氮添加和封育對(duì)華北落葉松人工林生長(zhǎng)和草本多樣性的影響

黃晴晴　張帥發(fā)　徐國(guó)巧等

關(guān)鍵詞：氮添加；華北落葉松；封育；植物生長(zhǎng)；草本多樣性

中圖分類號(hào)：S791.22 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2023）04-0149-08

作為植物生長(zhǎng)不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、磷脂、核酸和某些生長(zhǎng)激素的重要組分之一，對(duì)植物生長(zhǎng)和生物多樣性具有重要意義。半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，人類社會(huì)的發(fā)展過(guò)度依賴化石燃料和自然資源，導(dǎo)致全球氮沉降加劇。我國(guó)是全球氮沉降的熱點(diǎn)地區(qū)之一，在2011-2015年，中國(guó)地區(qū)的氮沉降平均通量為20.4±2.6 kg·hm^-2·a^-1。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是世界生物多樣性的分布中心，因此，氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響一直是研究熱點(diǎn)。放牧是很多生態(tài)系統(tǒng)植被變化的主要驅(qū)動(dòng)力，對(duì)植物分布和多樣性產(chǎn)生直接或間接的影響。因此，探究氮沉降和放牧對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的綜合影響具有重要意義。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于氮沉降對(duì)森林植物群落可能產(chǎn)生的影響做了大量的研究。劉修元等通過(guò)氮添加實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮輸入對(duì)落葉松（Larixgmelinii（Rupr.） Kuzen.）原始林樹(shù)木的胸徑生長(zhǎng)有正效應(yīng)，尤其是較高的樹(shù)，且隨施氮年份的增長(zhǎng)效應(yīng)越大。Wang等對(duì)水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）幼苗進(jìn)行了多水平氮添加實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)砑恿繛?0～80 kg·hm^-2·a^-1時(shí)，株高隨施氮量的增加而更高，當(dāng)施氮量超過(guò)80kg·hm^-2·a^-1后，株高會(huì)受到抑制，即高氮可能對(duì)植物生長(zhǎng)不利。在氮沉降對(duì)植物多樣性的影響方面，表現(xiàn)為增加、抑制及無(wú)明顯影響。一方面不同植物對(duì)氮的敏感性及需求量存在差異，另一方面氮富集情況下，植物對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力不同。氮添加通常會(huì)提高喜氮植物的競(jìng)爭(zhēng)力從而降低多樣性，但適量氮添加也可以增加群落的多樣性和穩(wěn)定性。

目前，關(guān)于放牧對(duì)植物生長(zhǎng)和多樣性的影響研究多是在草原生態(tài)系統(tǒng)，圍欄封育會(huì)促進(jìn)草本生物量的增長(zhǎng)，而對(duì)生物多樣性的影響不盡相同。有研究發(fā)現(xiàn)，圍欄封育促進(jìn)了生物多樣性的增加；還有研究結(jié)果顯示，圍欄封育抑制了生物多樣性的增加。關(guān)于氮沉降和封育對(duì)生態(tài)系統(tǒng)綜合影響的研究也主要在草原生態(tài)系統(tǒng)，而低海拔的森林也會(huì)受到氮沉降和放牧的雙重影響，由于森林封育措施很少，該方面研究鮮有報(bào)道。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr.）具有生長(zhǎng)快、適應(yīng)性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)及生態(tài)價(jià)值高等特點(diǎn)，是我國(guó)華北地區(qū)重要的造林樹(shù)種。本研究以河北省木蘭圍場(chǎng)國(guó)有林場(chǎng)常年受到放牧干擾的華北落葉松人工林為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置對(duì)照、封育、施肥、施肥+封育4種處理，測(cè)定樣地內(nèi)喬木胸徑、樹(shù)高、冠幅增長(zhǎng)量及林下草本生物多樣性及生物量等指標(biāo)，探討封育和施肥對(duì)華北落葉松人工林生長(zhǎng)和草本多樣性的影響。研究旨在揭示氮添加和封育管理對(duì)華北落葉松人工林的影響，以期為氮沉降背景下的植被恢復(fù)和生物多樣性保育提供參考依據(jù)。

