白蠟吉丁腫腿蜂觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)

魏可 王小藝

關(guān)鍵詞：觸角；感受器；掃描電鏡；寄生蜂

化學(xué)通訊在昆蟲的整個(gè)生命周期中起著至關(guān)重要的作用，是它們可以精準(zhǔn)定位棲境、食物和配偶的基礎(chǔ)。嗅覺是昆蟲最重要的化學(xué)通訊途徑。昆蟲的嗅覺系統(tǒng)主要包括兩部分：位于體壁表面特化的外周嗅覺系統(tǒng)和位于大腦的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，而最重要的外周嗅覺器官為位于頭部前側(cè)的觸角。觸角體壁表面覆蓋有大量由觸角表皮特化形成的毛狀突起，稱為觸角感受器，它們是嗅覺識(shí)別的最小形態(tài)學(xué)單元?；瘜W(xué)感受器內(nèi)神經(jīng)元上表達(dá)有多種化學(xué)受體蛋白，如氣味分子受體（ odorant receptors，Ors）、味覺受體（gustatory receptors，Grs）、離子型受體（ionotropic receptors，IRs）等，它們負(fù)責(zé)識(shí)別和編碼環(huán)境中的化學(xué)信息。通過免疫組織化學(xué)（immunohistochemical，IHC）、原位雜交（in situ hybridization，ISH）和單感器記錄（single sensillum recording，SSR）等技術(shù)，解析了大量的昆蟲化學(xué)受體基因在感受器內(nèi)的細(xì)胞定位和化學(xué)編碼特征，并依此逐步揭示了一些典型的嗅覺行為機(jī)制。上述這些工作均需依托于對(duì)觸角感受器特征的準(zhǔn)確掌握，可以說研究昆蟲觸角感受器的種類、形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布特征是探索昆蟲嗅覺通訊和行為機(jī)制的必要前提之一。

依托掃描和透射電子顯微鏡技術(shù)，大量昆蟲觸角感受器的基本形態(tài)和類型被描述和鑒定?？傮w上，依據(jù)形態(tài)分類，昆蟲觸角感受器主要包括刺形感器、毛形感器、錐形感器、腔錐形感器、板形感器等10余類，它們大多行使著化學(xué)編碼功能。例如，多數(shù)毛形感器和錐形感器是嗅覺感器，毛形感器主要識(shí)別性外激素，錐形感器主要識(shí)別普通氣味。除了化學(xué)編碼功能外，觸角感受器還同時(shí)具有機(jī)械感知、溫濕度感知等功能。

