一個解釋自然選擇相關問題的 形式化框架

薩米爾·奧卡沙（Samir Okasha）著，《進化和選擇的層次》（Evolution and the Levels of Selection，圖1），牛津大學出版社（Oxford University Press），2006年，布裝263頁，定價：55美元。

中圖分類號 "N09∶Q1

文獻標識碼 "A

每一個科學哲學領域的研究者都應該會關注該領域的最高獎——“拉卡托斯”獎，獲得該獎的著作對科學哲學不同領域的發(fā)展都有舉足輕重的影響。英國布里斯托大學的科學哲學和生物學哲學家薩米爾·奧卡沙（Samir Okasha）因其《進化和選擇的層次》（Evolution and the Levels of Selection， 2006） "［1］ 對生物學哲學領域的杰出貢獻，獲得了2009年的拉卡托斯獎。獎項評委會對本書主旨進行了概括并給予高度評價，認為“書中發(fā)展出的框架為生物學領域（尤其是進化轉變， evolutionary transitions，及多層次選擇理論）和生物學哲學領域（例如還原論和整體論、實在論和多元論）的問題解釋都提供了新的見解” ①。

奧卡沙的研究主要集中在兩個領域，即與進化論相關的生物學哲學和與認識論相關的科學哲學。在生物學哲學領域中，奧卡沙主要圍繞進化論的基礎和概念問題進行探討，多年來，他的研究集中在進化生物學中的“選擇層次”問題，以及個體與群體利益沖突的相關問題?！哆M化和選擇的層次》就是他在該領域中最具代表性的作品。自2008年以后，奧卡沙開始轉向研究達爾文進化論與理性理論之間的形式和概念聯(lián)系，并在2018年出版了《進化中的代理和目標》（Agents and Goals in Evolution）。

盡管《進化和選擇的層次》已出版十幾年了，但國內目前仍無譯書，這在一定程度上影響了該著作在國內的傳播及國內哲學家對其重要價值的認識，因此筆者希望通過此書評對該書進行介紹，并提出關于此書的思考和評價，供學界參考。

奧卡沙提出建立一個系統(tǒng)化、形式化框架，來理解并解釋生物學領域中圍繞自然選擇相關爭論所產(chǎn)生的概念性、基礎性、哲學性問題，試圖彌合生物學和哲學之間的學科文獻鴻溝，進而對兩門學科知識進行系統(tǒng)性整合。全書共有八章，作者在前四章中構建了一個新的框架，并在后四章中運用這個框架來分析解決進化生物學中的哲學、概念和基礎性問題。

一 新的形式化框架

進化生物學中的“選擇層次問題”一直是科學哲學領域長期以來爭論的焦點。過去的哲學家普遍認為，選擇僅在基因、個體或種群中的一個層次上發(fā)生。然而，基于自然選擇原則的抽象性、生物界的層級組織以及生物個體間的利他主義現(xiàn)象，越來越多的生物學家和哲學家意識到自然選擇是可以同時作用于多個生物層次的。那么各個層次的選擇是如何相互作用的？不同層次的實體之間是怎么聯(lián)系的？層級系統(tǒng)是如何產(chǎn)生的？一套自然選擇理論如何應用于各個層次？針對上述問題的答案，各界學者尚未達成一致。出現(xiàn)這種情況的根本原因是科學界一直沒有建立起一個可以同時包括多個層次并考慮到層次間關系的清晰而完整的框架。奧卡沙在《進化和選擇的層次》中作出了重要探索，為解決以上問題提供了可能。

奧卡沙運用數(shù)學語言建立了一個形式化的框架。他不僅開創(chuàng)性地發(fā)展了前人的研究成果，還對不同學科領域的知識進行系統(tǒng)性的整合。例如，在該框架中，奧卡沙將原本只能用于單層次選擇的普萊斯方程（Price equation）首次擴展到多層次選擇情景，并進一步結合了達姆斯（Damuth J.）和海斯勒（Heisler I. L.）提出的MLS1（multi-level selection 1，多層次選擇1）和MLS2（多層次選擇2）方法，同時還將社會學中的背景分析（contextual analysis）研究方法納入到該形式框架中。盡管奧卡沙搭建形式框架的“原材料”都不是他自己原創(chuàng)的，但是他站在巨人的肩膀上，極為巧妙地將前人的想法進行搭建，使得整個理論框架融匯了多學科知識方法而具有獨特優(yōu)勢，以至于本節(jié)開頭提出的問題基本上都能在該框架中得以厘清。