1研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于承德市圍場(chǎng)滿族蒙古族自治縣木蘭圍場(chǎng)國(guó)有林場(chǎng)，屬于燕山山脈西北部（41°35′～42°40′N， 116°32′～118°14′E），海拔750～1850 m，地勢(shì)東南低，西北高；該地區(qū)屬于半濕潤(rùn)與半干旱的過(guò)渡地區(qū)，大陸性季風(fēng)性山地氣候，春秋兩季多風(fēng)沙，夏季涼爽無(wú)暑熱，冬季酷寒干燥，年均降水量445 mm，年平均氣溫3.3℃，雨熱同期。喬木樹(shù)種主要有華北落葉松，黑樺（Betula dahurica Pall.）、五角槭（Acer pictum subsp.mono （Maxim.） H. Ohashi）、白樺 （Betula platyphylla Suk.）等；優(yōu)勢(shì)灌木及草本植物主要是胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）、繡線菊（Spiraea salicifolia L.）、毛榛（Corylus mandshurica Maxim.）、

老鸛草

（Geranium wllfordii Maxim.）、種阜草（Moehringia trinervia（L.） Fenzl）等。

2研究方法

2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地位于木蘭圍場(chǎng)國(guó)有林場(chǎng)孟灤分場(chǎng)的大螞蟻坡，林分類型為華北落葉松人工林，林齡約30 a，平均樹(shù)高10.5 m，平均胸徑15 cm，密度1575株.hm^-2。試驗(yàn)地常年受到牛、羊放牧干擾，附近養(yǎng)殖的約100頭牛、羊基本每日進(jìn)入試驗(yàn)樣地所在山頭，啃食林下草本，從照片可以直觀看出封育與對(duì)照樣地林下草本現(xiàn)存量的區(qū)別（圖1）。選擇具有代表性的地塊設(shè)置16塊樣地（樣地面積為20 m×20 m）。對(duì)16塊樣地掛牌編號(hào)進(jìn)行全面調(diào)查，之后進(jìn)行干預(yù)處理，其中，4塊樣地作為對(duì)照組不進(jìn)行干預(yù)，牛羊可照常進(jìn)入（對(duì)照）；4塊樣地從2019年8月用鐵絲網(wǎng)進(jìn)行圍封（高度1.5 m），圍欄網(wǎng)在樣地邊界基礎(chǔ)上向外擴(kuò)充5m（封育）；4塊樣地從2019年8月開(kāi)始用尿素（CH4N20）施肥，于生長(zhǎng)季每月1次分施，1次施肥量為40 kg·hm^-2·a^-1。將每塊樣地的肥料溶于40 L水中（約相當(dāng)于0.1 mm降水），用背式噴霧器人工均勻噴灑于樣地內(nèi)（施肥）；4塊樣地采取上述圍封和施肥操作同時(shí)進(jìn)行（施肥+封育）。2020年后受新冠疫情影響，改為2月噴施1次，年施肥總量不變，其中，無(wú)需施肥的樣地用等量的水進(jìn)行噴施。在處理前對(duì)所有樣地樹(shù)木、林下草本進(jìn)行本底調(diào)查；2a后，于2021年8月進(jìn)行復(fù)查，期間施肥處理照常進(jìn)行。

2.2測(cè)定方法

2.2.1喬木生長(zhǎng)量測(cè)定方法 測(cè)量16塊樣地內(nèi)每株樹(shù)的胸徑、樹(shù)高及冠幅，其中，樹(shù)高采用激光測(cè)高器測(cè)定，每株樹(shù)測(cè)定2次取均值；冠幅使用鋼卷尺測(cè)量，分別測(cè)定東、西、南、北4個(gè)方向，并記錄；測(cè)量胸徑并換算得出胸高斷面積。所有數(shù)據(jù)處理前（2019年）測(cè)定1次，經(jīng)過(guò)不同處理后（2021年）測(cè)定1次，利用其差值代表處理期間樹(shù)木生長(zhǎng)的增量。