白蠟吉丁腫腿蜂（Sclerodermus pupariae）是多種林木蛀干害蟲的重要天敵，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于白蠟窄吉?。ˋgrilus planipennis）、蘋小吉?。ˋ mali）、栗山天牛（Massicus raddei）、光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）等蛀干害蟲的生物防治。該寄生蜂可寄生寄主種類的多樣性，暗示著其可識(shí)別寄主和棲境所傳遞出的豐富的化學(xué)信號(hào)。然而，白蠟吉丁腫腿蜂的化學(xué)通訊機(jī)制一直處于空白。作者在該寄生蜂觸角轉(zhuǎn)錄組中鑒定到了97個(gè)氣味受體基因，并擬對(duì)其在觸角感受器內(nèi)的表達(dá)和定位開展研究，進(jìn)一步研究相關(guān)基因的嗅覺編碼功能，這些工作需要以準(zhǔn)確掌握觸角感受器類型和形態(tài)特征為基礎(chǔ)。幾種近緣種，如管氏腫腿蜂（S．guani）、川硬皮腫腿蜂（S．sichuanensis）、松褐天牛腫腿蜂（S．a(chǎn)lternatusi）的觸角感受器超微結(jié)構(gòu)已有前期研究。雖然這3種腫腿蜂親緣關(guān)系很近，寄主范圍也大致相同，但它們的觸角感受器類型和分布特征卻差異很大。例如，前期研究認(rèn)為松褐天牛腫腿蜂觸角上無刺形感器，而該類感受器在管氏腫腿蜂觸角上卻有分布，且存在2個(gè)亞型。在管氏腫腿蜂和松褐天牛腫腿蜂觸角上均發(fā)現(xiàn)2種栓錐形感器（St1和St2）。管氏腫腿蜂中，St1僅存在于雌蜂觸角，St2在雌雄蜂觸角上均有分布。然而，對(duì)松褐天牛腫腿蜂，St1同樣被發(fā)現(xiàn)特異性分布于雌蜂觸角，但St2僅存在于雄蜂觸角。另外，川硬皮腫腿蜂的觸角分節(jié)和亞節(jié)數(shù)與管氏腫腿蜂和松褐天牛腫腿蜂完全不同。因此，幾個(gè)近緣種的研究結(jié)果不足以被完全用于代表白蠟吉丁腫腿蜂觸角及其感受器的結(jié)構(gòu)。為了更準(zhǔn)確地掌握白蠟吉丁腫腿蜂觸角形態(tài)特征，有必要對(duì)其超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行重新研究。本研究利用掃描電子顯微鏡觀察了白蠟吉丁腫腿蜂雌性和雄性成蟲觸角，并對(duì)感受器的類型、形態(tài)、數(shù)量和分布規(guī)律做了進(jìn)一步的描述和統(tǒng)計(jì)，以期能更準(zhǔn)確地掌握該寄生蜂外周嗅覺器官的特征，這將為后續(xù)研究各類感受器的化學(xué)識(shí)別功能和該寄生蜂的嗅覺行為機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx

白蠟吉丁腫腿蜂建群種自然寄生于危害絨毛白蠟（Fraxinus velutina Torr.、）的白蠟窄吉?。ˋgrilus planipennis）幼蟲，采集地為天津官港森林公園（38°56'N，117°29'E）。建群蜂帶回實(shí)驗(yàn)室后，以麻豎毛天牛（ThyestiHa gebleri）老熟幼蟲作寄主，在溫度25℃，相對(duì)濕度RH=60%，光周期L/D=8h/16h條件下連續(xù)繁殖45代，選擇5日齡活躍成蟲作為供試蟲源。

1.2樣品制備

隨機(jī)選擇雌雄成蟲各10頭，在體視顯微鏡下，用顯微鑷于每頭成蟲取1根觸角并置于1.5mL離心管中（左側(cè)5根，右側(cè)5根），離心管內(nèi)裝有1mL的1×PBS緩沖液（Invitrogen）。超聲清洗存有觸角的離心管30s，重復(fù)3次，每次更換新的緩沖液。清洗完成后，將觸角取出分別置于60%、70%、80%、90%和100%的乙醇中逐級(jí)脫水，每次脫水10min。再將脫水后的觸角置于C02臨界點(diǎn)干燥儀（Leica EM GPD300）內(nèi)干燥3h。干燥完成后，將觸角粘合在導(dǎo)電膠上．并隨即在真空鍍膜儀（Leica EM ACE600）內(nèi)噴金。以上各步，雌雄蜂的觸角樣品均分開取樣和制備。

1.3觸角感器超微結(jié)構(gòu)觀察和分類

完成樣品制備的觸角在掃描電子顯微鏡（Hitachi SU8010）下觀察和拍攝，加速電壓為5 kV。對(duì)所有觸角樣本（♀=10，♂=10）逐一拍攝，拍攝要點(diǎn)包括觸角整體和各節(jié)形態(tài)、所有感受器的基本形態(tài)和表面特征。在Adobe Photoshop2020下檢視所有照片，對(duì)觸角感受器進(jìn)行分類，標(biāo)準(zhǔn)參考Schneider、2acharuk和Bleekereta。以每根觸角為一個(gè)重復(fù)，利用Adobe Photoshop2020標(biāo)尺工具測(cè)量觸角各節(jié)長(zhǎng)度和寬度。測(cè)量雌蜂和雄蜂觸角各類感器的長(zhǎng)度，隨機(jī)抽樣，樣本量為15～40。以每根觸角為一個(gè)重復(fù)，統(tǒng)計(jì)各類感受器在雌雄蜂觸角各節(jié)上的分布情況和數(shù)量。

