流生態(tài)系統(tǒng)中的捕食和食餌種群的相互作用,研究以下具有捕食者收獲率的反應(yīng)-擴(kuò)散-對流比例依賴捕食-食餌模型的時(shí)空模型

(19)

其中:u(x,t),u(v,t)分別代表食餌與捕食者的密度,r表示食餌的內(nèi)在增長率,K代表環(huán)境容納量,c代表捕獲率,c1代表轉(zhuǎn)化系數(shù),m代表半捕獲飽和常數(shù),e代表捕食者死亡率,h代表收獲率.為了方便,對系統(tǒng)(19)進(jìn)行無量綱化:

仍記變量為u,v,x,t,q,則系統(tǒng)(19)可以寫成

(20)

系統(tǒng)(20)對應(yīng)的常微分系統(tǒng)為

(21)

模型(21)在E*的Jacobian矩陣為

其中:

對應(yīng)的特征多項(xiàng)式為

P(λ)=λ2-(f1+g2)λ+f1g2-f2g1

對于Jacobian矩陣J(u*,v*)有如下結(jié)論．

引理11) 如果(H1)成立,則f1g2-f2g1>0．

2) 如果

(H2)αβ2+β(γ+δ)2<α(γ+δ)2+(γ+δ+1)β2

成立,則f1+g2<0．

3) 如果

(H3)αβ2+β(γ+δ)2>α(γ+δ)2+(γ+δ+1)β2

成立,則f1+g2>0．

通過對Jacobian矩陣J的討論,可得出如下結(jié)論．

定理3假設(shè)(H1)成立.如果(H2)成立,系統(tǒng)(21)的唯一正平衡點(diǎn)E*是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的; 但如果(H3)成立,系統(tǒng)(21)的唯一正平衡點(diǎn)E*是不穩(wěn)定的．

系統(tǒng)(21)正平衡點(diǎn)E*也是系統(tǒng)(20)的空間齊次穩(wěn)態(tài)解.由定理1知,發(fā)生Turing不穩(wěn)定當(dāng)且僅當(dāng)

(22)

下面利用Matlab對上訴模型進(jìn)行數(shù)值模擬,以此來驗(yàn)證以上理論分析的結(jié)果．

圖2 模型(20)正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解的Turing不穩(wěn)定性

圖3 加入q后模型(20)正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解的Turing不穩(wěn)定性

圖4 模型(20)重新穩(wěn)定后的正常數(shù)穩(wěn)態(tài)解

4 討論

我們利用反應(yīng)―擴(kuò)散―對流方程來描述河流生態(tài)系統(tǒng)中的捕食者與食餌的相互作用,研究了在河流長度一定的條件下發(fā)生Turing不穩(wěn)定性的一些必要條件,還研究了對流項(xiàng)對Turing不穩(wěn)定的影響.發(fā)現(xiàn)存在一個(gè)對流系數(shù)臨界值,當(dāng)對流系數(shù)大于臨界值時(shí)會(huì)使發(fā)生Turing不穩(wěn)定的常數(shù)平衡解重新穩(wěn)定,但當(dāng)對流系數(shù)小于臨界值時(shí),加入對流項(xiàng)對Turing不穩(wěn)定性不產(chǎn)生影響.但本文研究的情況比較特殊,本文中的邊界條件是一維Neuman邊界條件,還假設(shè)了對流項(xiàng)系數(shù)相等.如果對流項(xiàng)系數(shù)不等,那么河流長度無限長等情況都有待進(jìn)一步研究．