六盤山區(qū)遼東櫟林分結(jié)構(gòu)對(duì)各植物層生物量的影響

張雪 劉兵兵 王彥輝 于澎濤 段文標(biāo) 張軍

摘要：[目的]量化寧夏六盤山區(qū)遼東櫟次生林各植物層（喬木層、林下植物層（草本和灌叢）、枯落物層）生物量隨郁閉度及林分密度的變化，確定能使各層生物量均維持在較高水平的最佳林分結(jié)構(gòu)，以充分發(fā)揮森林多種功能。[方法]基于野外調(diào)查樣地?cái)?shù)據(jù)，利用上外包線分析法確定遼東櫟林各層生物量對(duì)林分密度和郁閉度的響應(yīng)規(guī)律，并經(jīng)綜合權(quán)衡后確定最佳郁閉度范圍。[結(jié)果]隨郁閉度和林分密度增加，喬木層生物量先快速增加，在郁閉度0.75和密度1 050株hm-2時(shí)分別達(dá)到292.3和296.9 t·hm-2，分別為其外包線最大值的80%和82%，之后增速變緩；林下植物層生物量先緩慢下降，在郁閉度0.75和密度1 150株hm-2時(shí)分別達(dá)到9.08和9.17t·hm-2，分別為其外包線最大值的89%和86%，之后快速減?。豢萋湮飳由锪肯戎饾u增加，在郁閉度0.75時(shí)達(dá)到33.34 t.hm-2，為外包線最大值的97%。綜合分析各層生物量隨郁閉度的變化表明，需維持林冠郁閉度在0.75-0.79左右，才能使林分各層生物量都保持在各自上外包線最大值的80%以上。[結(jié)論]在寧夏六盤山區(qū)，要使遼東櫟林的喬木層、林下植物層、枯落物層的生物量均維持在較高水平，需維持林冠郁閉度在最佳范圍0.75～0.79左右，這可用于指導(dǎo)該地區(qū)及類似地區(qū)的遼東櫟林多功能經(jīng)營(yíng)。

關(guān)鍵詞：遼東櫟次生林；林分結(jié)構(gòu)；生物量；植物層次；多功能管理；優(yōu)化郁閉度范圍

中圖分類號(hào)：S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2023）03-0071-09

傳統(tǒng)森林經(jīng)營(yíng)多以單一功能為目標(biāo)，如追求木材生產(chǎn)的用材林經(jīng)營(yíng)就較少關(guān)注其它多種功能。由于在森林多種功能之間常存在矛盾，追求某種功能時(shí)可能會(huì)降低其它功能，這就難以滿足社會(huì)日益快速增長(zhǎng)的森林多種功能需求。因此，以多功能利用為特征的森林多功能經(jīng)營(yíng)應(yīng)運(yùn)而生，但需解決的技術(shù)瓶頸首先是尚不清楚森林各垂直層之間的關(guān)系，因而難以通過適當(dāng)經(jīng)營(yíng)來調(diào)控喬術(shù)層結(jié)構(gòu)并形成和維持林分的合理垂直結(jié)構(gòu)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)森林多功能利用。

遼東櫟（Quercus wutaishanica Mayr）次生林是黃土高原及寧夏六盤山區(qū)的典型天然林，研究其林分垂直結(jié)構(gòu)特征變化規(guī)律可為其多功能經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。以前有關(guān)遼東櫟林的研究多關(guān)注其分布范圍、自然更新、物種多樣性和區(qū)系組成、林分結(jié)構(gòu)和空間分布、細(xì)根生物量等，有關(guān)林分生物量和碳儲(chǔ)量層次組成的研究多是僅關(guān)注某個(gè)方面，而對(duì)林分結(jié)構(gòu)特征（如林分密度和郁閉度等）如何影響各植物層生物量以及如何在此基礎(chǔ)上開展多功能管理的系統(tǒng)研究還很少，尤其在有大量遼東櫟林自然分布的六盤山區(qū)，此類研究還未見報(bào)道，這嚴(yán)重限制著遼東櫟林的多功能經(jīng)營(yíng)技術(shù)發(fā)展。