1.4數(shù)據(jù)分析

以觸角各節(jié)的長(zhǎng)度，加和得到每根觸角總長(zhǎng)度。比較雌蜂和雄蜂觸角總長(zhǎng)度的差異，比較雌蜂和雄蜂觸角各節(jié)長(zhǎng)度和寬度的差異。某種感受器在每根觸角上的總數(shù)，由其在觸角各節(jié)上統(tǒng)計(jì)到的數(shù)量加和得到。對(duì)雌蜂和雄蜂共有的感受器，比較其長(zhǎng)度和在每根觸角上數(shù)量的差異。雌蜂或雄蜂特有的感受器，僅統(tǒng)計(jì)其長(zhǎng)度和數(shù)量的均值。以上差異性檢驗(yàn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)完成，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)用SPSS20完成，柱形圖用GraphPad Prism 7繪制。

2結(jié)果與分析

2.1觸角的形態(tài)

白蠟吉丁腫腿蜂雌雄成蟲的觸角均呈膝狀，由柄節(jié)（scape）、梗節(jié)（pedicel）和鞭節(jié)（flagellum）3部分構(gòu)成，其中雌雄蜂觸角的鞭節(jié)均具有11個(gè)亞節(jié)，雌雄蜂觸角在基本構(gòu)成和節(jié)數(shù)上無差異（圖1）。雌蜂觸角平均長(zhǎng)度為647.32μm，顯著短于雄蜂觸角，后者的平均長(zhǎng)度為890.18μm（t=-13.96，df=18，P<0.01）。雌蜂觸角柄節(jié)顯著長(zhǎng)于雄蜂，梗節(jié)和鞭節(jié)的各亞節(jié)均顯著短于雄蜂（圖2a，表1）。雌蜂觸角柄節(jié)、鞭小節(jié)F6-10較雄蜂更寬，但其梗節(jié)和鞭小節(jié)F1-3較雄蜂更窄，雌雄蜂鞭小節(jié)F4-5. F11的寬度無顯著差異（圖2b、表1）。

2.2觸角感受器的種類、形態(tài)和數(shù)量

在雌蜂和雄蜂觸角上，共發(fā)現(xiàn)刺形感器、毛形感器、錐形感器、栓錐形感器、板形感器、腔錐形感器和鱗形感器這7類感受器。雌蜂和雄蜂觸角的柄節(jié)和梗節(jié)上分布的感受器類型較少，絕大多數(shù)感受器均分布在鞭節(jié)上。

2.2.1刺形感器（sensilla chaetica，Ch）

刺形感器是腫腿蜂觸角上最常見的一類感器，有2種亞型（Ch1和Ch2）。Ch1密布在觸角各節(jié)上，呈細(xì)長(zhǎng)剛毛狀，基部著生于觸角表皮下陷的基窩內(nèi)，基部往上1μm處表面具棱狀紋路直至端部，端部尖銳（圖3abc）。Ch2較短，基部著生于觸角表皮下陷的基窩內(nèi)，多垂直于觸角表面，表面光滑無孔，端部圓鈍（圖3d）。Ch1和Ch2在雌蜂和雄蜂觸角上均有分布，長(zhǎng)度在不同性別個(gè)體間無顯著差異（Ch1：t=-1.608，df78，P=0.112;Ch2：t=0.477，df=38，P=0.636）（表2）。以單根觸角計(jì)，Ch1在雌蜂觸角上的數(shù)量顯著多于雄蜂觸角（t=47.052，df=18，P<0.001），Ch2的數(shù)量在雌雄蜂觸角間無顯著差異（t=0.728，df=18．P=0.476）（表2）。