2.2.2草本生物量及多樣性測(cè)定方法

2.2.2.1物種多樣性 采用3點(diǎn)取樣法，選取樣地的一條對(duì)角線，在其四分點(diǎn)的中間3個(gè)點(diǎn)設(shè)置3個(gè)1m×1m的樣方（16塊樣地，合計(jì)48塊樣方）。識(shí)別樣方內(nèi)所有植物種類，記錄每種植物的株數(shù)以及低中高3個(gè)高度，并估測(cè)蓋度，然后計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Pielou均勻度指數(shù)（E）、Margalef豐富度指數(shù)（M）、Simpson指數(shù)（D）和重要值，各指數(shù)的計(jì)算公式如下：

式中：S為物種總數(shù)，N為全部種的個(gè)體總數(shù)，Pi表示物種i的個(gè)體數(shù)與所有物種個(gè)體總數(shù)之比。

重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度

2.2.2.2生物量 調(diào)查完樣方物種多樣性后用鐵鍬挖取樣方內(nèi)所有植物，除去附著土壤，帶回室內(nèi)，用剪刀將地上、地下部分分開(kāi)，稱取鮮質(zhì)量；取樣放人信封，再放人烘箱內(nèi)烘干，先105℃殺青30 min，再繼續(xù)85℃烘干至恒質(zhì)量，之后取出稱質(zhì)量，計(jì)算得出各個(gè)樣方的草本地上、地下和總生物量。

2.3數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步計(jì)算和整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)不同處理下的華北落葉松生長(zhǎng)量、林下草本植物多樣性和生物量進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用多重比較（Duncans法）檢驗(yàn)各處理平均值的差異顯著性（p<0.05）。使用Sigmaplot 14.0軟件作圖。

3結(jié)果與分析

3.1氮添加和封育管理對(duì)華北落葉松喬木生長(zhǎng)的影響

由圖2可知：在不同處理實(shí)施2a后，與對(duì)照組相比，封育、施肥和施肥+封育處理均促進(jìn)了華北落葉松胸徑和胸高斷面積的生長(zhǎng)，其中，胸徑比對(duì)照分別增長(zhǎng)約2.8%、1.4%、7.0%，胸高斷面積比對(duì)照分別增長(zhǎng)約14.8%、13.2%、21.6%，但與對(duì)照均差異不顯著（p>0.05）。封育、施肥和施肥+封育處理均促進(jìn)了樹(shù)高生長(zhǎng)，比對(duì)照分別增長(zhǎng)約31.7%、17.6%、47.5%，其中，施肥+封育處理與對(duì)照差異顯著（p<0.05）。封育和施肥+封育處理均促進(jìn)了冠幅生長(zhǎng)，比對(duì)照分別增長(zhǎng)約7.7%、15.6%，但與對(duì)照均差異不顯著（p>0.05），而施肥處理抑制了冠幅生長(zhǎng)約7.8%。

3.2氮添加和封育管理對(duì)華北落葉松草本生物量的影響

由圖3可知：在不同處理實(shí)施2a后，與對(duì)照組相比，封育、施肥和施肥+封育處理均促進(jìn)了地上、地下和總草本生物量的生長(zhǎng)，其中，地上草本生物量比對(duì)照分別增長(zhǎng)約534.5%、40.6%、409.1%，地下草本生物量比對(duì)照分別增長(zhǎng)約485.4%、10.8%、425.5%，總草本生物量比對(duì)照分別增長(zhǎng)約506.2%、23.5%、418.6%，封育和施肥+封育處理對(duì)地上、地下和總草本生物量均有顯著影響（p<0.05），而施肥處理對(duì)其影響不顯著（p>0.05）。封育處理和施肥+封育處理相比，二者對(duì)地上、地下和總草本生物量的影響無(wú)差異（p>0.05）。