本研究通過調(diào)查研究遼東櫟林的垂直分層（喬木層、林下植物層、枯落物層）生物量組成及其隨林分結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，并權(quán)衡確定能使各層生物量均保持在較高水平的最佳林分結(jié)構(gòu)，以便為遼東櫟林多功能管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料及方法

1.1研究區(qū)概況

遼東櫟林是六盤山區(qū)的地帶性植被類型之一，在20世紀(jì)50年代曾進(jìn)行過大規(guī)模采伐，在20世紀(jì)80年代建立自然保護(hù)區(qū)后停止采伐，現(xiàn)存幾乎都是采伐后萌蘗更新形成的次生林，占自然保護(hù)區(qū)天然次生林面積的31.5%。伴生喬木樹種主要有白樺、山楊、少脈椴。林下灌木主要有陜西莢蓬、水荀子、繡球繡線菊、山楂、北京忍冬、榛、樺葉莢蓮、鞘柄菝葜等；林下草本主要有淫羊藿、點(diǎn)葉薹草、糙蘇等。

寧夏六盤山自然保護(hù)區(qū)（35°27′22.5″～35°33′29.7″N， 106°12′10.6″～106°16′30.5″E）面積904 km2，是六盤山森林分布的核心區(qū)，在自然地理區(qū)劃上處于暖溫帶半濕潤(rùn)區(qū)向半干旱區(qū)的過渡帶。保護(hù)區(qū)海拔變化在1 700～2 931 m，年均氣溫5.8℃，年最高氣溫30.0℃，年極端最低氣溫-26.0℃，無霜期90～130 d；土壤類型主要為石灰性灰褐土，總體特征是土層薄、質(zhì)地粗。年均降水量557 mm，由南向北逐漸遞減，降水集中于6-9月。

1.2樣地布設(shè)與調(diào)查

本研究所用樣地共70個(gè)，包括2015年的24個(gè)25.82m x 25.82 m的國家森林資源清查固定樣地、2021年作者調(diào)查的15個(gè)30m×30m的森林生態(tài)水文研究固定樣地、2022年作者面上調(diào)查的31個(gè)20mx20m的臨時(shí)樣地。為盡可能真實(shí)反映六盤山區(qū)遼東櫟林生長(zhǎng)情況，將六盤山遼東櫟林分布區(qū)按年均降水量分為500-600（北部）、600～700（中部）、>700 mm（南部），按坡向分為陰坡、半陰坡、半陽坡，按海拔劃分為1800～1950、1950～2100、2100～2250、>2 250 m等區(qū)間，樣地盡可能均勻分布在這些環(huán)境條件區(qū)間的組合類型中（見圖1）。調(diào)查樣地基本都為遼東櫟純林，僅有少量白樺、山楊和椴樹混生，其株數(shù)占比不足8%。

對(duì)樣地內(nèi)所有喬木進(jìn)行每術(shù)檢尺，并記錄樣地基本信息；同時(shí)沿樣地對(duì)角線布設(shè)3個(gè)面積5mx5m的灌木典型樣方，調(diào)查樣方內(nèi)胸徑<5 cm的喬術(shù)幼苗和灌木的種類、數(shù)量、高度、地徑（距地面10cm處的直徑）、冠幅、覆蓋度等；并在樣地四角及中間設(shè)置5個(gè)面積1mx1m的草本典型樣方，調(diào)查草的種類、數(shù)量、平均高度、多度等，同時(shí)在每個(gè)草本樣方內(nèi)布設(shè)面積30 cm×30 cm的枯落物典型樣方，即每個(gè)樣地內(nèi)有5個(gè)枯落物樣方，調(diào)查枯落物層厚度和生物量等。

1.3生物量計(jì)算

對(duì)每個(gè)樣地，分喬木層、林下植物層（灌木層、草本層）、枯落物層計(jì)算其生物量，用于后續(xù)分析。

1.3.1喬木層生物量 在計(jì)算遼東櫟及少量白樺、椴樹的單株生物量時(shí)，應(yīng)用在六盤山區(qū)基于解析木調(diào)查建立的單株生物量方程；對(duì)出現(xiàn)很少的山楊，其單株生物量計(jì)算采用在七老圖嶺山建立的方程（表1）。將樣地內(nèi)所有單株喬木生物量求和，并依樣地面積求得喬木層生物量（式1）。