2.2.2毛形感器（sensilla trichodea，Tr）

毛形感器呈細(xì)長(zhǎng)毛發(fā)狀，有3種亞型（Tr1、Tr2和Tr3）。Tr1垂直于觸角表面，基部著生處觸角表皮微隆起，無明顯凹陷窩，感器表面光滑但密布小孔，端部漸尖（圖4ab）。Tr2垂直于觸角表面，基部著生處有明顯的凹陷窩，感器表面具縱向溝狀紋路，同時(shí)也具小孔，端部圓鈍（圖4cde）。Tr1和Tr2僅在雌蜂觸角上發(fā)現(xiàn)，平均長(zhǎng)度分別為9.50±0.30μm（n=40）和9.64±0.40μm（n=30）（表2）。Tr1數(shù)量保守，每根觸角上均為7個(gè)；Tr2平均數(shù)量為40.60±0.70（表2）。Tr3尖端指向觸角末段，基部著生處的觸角表皮微隆起呈一圓圈狀，無明顯凹陷窩，感器表面光滑但密布小孔，端部漸尖（圖4fg）。Tr3與Tr1外部形態(tài)較類似，但前者更為細(xì)長(zhǎng)，且僅在雄蜂觸角上發(fā)現(xiàn)，平均長(zhǎng)度為16.76±0.74μm，每根觸角上平均數(shù)量為283.10±6.88（表2）。

2.2.3錐形感器（sensilla basiconica，Ba）

錐形感器呈拇指狀，較毛形感器粗短，垂直于觸角表面，基部著生處無明顯凹陷窩。感器表面具密集縱向溝狀紋路，中下部為圓柱狀，中部至頂端逐漸扁平，端部有小孔（圖5abc）。錐形感器僅分布于雌蜂觸角上，平均長(zhǎng)度為9.37±0.22μm（n=30），每根觸角上的數(shù)量均為17個(gè)（表2）。

2.2.4板形感器（sensilla placodea，Pl）

板形感器為瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu)，近橢圓形，緊貼觸角，著生于觸角表皮凹陷的小槽內(nèi)。感器基部圓鈍，端部漸尖且明顯高于觸角表皮，端部朝向于觸角末端。感器表面密布小孔（圖5de）。板形感器在雌蜂和雄蜂觸角上均有分布，長(zhǎng)度無顯著差異（t=-1.792，df=58，P=0.078）（表2）。雌蜂每根觸角上數(shù)量為22個(gè)，雄蜂上為25個(gè)（表2）。

2.2.5栓錐形感器（sensilla styloconica，st）栓錐形感器有2種亞型（St1和St2）。St1著生在凹陷入觸角表皮的啞鈴狀小室內(nèi)，呈手指狀，從基部至端部的感器表面均有縱向溝狀紋路，端部圓鈍（圖6a）。St2著生在凹陷入觸角表皮的卵圓形小室內(nèi)，亦呈手指狀，但長(zhǎng)度較St1更短（表2）。St2端部明顯膨大，膨大的端部表面有縱向溝狀紋路，其余部分表面光滑（圖6b）。St1和St2的端部均朝向于觸角末端。St1和St2在雌蜂和雄蜂觸角上均有分布，長(zhǎng)度在雌雄蜂間無顯著差異（St1：t=0.586，df38，P=0.561;St2：t=-0.959，df=38，P=0.344）（表2）。St1和St2在雌蜂每根觸角上的數(shù)量分別為9個(gè)和3個(gè)，雄蜂上分別為4個(gè)和7個(gè)（表2）。