奧卡沙還賦予其框架一個宏大的目標，那就是使用該框架對自然選擇作用的層次進行因果分析。奧卡沙將多層次的普萊斯方程看作是對多層次選擇的一種因果劃分方法。不過，這種劃分沒有區(qū)分直接選擇和間接選擇兩種情況的跨層次副產(chǎn)品（cross-level byproduct）。為了確定“真實”的選擇層次，奧卡沙又采用了海斯勒和達姆斯的背景分析方法。他認為，真正的群體選擇是對群體的直接選擇，當群體層次的特征適合度協(xié)方差產(chǎn)生于對其組成粒子的選擇時，那這個協(xié)方差就是跨層次的副產(chǎn)品。背景分析同樣可以用于MLS1或MLS2的情況，并作為一種不同于普萊斯方法用于多層次選擇因果劃分的方法。盡管這兩種方法都不能在所有情況下完全滿足真正群體層次選擇的直觀要求，但奧卡沙認為，背景分析通常比普萊斯方法更可取，因為它考慮了跨層次的副產(chǎn)品。卡普蘭（Kaplan J. M.） Kaplan J. M.. Evolution and the Levels of Selection. 2007. https：//ndpr.nd.edu/news/evolution-and-the-levels-of-selection/. 和皮柳奇（Pigliucci M.） "［2］ 在他們對《進化和選擇的層次》的書評中都提到，普萊斯方程或背景分析都不是對自然選擇作用層次因果分析的最佳方法，路徑分析和結構方程模型或許是更好的選擇。

自朱迪亞·珀爾（Judea Pearl） "［3］ 等計算機科學家對概率和因果推理的算法研發(fā)在科學和哲學領域掀起新的浪潮后，將新的推斷因果關系的方法與解釋進化和自然選擇的層次相結合就成為了一個熱門的研究領域。雖然現(xiàn)在看來，這本書中的因果分析方法似乎已經(jīng)過時了，但在當時，奧卡沙對自然選擇層次的因果分析的嘗試是有重要意義的，他為后來的研究者指出了方向。

二 概念的澄清

形式化方法的優(yōu)點在于它較為簡單，所以可以廣泛運用于群體遺傳學領域。但是，支持擴展綜合進化論的研究者認為，生命的復雜性本身就是生物學研究的核心內容，例如表觀遺傳、生態(tài)位構建等。因此，以數(shù)學為基礎的形式化方法在生物學領域是否完全適用還是一個未盡解決的問題。不過這種簡單清晰的形式化框架的確更容易澄清生物學和哲學中的一些模糊概念。奧卡沙在本書的后半部分用他的框架分析了許多重要的生物哲學概念，包括突現(xiàn)/聚合的概念、布蘭登（Brandon R. N. ）的屏蔽概念、多元論/實在論的關系、還原的概念，以及基因選擇和基因視角概念之間的區(qū)別等。筆者認為該書第六章是全書最具啟發(fā)性的部分，奧卡沙用他的框架去厘清了過去關于群體選擇爭論的核心問題。例如：梅納德-史密斯、索伯、威爾遜之間關于特征-群體（trait groups）模型的爭論；群體選擇和親緣選擇的爭論；群體選擇是否需要群體遺傳力的爭論等。奧卡沙認為，幾乎所有存在爭議的形式群體模型都具有MLS1結構，爭論的產(chǎn)生一是由于前人對群體遺傳力1（衡量的是親代群體與其所產(chǎn)生的子代個體的集合之間的相似性）和群體遺傳力2（衡量的是親代和子代群體之間的相似性）本身存在混淆，二在于研究者是從背景分析還是普萊斯方法的角度去看待群體選擇。他用一個對“群體選擇”看法的轉變澄清了爭論雙方觀點差異的本質來源。

奧卡沙還在他的框架內對物種及其更高層次選擇的問題進行了討論，并且對“進化轉變”（evolutionary transitions）進行了解釋。根據(jù)他的框架，進化轉變可分為三個階段：早期階段，群體適合度等于平均粒子適合度，群體適合度是以MLS1的方式定義的；中期階段，群體適合度與平均粒子適合度成正比；后期階段，群體適合度與平均粒子適合度不等也不成正比，群體適合度從粒子適合度中“解耦”出來，并以MLS2的方式定義。在所有的進化解釋中，生命層級本身的演化是所有研究者都繞不開的話題，在奧卡沙的框架中，原本復雜的進化轉變過程都能在MLS1和MLS2的轉變中得到清楚合理的解釋。

在科學研究中，偉大的科學家往往是發(fā)現(xiàn)一個普適性的定律，并用它可以對大量的現(xiàn)象進行解釋和預測。同樣在哲學研究中，偉大的哲學家也往往是提供一個新的框架可以對以往問題進行解釋和澄清。因此，奧卡沙的新框架盡管在科學意義上有所欠缺，但這并不妨礙他成為一個偉大的科學哲學家。筆者認為想要了解生物進化哲學問題，以及如何研究生物學哲學的學者均可以從該書中獲得啟發(fā)。