遼東櫟林各層生物量及其相互關(guān)系存在最佳郁閉度范圍。在郁閉度0.75以前，林下植物層生物量基本穩(wěn)定不變，受喬木層和枯落物層生物量的增加影響很小。在郁閉度高于0.75以后，林下植物層生物量的減少與喬木層、枯落物層生物量的繼續(xù)增加呈越來越明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。若將郁閉度維持在0.75-0.79的范圍，可使遼東櫟林各層生物量均維持在較高水平。此時(shí)喬木層、林下植物層、枯落物層生物量在上外包線上分別為292.3～314.1、8.29～9.08、33.34～33.78 t·hm-2，都在其上外包線的最大值的80%以上，分別為80%～86%、81%～89%、97%～98%，這時(shí)林分總生物量的上外包線數(shù)值為334.72-356.17 t·hm-2，為最大預(yù)測(cè)值的84%～89%。若郁閉度進(jìn)一步增加，雖然會(huì)使喬木層和枯落物層生物量繼續(xù)緩慢增加，但林下植物層生物量迅速下降，郁閉度0.9時(shí)降到1.98t·hm-2，僅為上外包線最大值的20%。因此，可確定郁閉度最優(yōu)范圍是0.75-0.79，這能使遼東櫟林各層生物量均維持在較高水平。

3討論

3.1林分結(jié)構(gòu)對(duì)林分生物量的影響

本研究中遼東櫟林的喬木層生物量隨林分密度和郁閉度增加而升高，但達(dá)到一定閾值后升高趨緩或趨于平穩(wěn)，這是因?yàn)樵诘陀诿芏群陀糸]度閾值時(shí)樹木個(gè)體遭受的光照、水分、養(yǎng)分等競(jìng)爭(zhēng)較小，樹木密度增加帶來了喬木層生物量增加；但超過閾值后對(duì)單株樹木生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)影響越來越大，使降低樹木個(gè)體生長(zhǎng)和生物量的作用越來越接近增加林木密度提高喬木層生物量的作用，從而喬木層生物量逐漸趨于穩(wěn)定，這與李玲燕的研究結(jié)果一致。

以往相關(guān)研究都是利用林冠郁閉度預(yù)測(cè)植物尤其林下植物生物量；郁閉度通常與樹木大小和密度共同導(dǎo)致的冠層生物量密切相關(guān)，有必要降低過密林分的密度，以增加林下光照促進(jìn)林下植物生長(zhǎng)。本研究中，林分密度和郁閉度低于某閾值時(shí)對(duì)林下植物的限制作用相對(duì)降低，這是因?yàn)榱窒鹿嗖菘赏ㄟ^植物種類變化（增加耐蔭性）來適應(yīng)林下環(huán)境（尤其光照）變化，從而使林下植物生物量維持相對(duì)穩(wěn)定；當(dāng)超過閾值后，過高的林分密度和郁閉度使林下光照降低，使耐蔭植物生長(zhǎng)也受限制，從而使林下植物生物量加速降低，甚至限制林下植物生長(zhǎng)發(fā)育以及灌草的豐富度。

本研究中，遼東櫟林枯落物層生物量隨喬木層生物量和郁閉度增加而增大。這是因枯落物輸入大部分源于喬木層枯枝落葉，密度增大導(dǎo)致的喬木層生物量增加必然導(dǎo)致枯落物輸入量增加；只是枯落物層生物量隨喬木層生物量增大的升高速度逐漸變緩，這是因一小部分枯落物輸入來源于死亡的林下植物，而且枯落物層生物量還受枯落物分解速率影響，當(dāng)喬木層生物量很大導(dǎo)致郁閉度過高時(shí)，源于林下植物的枯落物輸入量會(huì)變小，而且高度郁閉的林下陰濕環(huán)境利于枯落物分解，從而使枯落物層生物量增速變緩，這與郭耆等的研究結(jié)果一致。