2.2.6腔錐形感器（sensilla coeloconica，Co）

腔錐形感器著生于凹陷入觸角表皮的橢圓形槽內(nèi)，呈圖釘狀。感器基部縱向伸人觸角表皮，基部著生處可見明顯未閉合的基窩。感器端部呈胡桃狀，有明顯的褶皺，具小孔（圖7a）。腔錐形感器在雌蜂和雄蜂觸角上均有分布，其頂端寬度無顯著差異（t=0.204，df=28．P=0.840），且在雌雄蜂觸角上數(shù)量相近，每根觸角均為4個(gè)（表2）。

2.2.7鱗形感器（sensilla squamiforma，sq）鱗形感器為呈鱗片狀的觸角表皮端部的一刺形突起，分布在鞭節(jié)各亞節(jié)的節(jié)間處。感器細(xì)短，光滑無孔，緊貼觸角表面（圖7b）。鱗形感器在雌蜂和雄蜂觸角上均有分布，其長(zhǎng)度無顯著差異（t=-0.302，df38，P=0.764），數(shù)量亦無顯著差異（t=-0.260，df=18，P=0.798）（表2）。

2.3雌雄蜂觸角各節(jié)上感器的分布特征

雌性白蠟吉丁腫腿蜂每根觸角上各類感受器的總數(shù)平均為1176.30個(gè)，顯著多于雄蜂的815.30個(gè)（t=24.130，df=18，P<0.001）。柄節(jié)和梗節(jié)上分布的感受器類型較少，絕大部分感受器分布在鞭節(jié)（表3）。刺形感器是數(shù)量最多的一類感器，其中Ch1在雌雄蜂觸角的13個(gè)亞節(jié)均有分布，Ch2僅分布在梗節(jié)。毛形感器Tr1和Tr2特異性分布在雌蜂觸角上，其中在鞭小節(jié)F6-11有Tr1分布，鞭小節(jié)F2-11有Tr2分布。毛形感器Tr3特異性分布在雄蜂觸角上，除柄節(jié)無該感器外，其余各節(jié)均有分布。錐形感器Ba特異性分布在雌蜂觸角上，鞭小節(jié)F5-11有該感器分布。板形感器Pl在雌蜂觸角上可見于鞭小節(jié)F4-11，在雄蜂觸角上可見于鞭小節(jié)F3-11。栓錐形感器雖在雌雄蜂觸角上均有分布，但其分布特征差異很大。雌蜂觸角鞭小節(jié)F5-11可見栓錐形感器St1分布，但該感器在雄蜂觸角上僅見于鞭小節(jié)F4-7。雄蜂觸角鞭小節(jié)F4-10均有栓錐形感器St2分布，但該感器在雌蜂觸角上僅分布于鞭小節(jié)F6. F8和F10。腔錐形感器CO和鱗形感器sq在雌雄蜂觸角上的分布特征一致，前者均僅見于鞭小節(jié)F7-10，后者可見于鞭小節(jié)F2-11。以上各類感器，包括毛形感器Tr1、錐形感器Ba、板形感器P1、栓錐形感器St1和St2、腔錐形感器Co，它們各自在觸角各節(jié)上的數(shù)量表現(xiàn)為同一性別的不同個(gè)體間均一致（表3）。