3.3氮添加和封育管理對(duì)華北落葉松草本多樣性的影響

由圖4可知：在不同處理實(shí)施2a后，封育和施肥處理的草本Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)均低于對(duì)照組，施肥+封育處理的Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)則高于對(duì)照組，但均差異不顯著（p>0.05）。封育處理的Pielou均勻度指數(shù)低于對(duì)照組，施肥處理的Pielou均勻度指數(shù)與對(duì)照組差異不大，施肥+封育處理的Pielou均勻度指數(shù)高于對(duì)照組，均差異不顯著（p>0.05）。封育處理的Margalef指數(shù)高于對(duì)照組，施肥處理的Margalef指數(shù)低于對(duì)照組，施肥+封育處理的Margalef指數(shù)與對(duì)照組差異不大，差異均不顯著（p>0.05）。整體看，2a的封育和施肥處理未對(duì)草本多樣性產(chǎn)生明顯影響。

3.4氮添加和封育管理對(duì)華北落葉松林下草本重要值的影響

由表1、2可知：不同處理后，草本物種的重要值發(fā)生了較大變化。與對(duì)照組相比，封育處理的樣地草本植物重要值排序前10的物種變化了4種，寬葉薹草成為排序較高的物種，而老鸛草的重要值從48.3%降低為14.6%，糙蘇、遼藁本、蒲公英和紫斑風(fēng)鈴草的重要值未能進(jìn)入排序前10，寬葉薹草、細(xì)葉薹草、鼬瓣花的重要值分別為43.4%、37.4%、34.2%，進(jìn)入排序前10；施肥處理的樣地草本植物重要值排序前10的物種較對(duì)照組的樣地變化了3種，老鸛草和種阜草依舊為優(yōu)勢(shì)種，細(xì)葉薹草和北方拉拉藤的重要值分別從32.8%和27.9%降低為16.2%和17.8%，遼藁本、毛莨、蒲公英的重要值未能進(jìn)入排序前10，尼泊爾蓼、唐松草、大丁草的重要值分別為29.6%、16.2%、13.8%，進(jìn)入排序前10；施肥+封育處理的樣地草本植物重要值排序前10的物種較對(duì)照組的樣地變化了4種，寬葉薹草和毛茛的重要值分別為42.4%、34.2%，成為排序較高的物種，而老鸛草的重要值從48.3%降低為15.3%，排序降低，北方拉拉藤、遼藁本、紫斑風(fēng)鈴草、蒲公英的重要值未能進(jìn)入排序前10，寬葉薹草、唐松草、石生懸鉤子、寬葉山蒿的重要值分別為42.4%、21.7%、17.9%、14.1%，進(jìn)入排序前10。

4討論

研究表明，溫帶森林普遍受到氮限制，氮的添加會(huì)刺激溫帶地區(qū)樹(shù)木的生長(zhǎng)，提高森林凈初級(jí)生產(chǎn)力，增加碳固存。氮是葉綠素的重要組成成分，植物的光合能力與氮含量存在相關(guān)性，氮添加會(huì)促進(jìn)葉綠素的合成，提高樹(shù)木的光合速率，進(jìn)而促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)，這與本研究中氮添加促進(jìn)了華北落葉松的生長(zhǎng)結(jié)果一致。封育試驗(yàn)多在草原生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行，關(guān)于封育對(duì)喬木生長(zhǎng)的影響研究很少。封育可以顯著提高土壤養(yǎng)分，如在內(nèi)蒙古草原的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，封育提高了土壤有機(jī)碳和總氮含量以及土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，在沙質(zhì)荒漠草原中，封育提高了土壤全磷及全鉀含量，因此，會(huì)提高植物生產(chǎn)力。本研究發(fā)現(xiàn)，封育同樣促進(jìn)了華北落葉松的生長(zhǎng)，特別是樹(shù)高生長(zhǎng)，其主要原因可能也是封育提高了土壤養(yǎng)分含量，進(jìn)而促進(jìn)了華北落葉松的生長(zhǎng)。