3.2森林優(yōu)化管理中對(duì)各層生物量的權(quán)衡

郁閉度是個(gè)重要的林分和林冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)，它與林齡和林木密度的相關(guān)性較弱，且年內(nèi)變化可忽略，容易估測(cè)得到，所以有重要的生態(tài)學(xué)和林學(xué)意義。郁閉度影響著林內(nèi)的光照、水分、溫度等條件，對(duì)林下植物生長(zhǎng)發(fā)育、林下樹木更新、枯落物層生物量動(dòng)態(tài)等都有重要影響，是指導(dǎo)森林結(jié)構(gòu)調(diào)控和多功能管理的實(shí)用林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)。

一般來說，具有喬灌草復(fù)層結(jié)構(gòu)的森林的穩(wěn)定性和多功能性更高，因此需確定最佳郁閉度，以便同時(shí)維持喬木層、林下植物層和枯落物層的較高生物量。本研究表明，六盤山區(qū)遼東櫟林能維持各層生物量均衡的最優(yōu)郁閉度范圍是0.75～0.79，這時(shí)各層生物量均處于較高水平。這個(gè)郁閉度范嗣稍高于對(duì)陜西黃龍山林區(qū)建議的適宜郁閉度（0.7），原因可能是黃龍山的年降水量（611.8 mm）以及海拔較低（962.6-1 783.5 m）和氣溫（8.6℃）較高導(dǎo)致蒸散較強(qiáng)使得樹木可利用水分低于六盤山區(qū)。類似研究結(jié)果在一些其它樹種森林的研究中也得到證實(shí)，如對(duì)同屬六盤山區(qū)的華北落葉松人工林，若維持最佳郁閉度0.7（對(duì)應(yīng)中齡林的林分密度1 100-1 500株hm-2），可同時(shí)保持較高的喬木層、林下植物層、枯落物層和土壤層碳密度。

3.3本研究的不足和未來研究展望

在本研究中，權(quán)衡確定最佳郁閉度時(shí)，把喬木層、林下植物層、枯落物層的生物量視為同等重要。但是，如需給予各層次生物量不同權(quán)重時(shí)，就需確定各層生物量要求的最佳郁閉度的加權(quán)平均值，這時(shí)的森林多功能管理會(huì)更適合一些特殊要求。本研究的另一個(gè)不足是，有關(guān)研究基于觀測(cè)數(shù)據(jù)的外包線，沒有考慮林齡的影響，也沒給出依據(jù)最佳郁閉度計(jì)算不同林齡的對(duì)應(yīng)密度的經(jīng)驗(yàn)公式，需在未來繼續(xù)積累數(shù)據(jù)后深入開展這些研究，從而能計(jì)算確定不同林齡時(shí)的多功能管理最佳密度。再則，本研究在確定最佳林分結(jié)構(gòu)時(shí)，并未直接與森林的多種服務(wù)功能（水文調(diào)節(jié)、木材生產(chǎn)、生物多樣性保護(hù)、固碳等）及林分穩(wěn)定性和自然更新的要求聯(lián)系起來，未來需在積累更多數(shù)據(jù)后首先建立包括郁閉度和密度等在內(nèi)的林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)與各種服務(wù)功能的數(shù)量關(guān)系，然后計(jì)算確定各自要求的林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)并綜合權(quán)衡后確定能滿足多功能管理要求的遼東櫟林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)，實(shí)現(xiàn)更精細(xì)的遼東櫟林多功能管理。

4結(jié)論

研究了寧夏六盤山區(qū)遼東櫟次生林不同植物層生物量受林分結(jié)構(gòu)特征的影響，得到如下結(jié)論：（1）隨林分密度和郁閉度增大，喬木層生物量先快速上升后緩慢上升，林下植物層生物量先保持平緩后加速下降，枯落物層生物量則表現(xiàn)為增速逐漸變緩。（2）基于遼東櫟林各植物層生物量對(duì)郁閉度的響應(yīng)，認(rèn)為能使各植物層生物量均處于較高水平的最優(yōu)郁閉度范圍為0.75～0.79。