3討論

本研究通過掃描電子顯微鏡觀測(cè)了白蠟吉丁腫腿蜂觸角上感受器的形態(tài)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)雌蜂和雄蜂的觸角均由柄節(jié)、梗節(jié)和11個(gè)鞭小節(jié)組成，雄蜂觸角較雌蜂更長(zhǎng)。共發(fā)現(xiàn)7類11種感受器，包括2種刺形感器、3種毛形感器、1種錐形感器、1種板形感器、2種栓錐形感器、1種腔錐形感器和1種鱗形感器。本研究結(jié)果與前期發(fā)表的管氏腫腿蜂和松褐天牛腫腿蜂等近緣種觸角感受器的組成和分布規(guī)律存在較大差異。田慎鵬和徐志強(qiáng)[22]首次對(duì)管氏腫腿蜂的觸角超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，提出該蜂觸角共14節(jié)，包括柄節(jié)、梗節(jié)和12個(gè)鞭小節(jié)。我們通過核對(duì)該論文附圖后發(fā)現(xiàn)，作者將管氏腫腿蜂觸角與頭部相連的支角突（antennifer）鑒定成了柄節(jié)，由此得出了觸角共14節(jié)且柄節(jié)最短的結(jié)論。同時(shí)，該文提出僅發(fā)現(xiàn)1種栓錐形感器（同本研究栓錐形感器II型，St2），未發(fā)現(xiàn)本研究描述的栓錐形感器I型（St1）。2010年后發(fā)表的管氏腫腿蜂和松褐天牛腫腿蜂觸角感受器結(jié)構(gòu)的相關(guān)結(jié)果中，均認(rèn)為它們的觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和11個(gè)鞭小節(jié)組成，本研究的結(jié)論與其一致。本研究發(fā)現(xiàn)白蠟吉丁腫腿蜂觸角上的感受器類型與上述兩項(xiàng)研究結(jié)果基本一致，但一些感器的分布規(guī)律存差異。與白蠟吉丁腫腿蜂栓錐形感器I和II型（St1和St2）形態(tài)一致的感受器在管氏腫腿蜂和松褐天牛腫腿蜂觸角上也均有發(fā)現(xiàn)。針對(duì)該類感器，管氏腫腿蜂雌蜂觸角觀察到St1和St2，但雄蜂觸角僅有St2分布；松褐天牛腫腿蜂雌蜂觸角僅有St1，雄蜂觸角僅有St2。本研究中發(fā)現(xiàn)，白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂和雄蜂觸角上均有St1和St2分布。另外，腔錐形感器、錐形感器、板形感器在白蠟吉丁腫腿蜂觸角各節(jié)上的分布規(guī)律與管氏腫腿蜂和松褐天牛腫腿蜂的結(jié)果也存在一定的差異?？芍词褂H緣關(guān)系很近，生物學(xué)習(xí)性、寄主范圍相似的昆蟲，但是嗅覺器官的超微結(jié)構(gòu)特征也存在差異。同時(shí)，這些器官的顯微結(jié)構(gòu)及其分布特征的差異，也可用于近緣種的鑒定。

刺形感器是白蠟吉丁腫腿蜂觸角上數(shù)量最多的一類。刺形感器I型（Ch1）在雌蜂和雄蜂觸角的各亞節(jié)均有分布，刺形感器II型（Ch2）僅在它們觸角的梗節(jié)分布。刺形感器一般被認(rèn)為是一類機(jī)械感覺毛，通常無孔。Ch1作為一種機(jī)械感覺毛，其長(zhǎng)度在所有感受器中最長(zhǎng)，且雌蜂觸角上的數(shù)量顯著地多于雄蜂，可能與雌蜂在寄主搜索時(shí)，特別是一些依靠寄主振動(dòng)信號(hào)來探測(cè)寄主位置的行為功能相關(guān)。Ch2垂直著生于梗節(jié)，該類型的感受器在松褐天牛腫腿蜂和白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea中被稱為Bohm氏鬃毛，但后者在廣義上也是一種刺形感器，最早在鱗翅目昆蟲觸角上被定義。這類感受器在很多昆蟲觸角上主要分布于頭部與觸角相連接的支角突和梗節(jié)，可能與昆蟲感受重力和感受觸角相對(duì)位置有關(guān)。