本研究中，封育和施肥均促進(jìn)了草本生物量的增長(zhǎng)，且封育與對(duì)照差異顯著。施氮直接增加了土壤養(yǎng)分含量，所以，氮添加對(duì)草本生長(zhǎng)具有正效應(yīng)，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致。封育杜絕了牛羊的啃食和踩踏，草本植物未受到干擾，生長(zhǎng)良好，與對(duì)照差異顯著，同許多研究結(jié)果一致；而在施肥+封育的雙重處理下，草本生物量比只封育處理的低，比只施肥處理的高，猜測(cè)原因是受到樣地內(nèi)華北落葉松喬木的影響。研究表明，林下層光資源的可利用性減少會(huì)抑制林下植物的生長(zhǎng)。本研究發(fā)現(xiàn)，施肥+封育對(duì)華北落葉松的生長(zhǎng)促進(jìn)作用最大，相對(duì)于封育處理，其喬木層攔截了更多的光照。所以，施肥+封育處理下的草本生物量低于封育處理。

大多數(shù)研究認(rèn)為，氮沉降會(huì)降低物種多樣性；但氮沉降的生態(tài)效應(yīng)會(huì)因氣候、本底、氮肥類型及時(shí)間等因素而產(chǎn)生不同的影響，如在天山高寒草地氮添加1a后，植物多樣性與對(duì)照差異不顯著。一般認(rèn)為，封育隔絕牲畜干擾，植物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，優(yōu)勢(shì)種逐漸占據(jù)主要位置，物種多樣性降低。本研究中，施肥和封育對(duì)林下草本多樣性均無(wú)顯著影響，主要原因可能是處理時(shí)間較短。本試驗(yàn)物種多樣性沒(méi)有發(fā)生明顯變化，但不同處理下物種的重要值發(fā)生了顯著改變，這說(shuō)明林下草本群落的優(yōu)勢(shì)種在發(fā)生改變。施肥會(huì)影響土壤的理化性質(zhì)，如有機(jī)碳、有效氮、有效磷含量和pH值等，不同物種對(duì)環(huán)境改變的敏感性及適應(yīng)性差異較大，部分物種可能因無(wú)法適應(yīng)環(huán)境變化而消失；而且氮添加后植物可利用的養(yǎng)分增多，物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，喜氮物種會(huì)占據(jù)優(yōu)勢(shì)，從而抑制其它物種的生長(zhǎng)。封育對(duì)物種重要值的改變主要與牲畜的取食喜好有關(guān)，如寬葉薹草為牛羊喜吃的一種植物，當(dāng)封育后，重要值由對(duì)照未進(jìn)前10躍至第1位，成為優(yōu)勢(shì)種，適口性好的草本比差的在封育條件下有更高的種間競(jìng)爭(zhēng)能力，同姚喜喜等的研究一致。

5結(jié)論

本研究對(duì)封育、施肥、施肥+封育處理2a后，華北落葉松人工林生長(zhǎng)和林下草本多樣性的變化進(jìn)行研究分析，得出以下結(jié)論：

（1）與對(duì)照相比，施肥+封育處理顯著促進(jìn)了華北落葉松樹(shù)高的生長(zhǎng)，封育、施肥和施肥+封育處理均增加了其胸徑和胸高斷面積的生長(zhǎng)量，但差異不顯著。

（2）封育、施肥和施肥+封育處理均增加了林下草本生物量，其中，封育和施肥+封育處理均與對(duì)照差異顯著，且封育處理優(yōu)于施肥+封育處理。

（3）3種處理對(duì)林下草本多樣性無(wú)顯著影響，但均使物種重要值發(fā)生了較大變化。