三 余論

奧卡沙的形式化框架從整體上看是完整的，但是其中的一些細節(jié)還值得推敲。例如，他在背景分析中提出的方程式是不完整的，在其代入普萊斯方程、等式中的變量替換等環(huán)節(jié)并不縝密，以至于存在默認群體特征Z是聚合而非突現(xiàn)等問題。再如，奧卡沙未能呈現(xiàn)出將MLS2中粒子到群體方向的回歸方程代入普萊斯方程所得到的結果，也沒有在書中詳細描述背景分析中所有形式方程的生物學意義。此外，背景分析方法的運用也存在違背開翁廷三原則的情況。

另外，由于奧卡沙局限于運用形式化框架來研究和解釋少數(shù)最理想化的實體，從而忽略了諸多復雜的生物學案例討論。紐約城市大學研究生院哲學系特聘教授，悉尼大學科學史和科學哲學教授——彼得·戈弗雷-史密斯（Godfrey-Smith P.）在次年憑借其著作——《達爾文群體和自然選擇》（Darwinian Populations and Natural Selection） "［4］ 獲得了拉卡托斯獎。這本書的目的同樣是解釋自然選擇的層次問題，不過戈弗雷-史密斯在這本書中提出了與奧卡沙的形式化框架不同的解釋路徑，避開形式化框架在解釋實體案例時所存在的缺點。戈弗雷-史密斯采用的是語言描述的方式，他建立了一個以“達爾文群體”（Darwinian population）概念為中心的且涵蓋面更廣的框架用于討論和解釋進化論中的哲學問題。奧卡沙和戈弗雷-史密斯兩位學者分別從形式化和描述性的角度進行了框架構建，但在他們在解釋和處理自然選擇問題時也都具有自身的不足之處。前者的框架由于其形式化，使其只能局限于最簡單理想化的生物學案例；而后者的框架因為其描述性，導致框架的復雜性必須隨被解釋生命的復雜性無限增加，這又似乎違背了現(xiàn)代科學的簡單性要求。所以是否有更為優(yōu)化的解釋自然選擇層次的框架值得學者長期探索。

然而筆者感到疑惑的是，奧卡沙強調本書最重要的目的不是具體地分析自然界中各種自然選擇情況的因果過程，但是卻用了大量的篇幅來比較普賴斯方法和背景分析哪種是真正的因果劃分方法?？赡艿慕忉屖?，對于作者來說，自然選擇作用層次的因果劃分已經(jīng)超出了本書的討論范圍，但想要解釋自然選擇的層次就無法避開因果問題。奧卡沙在回應其他學者對本書的評論時也承認，計算機領域出現(xiàn)的新的因果判定方法可能會更好 "［5］ 。如今人工智能研究風生水起，概率和因果推理的算法被推廣到各個領域。大冢（Otsuka J.）、彭斯（Pence C. H.）等生物學哲學家以及沃勒爾（Warrell J.）和格斯坦（Gerstein M.） "［6］ 等生物學家、數(shù)學家也開始用新的因果分析方法研究進化論。出版的相關書籍有大冢的《進化論的因果結構》（The Causal Structure of Evolutionary Theory） "［7］ ，彭斯的《自然選擇的因果結構》（The Causal Structure of Natural Selection） "［8］ 等。因此，盡管奧卡沙的《進化和選擇的層次》沒有完全解決自然選擇的層次問題，但是他為后來的研究鋪平了道路。總之，這本書已經(jīng)實現(xiàn)了奧卡沙的初衷，它的確彌合了生物學和哲學之間的鴻溝，筆者相信生物學和哲學兩個領域的學者都可以從這本著作中獲益匪淺。

參考文獻

［1］ "Okasha S.. Evolution and the Levels of Selection［M］. New York： Oxford University Press， 2006.

［2］ Pigliucci M.. Okashas evolution and the levels of selection： toward a broader conception of theoretical biology［J］. Biology amp; Philosoph， 2010. 405—415.

［3］ Pearl J.. Causality： Models， Reasoning， and Inference［M］. New York： Cambridge University Press， 2000.

［4］ Godfrey-Smith P.. Darwinian Populations and Natural Selection［M］. New York： Oxford University Press， 2009.

［5］ Okasha S.. Replies to my critics［J］. Biology amp; Philosophy， 2009， "25 （3）： 425—431.

［6］ Warrell J， Gerstein M.. Cyclic and multilevel causation in evolutionary processes［J］. Biology amp; Philosophy， 2020， "35 ： 50.

［7］ Otsuka J.. The Causal Structure of Evolutionary Theory［M］. Ann Arbor： ProQuest LLC Press， 2014.

［8］ Pence C H.. The Causal Structure of Natural Selection［M］. New York： Cambridge University Press， 2021.