板形感器、栓錐形感器和腔錐形感器在白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂和雄蜂觸角上均有分布，且它們各自的數(shù)量在同性的不同個(gè)體上一致。板形感器是膜翅目昆蟲觸角上很常見，且數(shù)量較大的一類感受器。在一些繭蜂、小蜂等寄生蜂觸角上的板形感器多緊貼觸角縱軸，在觸角表面呈一長(zhǎng)條狀隆起。本研究發(fā)現(xiàn)白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂每根雌蜂觸角上有板型感器22個(gè)，雄蜂觸角上有25個(gè)，形狀為馬蹄形瓣?duì)?，與已報(bào)道的寄生蜂觸角上的板形感器形狀差異較大。板形感器表面一般都具有數(shù)量龐大的微孔，是一種典型的化學(xué)感受器。對(duì)中紅側(cè)溝繭蜂（Microplitis mediator）離子型受體MmlR8a免疫定位發(fā)現(xiàn)其在板形感器內(nèi)神經(jīng)元樹突上大量表達(dá)，也證實(shí)該類感受器具備嗅覺編碼功能。本研究中，腫腿蜂板形感器同樣有大量的微孔，推測(cè)其是一種重要的化學(xué)感受器。栓錐形感器在寄生蜂觸角上并不常見，前期報(bào)道白蠟吉丁柄腹繭蜂（Spathius agrili）和黑卵蜂（Gryongallardoi）觸角上存在栓錐形感器。但是，我們發(fā)現(xiàn)上述兩項(xiàng)研究中所描述的栓錐形感器，其外形均為圖釘狀，與多數(shù)寄生蜂的腔錐形感器更類似。白蠟吉丁腫腿蜂栓錐形感器的2個(gè)亞型（St1和St2），均著生在凹陷入觸角表皮的小室內(nèi)，形狀呈手指狀。除了前文提到的管氏腫腿蜂、松褐天牛腫腿蜂和川硬皮腫腿蜂之外，在其他寄生蜂觸角上尚未報(bào)道過與此形態(tài)類似的感受器。白蠟吉丁腫腿蜂栓錐形感器表面分布有縱向溝狀紋，但是并未發(fā)現(xiàn)有明顯的微孔。Li et al在管氏腫腿蜂研究中提出2種栓錐形感器的溝狀紋內(nèi)有微孔，是一種化學(xué)感受器，但其提供的圖片并沒有清晰地展示出微孔結(jié)構(gòu)，僅能從感器切片看到內(nèi)腔有神經(jīng)元樹突。因此，依據(jù)當(dāng)前結(jié)果，我們尚不能確定白蠟吉丁腫腿蜂栓錐形感器是否為化學(xué)感器。白蠟吉丁腫腿蜂腔錐形感器數(shù)量最少，在雌蜂和雄蜂觸角上均為4個(gè)。對(duì)黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）腔錐形感器功能研究中發(fā)現(xiàn)其對(duì)很多酸和氨類物質(zhì)有強(qiáng)烈的電生理反應(yīng)，并進(jìn)一步證實(shí)有15個(gè)離子型受體DmlRs表達(dá)在其中，發(fā)揮著重要的嗅覺功能。白蠟吉丁腫腿蜂腔錐形感器的胡桃狀末端分布有眾多微孔，也應(yīng)該是一類化學(xué)感受器。

毛形感器和錐形感器在白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂和雄蜂觸角上存在明顯的性二型特征。毛形感器有3個(gè)亞型（Tr1、Tr2和Tr3），Tr1和Tr2僅存在于雌蜂觸角，Tr3僅存在于雄蜂觸角。這3種毛形感器中，Tr1和Tr3外部形態(tài)較一致，表面光滑具微孔，但Tr3較Tr1更細(xì)長(zhǎng)；Tr2表面有縱向紋路，存在不明顯的微孔。Li et al對(duì)管氏腫腿蜂觸角感器的研究中，未描述Tr1。本研究在Tr1表面發(fā)現(xiàn)很多微孔，認(rèn)為其是一類嗅覺感受器。黑腹果蠅毛形感器是重要的嗅覺感受器，內(nèi)腔有豐富的嗅覺神經(jīng)元，神經(jīng)元膜上表達(dá)了大量的氣味受體，其中編碼性信息素（cis-vaccenyl acetate，cVa）的氣味受體DmOr67d就表達(dá)在毛形感器I型內(nèi)。雄性白蠟吉丁腫腿蜂觸角上數(shù)量最多的化學(xué)感受器為Tr3，除柄節(jié)無分布外，其余各節(jié)均有分布，推測(cè)其可能在雄蜂尋找配偶的過程中發(fā)揮重要作用。因Tr3在雄蜂觸角上分布廣泛，且常與刺形感器Ch1混生在一起，延伸方向也一致，容易被誤認(rèn)為是刺形感器。兩者的核心區(qū)別是Tr3著生處基窩閉合，Ch1著生處有明顯的未閉合基窩；微觀結(jié)構(gòu)上Tr3表面光滑有孔，Ch1表面具棱無孔。白蠟吉丁腫腿蜂觸角錐形感器（Ba）特異性分布于雌蜂觸角上，表面具規(guī)則的縱向紋路，頂端有孔。該類錐形感器頂端的微孔在管氏腫腿蜂前期研究中有清晰的展示，感器末端腹面可見40余個(gè)極孔，遺憾的是本研究中因觸角粘貼角度原因，未能清晰地拍攝到該感器末端的腹面部分。錐形感器在很多昆蟲中是一類典型的化學(xué)感受器。白蠟吉丁腫腿蜂錐形感器的頂端具多個(gè)微孔，我們推測(cè)其也可能同時(shí)具備嗅覺和味覺識(shí)別功能。白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂和雄蜂存在一些典型的行為習(xí)性差異，如雌蜂極易形成聚集體，有強(qiáng)烈的聚集行為，而雄蜂從不會(huì)產(chǎn)生聚集態(tài)（作者個(gè)人觀察）。這些相關(guān)的行為差異是否與差異分布的觸角感受器相關(guān)，未來對(duì)這些存在性二型特征的觸角感器的化學(xué)識(shí)別功能的進(jìn)一步研究，也許可以讓我們更好地了解雌雄個(gè)體化學(xué)感器的分化及其與生物學(xué)差異之間的聯(lián)系。

前期研究在白蠟吉丁柄腹繭蜂觸角上發(fā)現(xiàn)3類4種感受器，白蠟吉丁嚙小蜂（Tetrastichusplanipennisi）觸角上發(fā)現(xiàn)5類8種感受器，均少于本研究在白蠟吉丁腫腿蜂觸角上發(fā)現(xiàn)的感受器種類。白蠟吉丁腫腿蜂的寄主范圍較另外2種寄生蜂更廣。我們推測(cè)，多寄主型寄生蜂中觀察到更多樣化的感受器類型，可能與其更廣的寄主范圍和營(yíng)養(yǎng)學(xué)關(guān)系間更復(fù)雜的相互作用需要更精準(zhǔn)的感覺器官來充分支持有關(guān)。當(dāng)然，基于外部形態(tài)證據(jù)，在多寄主型寄生蜂觸角上雖可觀察到更豐富的感受器組成，但其功能分型尚需結(jié)合感受器內(nèi)神經(jīng)元數(shù)量、神經(jīng)元上化學(xué)感受基因的表達(dá)特征和化學(xué)感受譜等后續(xù)研究來確定。

4結(jié)論

（1）白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂和雄蜂觸角均為13節(jié)，包括柄節(jié)、梗節(jié)和11個(gè)鞭小節(jié)，雄蜂觸角顯著長(zhǎng)于雌蜂。

（2）共發(fā)現(xiàn)7類11種感受器，包括2種刺形感器、3種毛形感器、1種錐形感器、1種板形感器、2種栓錐形感器、1種腔錐形感器和1種鱗形感器。其中，毛形感器、錐形感器、板形感器和腔錐形感器是典型的化學(xué)感受器。

（3）雌蜂觸角上有10種感受器，其中毛形感器l型和II型、錐形感器為其特有。雄蜂觸角上有8種感受器，其中毛形感器III型為其特有。雌雄蜂觸角感受器的類型、分布規(guī)律和數(shù)量，存在性二型現(xiàn)象。